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Full text of "Anthropogenie, oder, Entwickelungsgeschichte des Menschen: Gemeinverständliche wissenschaftliche ..."

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BKUJPltsr Ol- 

WIUJAM McMiaiAEL WOODWOKTH 



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ANTHROPOGENIE. . , , ., 



KEIMES- UND STAfflESGESCHICHTE 



DES 



MENSCHEN. 



»Die rein empirischen Natarforscher , welche nur durch Ent- 
deckang neuer Thatsachen die Wissenschaft zu fördern glauben, 
können in derselben ebenso wenig Grosses leisten, als die rein spe- 
culttiven Philosophen, welche der Thatsachen entbehren zu können 
glauben und die Natur aus ihren Gedanken construiren wollen. 
Diese werden zu phantastischen Träumern, Jene im besten Falle zu 
genauen Copirmaschinen der Natur. Im Grunde freilich gestaltet 
sich das thatsächliche Verhältniss überall so, dass die reinen Empi- 
riker sich mit einer unvollständigen und unklaren , ihnen selbst 
nicht bewussten Philosophie, die reinen Philosophen dagegen mit 
einer eben solchen, unreinen und mangelhaften Empirie begnügen. 
Das Ziel der Naturwissenschaft ist die Herstellung eines voll- 
kommenen , architectonisch geordneten Lehrgebäudes. Der reine 
Empiriker bringt statt dessen einen ungeordneten i^teinhaufen 
zusammen ; der reine Philosoph auf der anderen Seite baut Luft- 
schlösser, welche der erste empirische Windstoss über den Haufen 
wirft. Jener begnügt sich mit dem Rohmaterial , dieser mit dem 
Plan des Gebäudes. Aber nur durch die innigste Wechselwirkung 
von empirischer Beobachtung und philosophischer Theorie kann das 
Lehrgebäude der Naturwissenschaft wirklich zu Stande kommen. » 

Generelle Morphologie (1866). 



läf.I. f^ntui(Mfliri^.-;</r.<'üiriU /Itx fru.i.hti ( Ihfi Stndirn / f Srkläiiint/ XXT. YoHn) 




M.Mf lisch. F. FIodermaHÄ. K:. Kafzc. S. ScKaaf. 



ANTHROPOGENIE 



ODKR 



ENTWICKELUNGSGESCHICHTE 



DES 



MENSCHEN. 



GEMEINVERSTÄNDLICHE WISSENSCHAFTLICHE VORTRÄUE 

UKBK I>IB OUl'N'DZfce DER UENSCHUCIIKN 

KRIÜIBS- im STAHNRS-CKSCHICHTK. 

VON 

ERNST ÖAECKEL 

l'ROFBSSOU AN 1>BR UNIVKK8ITAT JKXA. 



MIT 15 TAFELN, 330 HOLZSCHNITTEN UND 44 (JENETJSOHEN TABELLEN. 



DRITTE, UMGEARBEITETE AUFLAGE. 



LEIPZIG, 

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 

1877. 



JkfJ. EnlwMiirt^.yi.<fhn,U Jcx 0--^.h-:iU, (Drr* Stadien) (SifJänwii XXT. förfr) 




M. Mensch. F. Fledcrmau«. K. Katze. S. Scluaf. 



ANTHROPOGENIE 



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ENTWICKELUNGSGESCHICHTE 



DES 



MENSCHEN. 



GEMEINVERSTÄNDLICHE WISSENSCHAFTLICHE V0RTKÄ<;E 

l'BEK 1>IE OKl'KDZVCK DER MBNSCill.ICHKN 

KKINBS- HNO $TAMNRS-«IKSCHICHTK. 

VON 

ERNST BAECKEL 

l'KUFKSSUK AN 1>RR UNIVRUSITAT JKNA. 



MIT 15 TAFELN, 330 HOLZSCHNITTEN UND 44 (iKNETLSOHEN TABELLEN. 



DRITTE, UMGEARBEITETE AUFLAGE. 



LEIPZIG, 

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 

IS77. 



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HARVARD COUcQE LURARV 

BEQUEST OF 

WILLIAM McMICHAEL WOODWORTH 

FEB. 19, 1915. 



Da$ Uebersetzunggrecht wird vorbehalten. 



Inhaltsverzeichniss. 



Seite 

Verzeichniss der Tafeln V 

Verzeichniss der Holzschnitte VIT 

Verzeichniss der genetischen Tabellen XI 

Vorwort zur ersten Auflage XIII 

Vorwort zur dritten Auflage XIX 

Prometheus XXV 



Erster Abschnitt : Historischer Thell. (S. l— 96.) 

Ghesohichte der Anthropogenie. 

I. Vortrag. Das Grundgesetz der organischen Entwickelung 1 

II. Vortrag. Die ältere Keimesgeschichte. Caspar Friedrich Wolff . . 21 

III. Vortrag. Die neuere Keimesgeschichte. Carl Ernst Baer 39 

IV. Vortrag. Die ältere Stammesgeschichte. Jean Lamarck 57 

V. Vortrag. Die neuere Stammesgescliichte. Charles Darwin .... 75 



Zweiter Abschnitt : Ontogenetischer Tlieil. (S. 97— 324.] 



Keimesgesohiohte oder Ontogenie des Menschen. 

VI. Vortrag. Die Eizelle und die Amoebe 97 

VII. Vortrag. Die Functionen der Entwickelung und die Befruchtung . 121 

VIII. Vortrag. Die Eifurchung und die Keimblätterbildung 151 

IX. Vortrag. Die Wirbelthier-Natur des Menschen 197 

X. Vortrag. Der Aufbau des Leibes aus den Keimblättern 221 

XI. Vortrag. Die Gesammtbildung und Gliederung der Person .... 263 

XII. Vortrag. Die Kelmhilllen und der erste Blutkreislauf 291 



IV Inhaltsverzeichniss. 



Dritter Abschnitt : Phylogenetischer ThelL :S. 325— 526.) 

Stammesgesohiehte oder Phylogenie des Mensehen. 

Seite 

XIII. Vortrag. Der Körperbau des Amphioxus und der Ascidie .... 325 

XIV. Vortrag. Die Reiraesgeschichte des Amphioxus und der Ascidie . 351 

XV. Vortrag. Die Zeitrechnung der menschliehen Stammesgeschichte . 375 

XVI. Vortrag. Die Ahnen -Reihe des Menschen. I. Vom Moner bis 

zur Gastraea 403 

XVII. Vortrag. Die Ahnen- Reihe des Menschen. II. Vom Urwurm bis 

zum Schädelthier 433 

XVIII. Vortrag. Die Ahnen-Reihe des Menschen. III. Vom Urfisch bis 

zum Amnionthier 461 

XIX. Vortrag. Die Ahnen- Reihe des Menschen. IV. Vom Ursäuger bis 

zum Affen 4ST 



Vierter Abschnitt : Organogenetischer Theil. (Ö. 527— 739.) 

Entwiekelungsgesehiehte der menschlichen Organe. 

XX. Vortrag. Entwiekelungsgesehiehte der Hautdecke und des Nerven- 
systems 527 

XXI. Vortrag. Entwiekelungsgesehiehte der Sinnes-Organe 561 

XXII. Vortrag. Entwiekelungsgesehiehte der Bewegungs-Organe .... 593 

XXIII. Vortrag. Entwiekelungsgesehiehte des Darmsystems 623 

XXIV. Vortrag. Entwiekelungsgesehiehte des Gefässsystems 651 

XXV. Vortrag. Entwiekelungsgesehiehte der Haru - Organe und (Ge- 
schlechts -Organe 6S3 

XXVI. Vortrag. Resultate der Anthropogenie 717 

Noten, Anmerkungen und Literaturnachweise 739 

Register 755 



Verzeichniss der Tafeln. 



Seite 

Tafel I (Titelbild) . Entwickehmgsgeschichte des Gesichts von vier SUuge- 
thieren (Mensch, Fledermaus, Katze, Schaaf) in drei verschiedenen 
Stadien der Ausbildung , Erklärung 649 

Tafel II (zwischen S. 192 und 193). Totale Eifurchung. Gastrula-Bildung 
holoblastischer Eier primordiale und inaequale Furchung) . Erklärung 193 

Tafel III (zwischen S. 192 und 193). Partielle Eifurchung. Gastrula- 
Bildung meroblastischer Eier ( discoidale und superficiale Fur- 
chung) Erklärung 193 

Tafel IV 'zwischen S. 256 und 257). Schematische Querschnitte durch 
verschiedene ontogenetische und phylogenetische Bildungsstufen des 
menschlichen Kürpers, um deren Aufbau aus den vier secundären 
Keimblättern zu zeigen Erklärung 257 

Tafel V (zwischen S. 256 und 257). Schematische Längsschnitte durch 
verschiedene Keimformen und Stammfoniien des Menschen, um deren 
Aufbau aus den yier secundären Keimblättern zu zeigen . . Erklärung 259 

Tafel VI [zwischen S. 258 und 2S9) . Vergleichung der Embryonen eines 
Fisches , eines Amphibiums , eines Reptils und eines Vogels auf drei 
verschiedenen Entwickelungsstufen Erklärung 290 

Tafel VII (zwischen S. 288 und 289). Vergleichung der Embryonen von 
yier yerschiedenen Säugethieren (Schwein, Rind, Kaninchen und 
Mensch) auf drei verschiedenen Entwickelungsstufen . . . Erklärung 290 

Tafel VIII (zwischen S. 320 und 321). Abbildung von zwei menschlichen 
Embryonen , der eine von neun , der andere von zwölf Wochen ; der 
letztere innerhalb der Eihüllen Erklärung 324 

Tafel IX* (zwischen S. 320 und 321). Abbildung eines menschlichen 
Embryo von fünf Monaten, in natürlicher Grösse, innerhalb der 
EihüUen Erklärung 324 

Tafel X (zwischen S. 350 und 351). Keimesgeschichte der Ascidie und 
des Amphioxus Erklärung 319 



VI Verzeiohniss der Tafeln. 

Seite 

Tafel XI zwischen S. 350 und 3dl). Körperbau der Aseidie, des Am- 
phioxus und der Larve von Petromyzon Erklärung 350 

Tafel XII (zwischen S. 480 und 481). Der australische Lurchfisch oder 
Dipneust (Ceratodus Forsteri) Erklärung 470 

Tafel XIII (zwischen S. 480 und 481). Der mexicanische Axolotl (Siredon 
pisciformis) und der europäische Erdsalamander (Salamandra ma- 
culata) Erklärung 479 

Tafel XIV (zwischen 8. 516 und 517). Ein Catarhinen- Quartett (Schim- 
panse, Gorilla, Orang und Neger) Erklärung 519 

Tafel XV (zwischen S. 526 und 527). Stammbaum des Men- 
schen Erklärung 522 



• ^ 



Yerzeichniss der Holzschnitte. 



Figur 8eite 1 

I 

1. Eizelle des Menscheu 100 | 

I 

2. Leberzellen des Menschen ... 102 

3. £pitbelzeUen der Zunge .... 102 

4. Riffzellen der Oberhaat .... 102 

5. Knochenzellen des Menschen . . 103 

6. Schmelzorganzellen vom Zahn . . 103 

7. Eine Seelenzelle 105 

8. Blutzellen in Theilnng 107 

9. Bewegliche Lymphzelleu .... 108 

10. Ur-Eier verschiedener Thiere . . 109 

11. Eizelle der Säagethiere 111 

12. EizeUe des Hahnes 113 

13. Eine Amoebe 115 

14. Eizelle eines Kai kschwammes . .117 

15. Fressende Blatzellen 118 

16. Blutzelien In Theilung 131 

17. Spermazellen (Samenzellen) . . . 141 

18. Befrachtung des Saugethier- 
Eies 143 

19. Monerula des Säugethieres ... 140 

20. Moneren in Theilang 147 

21. CytuU des Säugethieres .... 148 

22. Keimung einer Koralle 156 

23. Gastrula von Gastrophysema . . 159 

24. Gastrula von SagitU 159 

25. Gastrula von Uraster 159 

26. Gastrula von Nauplius 159 

27. Gastrula von Limnaeus 159 

28. Gastrula von Amphioxus .... 159 

29. Gastrula von Olynthus . . . . . 161 



Figur Seite 

30. Zellen der primären Keimblätter 163 



31. Furchung des Frosch-Eies . . 
32—35. Gastrulation der Kröte . 

36. Monerula des Kaninchens . . 

37. Cytula des Kaninchens . . . 

38. Kaninchen-Ei mit 2 Zellen . 

39. Kaninchen-El mit 4 Zellen . 

40. Kanlnchen-Ei nüt 8 Zellen . 

41. Gastrula vom Kaninchen . . 

42. Ei eines Knochenfisches . . 

43. Gastrula eines Knochenfisches 

44. ElzeUe der Vögel 

45. Eifurchung der Vögel . . . 

46. Maulbeerkeim vom Huhnchen 

47. Blasenkeim vom Hij buchen . 



166 
169 
171 
171 
171 
173 
173 
174 
176 
17S 
181 
182 
184 
184 



48. Einstülpungskeim vom Hühnchen 1^4 

49. Gastrula vom Hühnchen .... 184 

50. 51. Vier secundäre Keimblätter . 190 
52 — 61 . Schematische Längsschnitte 

und Querschnitte durch das ideale 

Urwirbelthier . 207 

62 — 69. Schematische Querschnitte 
durch die wichtigsten Keimformen 
des Urwirbeltbieres 224 

70. Schematische Querschnitte durch 
verschiedene Säugethier - Keime 
(Abschnürung des Darms vom 
Dottersack erläuternd] ..... 229 

71. Gastrula des Säugethiers .... 232 

72. Keimdarmblase des Säugethiers . 233 



VerzoicbnisB der HolzscliDittc. 



73. Dunbacbnltt üiirrli ille Kelui- 

daimbli«« ilei SiugGthi«r«9 . . 2 
i4. Eioile IUI- Collen deraelben ... 2 
75. Kniodtim-Zcllen deraelben . . 2 
Tti. Darchachnlttdorcb denFnichthot 2 
77— »1. Kelmdirmblaae des Ka- 

nliichens 1 

Sl— H5. Kruchlhor de> Kaiiincheiia . 2 
8B. Sohlen-Kelin vom Hund .... 2 
ST. Sohlen-Keim vom llfibiicben . . i 
Sit— 93. Quere«hiiille duich Keime . 3 
Vi. Eniwlckelung dei Klbüllen . . 2 
»5—99, guerechnltte durch Keime . 2 
100. Abichnürung dei Danna vom 
Dottersack (Scheniatlache guei- 

acbiilile] 2 

lül. LäDgsMhiiitt durch einen liahner- 

Kelm 2 

102. Längsichnill durch den Kopf 

ein«» Habner-Kelms i 

10» — 105. Sohlanförniiger Hühner- 
Keim 2 

lOB — 100. Kalmscheiba oder Krurbt- 

hot vom Kaniurhen 2 

110. 111. Skel et des Menschen . . 'Z 

112. Qu e räch nilt eine* Keims ... 2 

113. Halawlrbel toni .Menacben ... 2 

114. Brustwirl»! vom Menecheii . . 2 

115. Lendenvirbel vom Menacben . . 2 
MO. 117. Kopf vom Ilühner-Keim , 2 
11^. Kopr toin Hiindu-Keim .... 2 
110. 120. Aidagen der Ulieilmiaiaeii 2 

121. Sohlen-Keim vom Hunde . . , 2 

122. Menatheli-Keime von der iweilen 
bis rünfzehiiten Woche .... 2 

12i(. 124. Anatomie von Moii»chen- 

Keimen (IV. u. V. Woche, ... 2 

I2J. Kopf vom Nasen-Affen .... 3 

12«. Kopf von Miss Pastrana .... 3 

12T— 134. Me nie bliebe Eier und Keime 

von der zweiten bisseihaten U'oche 3 



I Figo» SciU 

135. Hnhnet-Keim mit Allanlols . . 30.5 

Vid. 137. Hande-Kelme mit Alls ntol) :iOT 

13S. Schwangere Uebirmutler des Men- 

achen mit Eihailen und Nabel- 

alrang 30!) 

130. Entvickelungder EihJlUen . . 300 
UO— 142. Kntwickelang des Amnion 311» 
143— I4T. Eotwickelung des lleriens 314 
148—150. Erater Blutkreialaaf ... 317 

151. Ampbioxus lanceolalD« .... 337 

152. Querschnitt dea AmpbloKua . . 340 

153. Eine Aacldie 345 

154. Eine andere A«c<dle 34tj 

155. Gaairulades Ampbloiua . ... 356 
15ti. (Jasirula eines Schwamtnea . . . 357 
157 — 160. Querschnitte durch Am- 

pbiD\ii4-Liirieu 35S 

101. WirbclIhlec-IJuerscImlU .... 36« 
182, AppendicuLria 367 

103. Ein Moner fProuaioabi; . . , , 414 

104. lUlbyblUB-Ürschlclm 410 

1G5. .Moneriiladei Säugethieres , . . 41S 
lOK. Cytula des .Sä ugeth leres .... 419 

107. Eine Amoebe 41» 

im. Eine amoeboide Eizelle .... 41» 
160. Ursprüngliche Eirurchun| ... 421 

170. Maulbeerkeim 'Morula, .... 421 

171. Keimung der Monoienia . ... 422 

172. 173. MagOäphaer. 425 

174— 170. Gasirula ve räch leiten er 

Thiere 420 

IS», l-il. Ilstiphiaema 430 

('1S2. 113. Asruls eines Schwammes . 431 
1<(4. I»3. Ein Sirudelwurm {Khabdo- 

>' (oelumj 441 

I IHO. Eicbelwurm (llalano^loasus) . . Ha 

» I 107. App«udiculam 44S 

), 198. Ascidia 44S 

) ISO. AmphiOKUa 44S 

i 10». Lampretn (Pelramyiaii) .... 45» 
! 101. 102. HaiOicbc ;8e1achie[. . . . 407 



Verzoichniss der Holzschnitte. 



IX 



Fijtur 

193. Salamander- Larve 



194. Frosch-Larve (Kaulquappe; . . 

195. 196. Schnabelthier (Ornitho- 
rhyncbus) nebst Skelet .... 

197. Beatelthier mit Jungen . . . . 

198. Menschliche Eihailen 

199. Halbaffe (Lori) 

200. Menschen - Keim mit seinen 
Hüllen ; 

201. Fruchtbahälter, Nabelstrang und 
£mbryo des Menschen .... 

202. Kopf des Nasenaffen 

203. Schwanzaffe (Meerkatze) .... 

204. Skelet des Gibbon 

205. Skelet des Orang 

206. Skelet des Schimpanse .... 

207. Skelet des Gorilla 

20S. Skelet des Menschen 

209. Gastrula von Gastrophysema . . 

210. Keimblätter des Regenwurms 

211. Nervensystem des Strudel- 
wurms 

212. Menschliche Hautdecke . . : . 

213. Oberhaut-Zellen 

214. Thränendrusen 

215. 216. Milchdrusen 

217. 21S. Centralmark des mensch- 
lichen Embryo 

219. 220. Menschliches (>'ehirn . . . 

221—223. Sohlenfurmiger Hühner- 
Keim 

224 — 226. Die fünf Uirnblasen des 
Menschen-Keims 

227. Die fünf Hirnblasen der Schädel- 
thiere 

22». Haiüsch-Gehirn 

229. Frosch-Gehirn 

230. Kaninchen-Gehirn 

231. Haiflsch-Nase 

232—236. Gesichts-Kntwickelung von 

Hühner-Kmbryonen 



Seite 
479 

478 



Figur 

237. Nasen- und Mundhöhle 



Seite 

572 



I 
I 
494 

497 

502 

506 



508 

509 
515 
515 
517 
517 
517 
517 
517 
535 
535 

535 
536 
537 
53S 
539 



544 
545 

550 

00 1 

553 
553 
553 
554 
568 

570 



238 — 240. Gesicht des menschlichen 

Embryo • • • 573 

241. Menschliches Auge 575 

242. 243. Augen-Entwickelung . . . 578 

244. Gehörgang des Menschen . . . 583 

245. Menschliches Gehör-Labyrinth . 585 
246—248. Ühr-Entwickelung . . . . 586 

249. Urschädel mit Ohrblischen . . . 586 

250. Rudimentäre Ohrmuskeln . . .591 

251. 252. Menschliches Skelet . . . 599 

253. Menschliche WirbeUäule . . . 600 

254. Halswirbel 601 

255. Brustwirbel 601 

256. Lendenwirbel 601 

257. Ein Stückchen Chorda .... 605 
258—260. Wachsthum der Urwirbel- 

Kette beim Hühner-Keim . . . 606 

261. Brustwirbel- Längsschnitt. ... 608 

262. Brustwirbel-Querschnitt .... 608 

263. Eine Zwischenwirbelscheibe . . 608 

264. Schädel des Menschen 609 

265. Urschädel eines Urflsches . . .612 

266. Irschädel des Menschen . . . .613 

267. Flossen skelet von Ceratodus . . 617 

268. Flossenskelet von Acanthias . .617 

269. Flossenskelet eines UrÜsches . .617 

270. Handskelet des Frosches . . . .617 

271. Handskelet des Gorilla .... 617 

272. Handskelet des Menschen . . . 617 

273. Handskelet von Säugethieren . . 620 

274. Gastrula des Olynthus 628 

275. Menschlicher Magen 629 

276. Gastrula des Amphio\us .... 631 

277. Gastrula des Säugethieres . . .631 

278. 279. Menschen -Keime mit Dot- 
tersack und Allantois 634 

250. Strudel wurm- Darm 636 

281. Ascidien-Darm 636 

282. Amphioxas-Darm 636 

283. Haifisch-Schuppen 640 



I OT 



VerzeichniBs der HolzBchnitte. 



Figur Seite 

284. 2S5. Darm vom Hunde -Keim 

nebst den Darmdrüsen . . . .641 

286. Darm mit Allantois 644 

287. Darm vom Menschen-Keim . . 645 

288. Leber vom Menschen-Keim . . 647 

289. Nagel-Gewebe 663 

290. Dtrm-Epithelinm ...... 663 

291. CJallertgewebe 663 

292. Knorpelgewebe 663 

293. NeuromuskelzeUen 664 

294. Nervengewebe 664 

295. Muskelgewebe 664 

296. Geflssgewebe 665 

297. Blatzellen 665 

298. Blutgefässe eines Wurmes ... 670 

299. Fischkopf mit Blutgefässen . . 673 



Figur Seite 

300—306. Arterien-Bogen 674 

307—314. Herz-Entwickelung ... 678 

315. Durchschnitt durch Ualiphy- 
sema 687 

316. Urogenital- Anlage 693 

317. Urniere von Bdellostoma .... 698 
3i8. Erste Urnieren-Anlage .... 699 
319. 320. Urnieren der Säugethiere . 700 
321—326. Urogenital-Entwickelung . 704 

327. Weibliche Geschlechts - Organe 
vom Scbnabelthier ...... 076 

328. Wanderung der beiderlei Ge- 
schlechtsdrusen des Menschen . 708 

329. EntWickelung der äusseren Ge- 
schlechtsorgane des Menschen . 709 

; 330. EifoUikel des Menschen .... 712 



Verzeichniss der genetischen Tabellen. 



Seite 

I. Tabelle. Uebersicht über die Plauptzweige der Biogenio 20 

IL Tabelle. Uebersicht über die Bestandtheile des einzelligen Keim- 
zustandes vor und nach der Befruchtung 150 

III. Tabelle. Uebersicht über die wichtigsten Verschiedenheiten in der 
Eifurchung und Gastrulabildung der Thiere . 194 

ly. Tabelle. Uebersicht über die fünf ersten Keimungsstufen der 

Thiere, mit Rücksicht auf die vier Hauptformen der Eifurchung . 1^5 
V. Tabelle. Uebersicht über einige der wichtigsten Variationen im 
Rhythmus der Eifurchung ^ . 196 

VI. Tabelle. Uebersicht über die wichtigsten Organe des idealen Ur- 

wirbelthieres und ihre Entwickelung aus den Keimblättern .... 220 
VII. Tabelle. Uebersicht über die Entwickelung der Organ-Systeme des 

Menschen aus den Keimblättern 262 

VIII. Tabelle. Uebersicht über die wichtigsten Abschnitte der mensch- 
lichen Keimesgeschichte 322 

IX. Tabelle. Uebersicht über die wichtigsten Homologien zwischen 
dem Embryo des Menschen, dem Embryo der Ascidie und dem ent- 
wickelten Amphioxus einerseits , gegenüber dem entwickelten Men- 
schen anderseits •i72 

X. Tabelle. Uebersicht über die Form -Verwandtschaft der Ascidie 
und des Amphioxus einerseits, des Fisches und des Menschen ander- 
seits, im vollkommen entwickelten Zustande 373 

XI. Tabelle. Ontogenetischer Zellen -Stammbaum des Amphioxus . . 374 

XII. Tabelle. Uebersicht der paläontologischen Perioden 3S4 

XIII. Tabelle. Uebersicht der paläontologischen Formationen 385 

XIV. Tabelle. Uebersicht der Dicke der Forma titmen 391 

XV. Tabelle, Stammbaum der indogermanischen Sprachen 395 

XVI. Tabelle. Uebersicht über die wichtigsten Stufen in der thierischen 

Ahnen-Reihe des Menschen 412 

XVII. Tabelle. Uebersicht über die fünf ersten Entwickelungsstufen des 

Menschen (phylogenetisch, ontogenetisch, systematisch) 432 

XVIII. Tabelle. Uebersicht über das phylogenetische System des Thier- 

reichs 450 

XIX. Tabelle. Monophyletischer Stammbaum des Thierreichs "^51 

XX. Tabelle. Uebersicht über das phylogenetische System der Wirbel- 

thicre 472 



XII Verzeichniss der genetischen Tabellen. 

Seite 

XXI. Tabelle. Monophyletischer Stammbaum der Wirbelthiere . . 473 
XXII. Tabelle. Uebersicht über die Abschnitte der menschlichen 

Stammesgeschichte 522 

XXIII. Tabelle. Uebersicht über das phylogenetische System der 
Säugethiere, gegründet auf die Gasträa-Theorie 524 

XXIV. Tabelle. Monophyletischer Stammbaum der Säugethiere . . .525 
XXV. Tabelle. Stammbaum der Affen 52() 

XXVI. Tabelle. Uebersicht über die Organ-Systeme des menschlichen 

Körpers 531 

XXVII. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte der mensch- 
lichen Hautdecke 558 

XXVIII. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte des mensch- 
lichen Nerven-Systems 559 

XXIX. Tabelle. Uebersicht über die Reimesgeschichte der Hautdecke 

und des Nerven-Systems 500 

XXX. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte der mensch- 
lichen Nase . .* 574 

XXXI. Tabelle. Uebersicht über die Keiue^geschichte des mensch- 
lichen Auges 581 

XXXII. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte des mensch- 
lichen Ohres 5S8 

XXXIII. Tabelle. Uebersicht über die Keimesgeschichte des mensch- 
lichen Ohres 581» 

XXXIV. Tabelle. Uebersicht Über die Zusammensetzung des mensch- 
lichen Skelets 598 

XXXV. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte des mensch- 
lichen Skelets 022 

XXXVI. Tabelle. Uebersicht über die Zusammensetzung des meudch- 

lichen Darm-Systems 038 

XXXVIl. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte des mensch- 
lichen Darm- Systems 050 

XXXVllI. Tabelle. Uebersicht über die Altersfol^e der menschlichen 

Oewebe-Gnippen i phylogenetische Rangordnung der Gewebe, 000 
XXXIX. Tabelle. Uebersicht über die Altersfolge der menschlichen 

Organ-Systeme phylogenetische Rangordnung der Organe) . . 007 
XL. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte des mensch- 
lichen Gefass- Systems 080 

XLl. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte des mensch- 
lichen Herzens 081 

XLII. Tabelle. Uebersicht über die Homol(»gien der Würmer, Glie- 

derthiere, Weichthiere und Wirbelthiere t)82 

XLIII. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte des mensch- 
lichen Harn- und Geschlechts-Organe 714 

XLIV. Tabelle. Uebersicht über die Homoh»gien der Geschlechts- 
organe in beiden Geschlechtern der Säugethiere 710 



Vorwort zur ersten Auflage. 



indem ich in den vorliegenden freien Vorträgen über »Anthropo- 
genie u den ersten Versuch wage , die Thatsachen der menschlichen 
Keimesgeschichte einem grösseren Kreise von Gebildeten zugänglich 
zu machen und diese Thatsachen durch die menschliche Stammes- 
geschichte zu erklären ; verhehle ich mir nicht die grossen Schwierig- 
keiten und Gefahren , die mit einem solchen ersten Versuche gerade 
auf diesem bedenklichen Gebiete verbunden sind. Kein anderer 
Zweig der Naturwissenschaft ist bis zur Gegenwart so sehr aus- 
schliessliches Eigenthum der Fachgelehrten geblieben, und kein 
Zweig ist so geflissentlich mit dem mystischen Schleier eines esoteri- 
schen Priester -Geheimnisses verhüllt worden, als die Keimungs- 
geschichte des Menschen. Antworten doch heute noch die meisten 
sogenannten »Gebildeten« nur mit einem ungläubigen Lächeln, wenn 
man ihnen erzählt, dass jeder Mensch sich aus einem Ei entwickelt: 
und in der Regel verwandelt sich dieser Zweifel nur in abwehrendes 
Entsetzen , wenn man ihnen die Reihe von Embryo-Formen vorführt, 
die aus diesem menschlichen Ei hervorgeht. Davon aber , dass diese 
menschlichen Embryonen einen grösseren Schatz der wichtigsten 
Wahrheiten in sich bergen und eine tiefere Erkenntniss-Quelle bilden, 
als die meisten Wissenschaften und alle sogenannten »Offenbarungen^ 
zusammengenommen, davon haben die meisten »Gebildeten« gar keine 
Ahnung. 

Ist dies aber zu verwundem , wenn wir sehen , wie wenig ver- 
breitet die Kenntniss der menschlichen Entwickelungsgeschichte selbst 
heute noch unter den Naturforschem von Fach ist ? Sogar den meisten 
Schriften , welche die specielle Naturgeschichte des Menschen, Ana- 



XIV Vorwort. 

tomie und Physiologie , Ethnologie un^ Psychologie behandeln, sieht 
man es auf den ersten Blick an , dass ihre Verfasser von der mensch- 
lichen Keimesgeschichte entweder gar keine oder nur oberfläch- 
liche Kenntnisse besitzen, dass ihnen aber die Stammesgeschichte 
vollends ganz fem liegt. Freilich lebt der Name Charles Darwin 
in Aller Munde! Aber von wie Vielen ist die von ihm reformirte 
Descendenz-Theorie wirklich assimilirt , wirklich in Fleisch und Blut 
aufgenommen worden? Ihre Zahl ist kaum gering genug anzu- 
schlagen ! Wie sehr aber das tiefere Verständniss der Entwickelungs- 
geschichte selbst bei höchst angesehenen Biologen noch vermisst wird, 
davon wttsste ich kein merkwürdigeres Beispiel aus neuester Zeit an- 
zuführen, als den allbekannten Vortrag »über die Grenzen des Natur- 
erkennensu, welchen der berühmte Physiologe Du Bois Keymond 
1873 auf der deutschen Naturforscher -Versammlung zu Leipzig ge- 
halten hat. Dieser glänzende Vortrag , der so grossen Jubel bei allen 
Gegnern der Entwickelungslehre , so lebhaftes Bedauern bei allen 
Freunden des geistigen Fortschritts hervorgerufen hat, ist im Wesent- 
lichen eine grossartige Verleugnung der Entwickelungs- 
geschichte! Gewiss stimmt jeder denkende Naturforscher dem 
Berliner Physiologen bei , wenn er in der ersten Hälfte seines Vor- 
trages diejenige Grenze des Natur-Erkennens beleuchtet, welche dem 
Menschen durch seine Wirbelthier- Natur gegenwärtig gesteckt ist. 
Aber ebenso gewiss muss jeder monistische Naturforscher gegen die 
zweite Hälfte desselben protestiren, wo der menschlichen Erkenntniss 
nieht allein eine andere . von jener ersten angeblich verschiedene (in 
Wahrheit aber mit ihr identische I) Grenze gesteckt, sondern auch 
daraus als letzte Folgerung der Schluss gezogen wird, dass der 
Mensch diese Grenze niemals überschreiten werde : »Wir werden das 
niemals wissen ! Ignorabimus ! )> 

Gegen dieses n fffnorabimus n , welches dem verdienstvollen Er- 
forscher der Ner>^en- und Muskel-Electricität den einstimmigen Dank 
der Ecc/esia militajis eingetragen hat, müssen wir hier im Namen des 
fortschreitenden Naturerkennens und der entwickelungsfähigen 
Wissenschaft auf das Entschiedenste protestiren! Wenn wir 
unseren einzelligen Amoeben- Ahnen aus der laurentischen Urzeit 
hätten begreiflich machen wollen , dass ihre Nachkommen dereinst in 



Vorwort. XV 

der carobrischen Periode einen vielzelligen Wurm -Organismus mit 
Haut und Darm, Muskeln und Nerven, Nieren und Blutgefässen bil- 
den wurden , so würden sie uns das nimmermehr geglaubt haben ; so 
wenig als diese Würmer, wenn wir ihnen hätten erzählen können, 
dass ihre Nachkommen sich zu schädellosen Wirbelthieren, gleich dem 
Amphioxus — und so wenig als diese Schädellosen . wenn wir ihnen 
hätten sagen können, dass ihre späten Epigonen sich zu Schädel- 
thieren entwickeln würden. Und ebenso würden unsere silurischen 
Urfisch- Ahnen nimmermehr geglaubt haben, dass ihre devonischen 
Enkel als Amphibien, ihre triassischen Ur- Enkel als Säugethiere 
existiren würden; ebenso würden die letzteren es für unmöglich 
gehalten haben, dass in der Tertiär -Zeit einer ihrer späten Ur-Ur- 
Enkel Menschen -Form gewinnen und die edlen Früchte vom Baume 
der Erkenntniss pflücken werde. Sie alle würden einstimmig geant- 
wortet haben : »Wir werden uns niemals ändern und wir werden nie- 
mals unsere Entwickelungsgeschichte erkennen! y^Nunquam mutnhi- 
mur! Semper ignorabimns ! (< 

Dieses Ignorabimus ist dasselbe, welches die Berliner Biologie 
dem fortschreitenden Entwickelungsgange der Wissenschaft als Riegel 
vorschieben will. Dieses scheinbar demüthige, in der That aber ver- 
messene t> Ignorabimus (^ ist das ^^ Ignat^ztis i< des unfehlbaren Vaticans 
und der von ihm angeführten »schwarzen Internationale«: jener un- 
heilbrütenden Schaar, mit welcher der moderne Culturstaat jetzt end- 
lich , endlich den ernsten » Culturkampf « begonnen hat. In diesem 
Geistes -Kampfe, der jetzt die ganze denkende Menschheit bewegt 
und der ein menschenwürdigeres Dasein in der Zukunft vorbereitet, 
stehen auf der einen Seite unter dem lichten Banner der Wissen- 
schaft: (Jeistesfreiheit und Wahrheit, Vernunft und Cultur, Ent- 
wickelung und Fortschritt: auf der anderen Seite unter der schwarzen 
Fahne der Hierarchie: Greistesknechtschaft und Lüge, Unvernunft 
und Kohheit, Aberglauben und Rückschritt. Die Posaune dieses 
gigantischen G^eisteskampfes verkündigt uns den Anbruch eines neuen 
Tages und das Ende der langen Nacht des Mittelalters. Denn in den 
Fesseln des hierarchischen Mittelalters ist die moderne Civilisation 
trotz aller Cultur -Fortschritte noch immer befangen; und statt der 
Wissenschaft der Wahrheit herrscht im socialen und bürgerlichen 



XVI " Vorwort. 

Leben noch immer die Glaubenschaft der Kirche. Wir erinnern nur 
daran, welchen mächtigen Einfluss die vernunftwidrigsten Dogmen 
noch immer auf die fundamentale Schulbildung der Jugend ausüben ; 
wir erinnern daran , dass der Staat noch den Fortbestand der Klöster 
und des Cölibats erlaubt , der unsittlichsten und gemeinschädlichsten 
Einrichtungen der alleinseligmachenden Kirche: wir erinnern daran, 
dass der Culturstaat die wichtigsten Abschnitte des bürgerlichen 
Jahres nach Kirchenfesten eintheilt, die öffentliche Ordnung durch 
kirchliche Processionen stören lässt u. s. w. Wir gemessen jetzt 
allerdings das seltene Vergnügen^ die » allerchristlichsten u Bischöfe 
und Jesuiten wegen ihres Ungehorsams gegen die Gesetze des Staates 
im Exil oder im Gefängnisse zu sehen. Aber hat nicht derselbe Staat 
bis vor Kurzem diese gefahrlichsten Feinde der Vernunft gehegt und 
gepflegt ? 

In diesem gewaltigen , weltgeschichtlichen » C u 1 1 u r k a m p f e «, 
in welchem mitzukämpfen wir uns glücklich preisen dürfen , können 
wir nach unserem persönlichen Ermessen der ringenden Wahrheit 
keine bessere Bundesgenossin zuführen y als die Anthropogenie! 
Denn die Entwickelungsgeschichte ist das schwere Ge- 
schütz im »Kampf um die Wahrheit»! Ganze Reihen von 
dualistischen Trugschlüssen stürzen unter den Kettenschüssen dieser 
monistischen Artillerie haltlos zusammen und der stolze Pracht -Bau 
der römischen Hierarchie , die gewaltige Zwingburg der unfehlbaren 
Dogmatik^ fUllt wie ein Kartenhaus ein. Ganze Bibliotheken voll 
Kirchen-Weisheit und voll After-Philosophie schmelzen in Nichts zu- 
sammen, sobald wir sie mit der Sonne der Entwickelungs- 
geschichte beleuchten. Ich kann dafür kein schlagenderes Zeug- 
niss anführen, als das Gebahren der »streitenden Kirche u selbst, 
welche nicht aufhört ^ die nackten Thatsaciien der menschlichen 
Keimesgeschichte zu leugnen und als »höllische Erfindungen des 
Materialismus u zu verdammen. Sie liefert damit selbst den glänzend- 
sten Beweis , dass sie die von uns daraus gezogenen Schlüsse auf die 
menschliche Stammesgeschichte, auf die wahren Ursachen 
jener Thatsachen, als unvermeidlich anerkennt. 

Um nun diese so wenig bekannten Thatsachen der menschlichen 
Keimesgeschichte und ihre causale Erklärung durch die Stammes- 



Vorwort. XVII 

geschichte einem möglichst grossen Kreise von Gebildeten zugäng- 
lich EU machen, habe ich denselben Weg eingeschlagen^ wie vor sechs 
Jahren in meiner »Natürlichen Schöpfungsgeschichte«, von 
der die »Anthropogenie« einen zweiten, ergänzenden Theil bildet. 
Ich habe die freien academischen Vorträge ttber die Gmndzttge der 
menschlichen Entwickelungsgeschichte , welche ich seit zwölf Jahren 
hier in Jena vor einem gemischten Kreise von Studirenden aller 
Facultäten gehalten habe, im Sommer-Semester 1873 von zweien der- 
selben, den Herren Kiessling und Schlawe, Stenographiren 
lassen. In der Ueberzeugung, dass die ungebundene Form des freien 
Vortrags wesentlich zu der Theilnahme beigetragen hat, welcher sich 
die jetzt in fünfter Auflage erschienene »Natürliche Schöpfungs- 
geschichte ft erfreut . habe ich mich bemüht , bei der Redaction des 
stenographischen Manuscripts auch diesen Vorträgen möglichst jene 
freie Form zu lassen. Freilich lag die Aufgabe hier viel schwieriger 
als dort. Denn während die »Schöpfungsgeschichte« den weitesten 
Kreis der biologischen Erscheinungen in leichtem Fluge durchstrei- 
chen und nur das Interessanteste berühren konnte, war ich hier in der 
»Anthropogenieu gezwungen, ein viel enger begrenztes Gebiet von 
Erscheinungen zusammenhängend darzustellen , von dem zwar auch 
jedes einzelne Stück »da, wo man's packt, interessant« ist, das 
Interesse der verschiedenen Stücke aber doch sehr verschieden ist. 
Ausserdem gehört gerade die Erkenntniss der Form -Erscheinungen, 
um welche sich die menschliche Keimesgeschichte bemüht, zu den 
schwierigsten morphologischen Aufgaben, und die akademischen Vor- 
träge über »Entwickelungsgeschichte des Menschen« gelten selbst in 
den Kreisen der Mediciner, die bereits mit den anatomischen Verhält- 
nissen des menschlichen Körperbaues vertraut sind, mit Recht für die 
allerschwierigsten. Wollte ich nun den Pfad in dieses dunkle und 
den Meisten noch ganz verschlossene Gebiet wirklich den gebildeten 
Laien zugänglich machen , so musste ich mich einerseits in der Aus- 
wahl des reichen empirischen Stoffes möglichst beschränken und 
durfte doch anderseits keinen wesentlichen Theil desselben ganz 
übergehen. 

Trotzdem ich nun dergestalt stets bemüht war, die wissenschaft- 
lichen Probleme der Anthropogenie möglichst »gemeinverständlich« 



XVni Vorwort. 

darzastellen ^ bilde ich mir doch nicht ein^ diese augserordentlich 
schwierige Aufgabe vollständig gelöst zu haben. Der Zweck dieser 
Vorträge würde aber auch schon erreicht sein , wenn es mir nur ge- 
lungen wäre, unseren »gebildeten Kreisen« eine ungefähre Vorstellung 
von den wesentlichsten GrundzUgen der menschlichen Keimes- 
geschichte zu geben und sie zu überzeugen , dass deren Erklärung 
und Verständniss einzig und allein durch die entsprechende Stammes- 
geschichte gefunden werden kann. Vielleicht darf ich zugleich hoffen, 
diese Ueberzeugung bei Einigen von denjenigen Fachgenossen zu 
wecken, welche zwar mit den T hat Sachen der Keimesgeschichte 
sich tagtäglich beschäftigen , aber von den wahren , in der Stammes- 
geschichte verborgenen Ursachen derselben Nichts wissen und 
Nichts wissen wollen. Da meine »Anthropogenie« überhaupt der erste 
Versuch ist^ Ontogenie und Phylogenie des Menschen in ihrem 
gesammten ursächlichen Zusammenhange darzustellen, 
so muss ich allerdings fürchten , dass das Erreichte weit hinter dem 
Erstrebten zurückbleibt. Aber davon wird sich hoffentlich jeder 
Denkende überzeugen , dass nur durch die Anerkennung dieses Zu- 
sammenhanges die »Entwickelungsgeschichte des Menschen« über- 
haupt zur Wissenschaft wird! Nur durch die Phylogenie kann 
die Ontogenie wahrhaft verstanden werden. Die Stammesgeschichte 
enthüllt uns die wahren Ursachen der Keimesgeschichte ! 

Jena, den 13. Juli 1874. 

Ernst Heiiirich UaecbeK 



Vorwort zur dritten Auflage. 



Als ich vor zwei Jahren die erste Auflage der Anthropogenie 
veröflfentlichte , der nach wenigen Monaten die unveränderte zweite 
Auflage folgte, war ich mir des damit verknüpften Wagnisses wohl 
bewusst und auf eine starke Schaar von AngriflFen im Voraus gefasst. 
Diese Hessen auch nicht auf sich warten, und wenn ich die Verpflich- 
tung hätte, hier allen Gegnern zu antworten, so könnte diese dritte 
Auflage leicht zum doppelten Umfang anschwellen. Doch glaube ich 
mich hier mit wenigen Bemerkungen begnügen zu dürfen. 

Die grosse Mehrzahl meiner Gegner sind entschiedene Feinde 
der Abstammungslehre , welche überhaupt eine natürliche Entwicke- 
lung der organischen Natur leugnen, und welche sich die Entstehung 
des Menschen , ebenso wie die Entstehung der Thier- und Pflanzen- 
Arten nur mit Hülfe von Wundem, durch übernatürliche Schöpfungs- 
Acte erklären können. Gegen diese Anhänger des Schöpfungs- 
glaubens habe ich Nichts zu erwidern. Denn die Anthropogenie , als 
die besondere Anwendung der Descendenz-Theorie auf den Menschen, 
hat die Anerkennung der letzteren zur natürlichen Voraussetzung; 
und ich habe meine individuelle Auffassung derselben seit zehn 
Jahren in der »Generellen Morphologie«, wie in der »Natürlichen 
Schöpfungsgeschichte«, hinreichend ausführlich erörtert. 

Dagegen kann ich nicht umhin , hier meinen Standpunkt gegen- 
über denjenigen Fachgenossen zu vertheidigen , welche zwar auch 
auf dem Boden der Descendenz-Theorie und* des Darwinismus stehen, 
aber meine individuelle Auffassung derselben bekämpfen und nament- 
lich ihre Anwendung auf die Anthropogenesis für verfehlt halten. 
Viele von diesen Naturforschern, die früher entschiedene Gegner der 



XX Vorwort. 

Abstammungslehre waren, sind neuerdings wohl nur desshalb ii 
Darwins Lager übergegangen , um nicht ganz wirkungslos auf den 

! unfruchtbaren Standpunkte der Negation zu verharren. Gegen zwe; 

von diesen Pseudo- Darwinisten, Wilhelm His und Alexandeü 

f GoETTE , habe ich mich in einer besonderen Schrift über »Ziele unc 

: Wege der heutigen Entwickelungsgeschichte« vertheidigt (Jena 1875) 

Ich kann hier auf letztere verweisen. Anderseits aber hat es aud 
nicht an starken Angriffen von Naturforschem gefehlt , die wirklid 
als namhafte und überzeugte Anhänger der Entwickelungstheorii 
gelten. Unter diesen muss ich hier Carl Vogt und Alberi 
KöLLiKER einige Worte erwidern. 

Carl Vogt , dessen vielfache Verdienste um die Förderung de; 
Zoologie ich stets bereitwilligst anerkannt habe, gehörte nächs 
HuxLEY zu denjenigen Naturforschern, welche schon wenige Jahr 
nach dem Erscheinen von Darwins »Entstehung der Arten« die An 
Wendung derselben auf den Menschen versuchten und als nothwendij 
hinstellten. Er hat aber diesen Weg später nicht weiter verfolgt 
Während nach meiner Ueberzeugung der gegenwärtig bereits erwor 
bene Schatz von Kenntnissen in der vergleichenden Anatomie um 
Ontogenie , Paläontologie und Systematik , ausreichend ist , um un 
die allgemeinsten Anhaltspunkte zur hypothetischen Aufstellung de 

! menschlichen Vorfahrenkette zu geben, ist Vogt jetzt entgegen 

i gesetzter Ansicht und verwirft die von mir aufgestellte Ahnenreih 

< < 

i vollständig. Vogt sagt wörtlich : »Es ist uns möglich gewesen, di 

Behauptung zu begründen , dass Mensch nnd Affe von einem gemein 
schaftlichen Stamme entsprungen sein müssen — aber mehr habe 
wir nie behauptet und weiter zurück kann man absolut Nicht 
belegen, ja nicht einmal mit einiger Wahrscheinlichkeit aufstellei 
als höchstens das, dass die höheren Säugethiere wohl aus Beutel 
thieren sich entwickelt haben mögen.« Dieser Ansicht Vogt's gegen 
über behaupte ich, dass mit derselben logischen »Sicherheit ode 
Wahrscheinlichkeit« auch die gemeinsame Abstammung aller Säuge 
thiere von niederen Wirbel thieren, und zwar zunächst vonAmphibiei 
weiterhin von Fischen zu »begründen« ist. Mit derselben »Sicherhe: 
oder Wahrscheinlichkeit« — behaupte ich ferner — ist die Abstano 
mung aller dieser Schädelthiere von Schädellosen dem Amphioxr 






Vorwort. XXX 

Verwandten) , die Abstammung dieser letzteren von Chordoniem (den 
Ascidien Verwandten) und die Abstammung dieser Chordonier von 
niederen Wtlrmem zu «begründen«. Mit derselben »Sicherheit oder 
Wahrscheinlichkeit« — behaupte ich endlich — ist es uns auch 
»möglich gewesen, die Behauptung zu begründen «, dass diese Wür- 
mer wieder von einer Gastraea [gleich der Gastrula) und diese 
Gastraeaden von einem einzelligen Organismus (gleich einer indiffe- 
renten Amoebej »entsprungen sein müssen«. Die Beweise für 
diese Behauptungen glaube ich im XIII — XXV. Vortrage dieser 
dritten Auflage geliefert zu haben. 

Jene ganze hypothetische Ahnenreihe verwirft Carl Vogt gänz- 
lich, ohne jedoch eine andere an deren Stelle zu setzen. Insbesondere 
leugnet er unsere Stamm Verwandtschaft mit den Selachiern und 
dem Amphioxus, mit den Ascidien und der Oastrula, obwohl 
die ausserordentlich hohe phylogenetische Bedeutung gerade dieser 
lehrreichen Thierformen gegenwärtig von den ersten Autoritäten 
unserer Wissenschaft fast einstimmig anerkannt ist. Während Vogt 
sich zu diesen wichtigen , von Tag zu Tag fester begründeten An- 
schauungen in den schärfsten Gegensatz stellt , verweist er dagegen 
auf den »genialen« Carl Semper, der seine oben angeftlhrten An- 
sichten theilt, und der die Wirbelthiere direct von den Ringelwünnem 
ableitet. Ich muss jedoch bedauern , von dieser Hinweisung keinen 
Gebrauch machen zu können ; so wenig als ich mich veranlasst fühle, 
SE3fPER auf seine Streitschrift über den »Haeckelismus in der Zoolo- 
gie a 'Hamburg 1876) zu antworten. Denn abgesehen von seiner 
mangelhaften Schulbildung und von seinen ungenügenden Kennt- 
nissen im Gesammtgebiete der Zoologie, steht dieser »geniale« Zoologe 
auch mit der Logik, wie mit der Wahrheit, auf so gespanntem Fusse, 
dass eine Erwiderung überflüssig erscheint. (Vergl. S. 74 und 
S. 342.) Ein Beispiel mag als Beleg daflir genügen: Um den wissen- 
schaftlichen Wertii des »Haeckelismus« zu bezeichnen, und »um zu 
beweisen, dass diese Richtung sich immer weiter von eigentlich wis- 
senschaftlicher Naturforschung entfernen muss« , führt Semper an, 
dass »nach Haeckel's eigenem Ausspruche der Darwinismus die 
Religion jedes Naturforschers sein sollte«. In Wahrheit rührt aber 
dieser letztere Satz, den ich für albern halte, nicht von mir her, son- 



j XXn Vorwort. 



I 



I 



dem von einem meiner entschiedenen Gegner, Professor Rütimeybr, 
und ich habe diesen Satz im Vorworte zur ni. Auflage der natür- 
lichen Schöpfungsgeschichte nur angeführt , um des letzteren naivei 
Standpunkt zu kennzeichnen. 

Die tiefe Kluft, welche meinen Standpunkt in der Entwickelungs- 
geschichte und in der Naturwissenschaft überhaupt von demjenigen 
Vogts und Semperas trennt, wird durch Nichts besser bezeichnet, ale 
durch unser beiderseitiges Verhältniss zur Philosophie. Carl 
Vogt ist gleich seinem Freunde Carl Semper ein geschwomer Ver- 
ächter aller Philosophie. Der erstere ergreift jede Gelegenheit, um 
sich über philosophische Tendenzen und Untersuchungen lustig zu 
machen : und der letztere weiss mir keinen schwereren Vorwurf zu 
machen y als den , dass ich Empirie und Philosophie , Erfahrung und 
Idee^ »Beobachtung und Reflexion» zu verschmelzen suche. Ich bin 
nun allerdings der festen Ueberzeugung , dass eine wahrhaft wissen- 
schaftliche Naturforschung der philosophischen Reflexion ebenso 
wenig entbehren kann, als eine gesunde Philosophie die Ergebnisse 
\ der naturwissenschaftlichen Erfahrung ignoriren darf. Eine » exacte 

Empirie « ohne die philosophischen Gedanken, welche das Rohmaterial 
i; der Thatsachen verbinden und erklären, bringt es bloss «ur Anhäufung 

{ eines todten Wissensschatzes: umgekehrt vermag die »speculative 

■ 

\ Philosophie « , welche das sichere Fundament der naturwissenschaft- 

i liehen Beobachtung nicht kennt, nur vergängliche Nebelbilder zu 

I schaffen. Nur durch die innigste Verbindung und gegenseitige Durch- 

I dringung der Empirie und Philosophie gelangen wir zum Aufbau 

eines bleibenden und festen Wissenschaftsgebäudes. Die viel ge- 
schmähten Anschauungen, die ich in dieser Beziehung vor zehn Jahren 
in meiner » generellen Mori>hologie « kundgab , und deren Grundge- 
danken ich hier auf p. xxx wiederholt habe , vertrete ich ebenso ent- 
schieden noch heute. 

Uebrigens.muss man sehr einseitig oder kurzsichtig sein , wenn 
man nicht gewahr wird , wie heute auf allen Gebieten des mensch- 
lichen Wissens sich die naturgemässe Annäherung der beobachtenden 
und denkenden Forschung mehr und mehr vollzieht. Die ungeheure 
I Erweiterung des empirischen Wissensgebietes, welche die Fortschritte 

' des letzten halben Jahrhunderts herbeigeftlhrt haben, «hat zu einer 



Vorwort. XXin 

entsprechenden Zersplitterung der Detail - Untersuchung und dadurch 
zu einer Isolirung der divergirenden Bestrebungen geführt^ die un- 
möglich dauernd befriedigen kann. Alle denkenden Beobachter 
empfinden in Folge dessen nur um so lebhafter das BedUrfniss , sich 
über den ermüdenden Wust des trockenen Detail -Krams zu allge- 
meinen Betrachtungen zu erheben und dadurch Fühlung mit ver- 
wandten Bestrebungen zu gewinnen. Anderseits ist die Unfruchtbar- 
keit der rein speculativen Philosophie, die alle jene- ungeheuren 
Fortschritte der Erfahrungs- Wissenschaften ignorirt, so klar zum 
Bewusstsein aller nüchternen Denker gekommen, dass sie den sicheren 
Boden der letzteren ernstlich wieder zu gewinnen trachten. 

Die täglich wachsende Fluth von naturphilosophischen Schriften 
und von Abhandlungen über das Verhältniss der Philosophie zur 
Naturwissenschaft spricht deutlich für dieses erfreuliche Wachsthum 
des wissenschaftlichen Einheitsdranges. Nichts kommt dem letzteren 
so sehr entgegen und fördert so sehr die Vereinigung der verschie- 
denen wissenschaftlichen Bahnen, als die neue Entwickelungs- 
lehre. Die ausserordentliche Bedeutung, welche wir derselben 
beimessen, beruht vor Allem auf ihrer philosophischen Central- 
Stellung und gerade dadurch hat sie sich ja in so kurzer Zeit die 
lebhafte Theilnahme aller denkenden Köpfe gewonnen. Sie erhebt 
uns von der Kenntniss der Thatsachen zur Erkenntniss der Ursachen 
und verleiht so dem Causalitäts-Bedürfhiss unserer menschlichen 
Vernunft die tiefere Befriedigung, die eine blosse Erfahrungs-Wissen- 
schaft niemals gewähren kann. Wenn also Carl Vogt und viele 
andere Naturforscher die Philosophie überhaupt verwerfen , und ihr 
keine Berührung mit der sogenannten »exacten« Naturwissenschaft 
gestatten wollen, so verzichten sie freiwillig auf jedes höhere Ziel 
der Forschung. (Vergl. S. 682.) 

Einen ähnlichen einseitigen Standpunkt vertritt Albert Köl- 
UKER. Dieser hat in der neuen (11.) Auflage seiner »Entwicke- 
lungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere« (1876) 
namentlich das 'biogenetische Grundgesetz und damit die 
Basis angegriffen , auf welcher die ganze Anthropogenie ruht. In- 
dessen scheinen mir die meisten seiner Einwendungen durch die- 
jenigen Auseinandersetzungen widerlegt zu werden, welche ich in 



XXIV Vorwort. 

der vorliegenden dritten Auflage tlber die sehr wichtigen VerhältniaBe 
der Palingenesis und Ceuogenesis gegeben habe ^vergl. 
namentlich den ersten, achten und zehnten Vortrag). Die Gastraea- 
Theorie will Köllikeb schon desshalb nicht anerkennen, weil 
bei den Säugethieren und Vögeln nach seinen Untersuchungen keine 
Gastrula existiren soll. Allein diesen stehen gegenüber die n^aesten 
Untersuchungen von van Beneden und Räuber^ von denen dei 
erstere beim Kaninchen , der letztere beim Htthnchen eine cenogene- 
tische Gastrula-Form beschreibt, die sich nach der GastraearTheorie 
leicht auf die palingenetische Gastrula des Amphioxus zurttckftthren 
lässt. KöLLiKEK sagt schliesslich: »Als letztes und gewiohtigstefi 
Argument führe ich nur noch das in's Feld, dass die Darwin- 
HAECKEL'sche Phylogenie meiner Meinung nach der Wahrheit nichl 
entspricht. « Dieses »gewichtigste Argument« ist eine einfache Petitic 
princi|)ii. Der Satz könnte ebenso gut lauten: »Die Phylogenie isi 
desshalb nicht wahr, weil sie der Wahrheit nicht entspricht. « 

Wie verschieden übrigens Kölliker's Auffassung der Entwieke- 
lungsgeschichte von der meinigen ist, geht am deutlichsten aus dei 
»allgemeinen Betrachtungen u § 29; am Schlüsse seines Buches her- 
vor. Hier erklärt der kenntnissreiche Würzburger Anatom mit Bemf 
auf die Keimesgeschichte seine »wesentliche Uebereinstimmnn^ 
in den Grundanschauungen« mit dem kenntnissarmen Leipziger Ana- 
tomen Wilhelm Hls. Welcher Art diese »mechanischen Grund- 
anschauungen» sind, habe ich bereits im XXIV. Vortrage der Anthro- 
pogenie S. 656) und ausführlicher in der Schrift über »Ziele unc 
Wege der heutigen Ent\vickelung8geschichte« erläutert. Die berühmtei 
Theorien von His, welche ich als Briefcouvert- Theorie, Gummi- 
schlauch-Theorie, Höllenlappen- Theorie u. s. w. bezeichnet habe 
sind die glänzenden F'rüchte jener »genialen« Bestrebungen unc 
mathematischen Berechnungen. Und doch haben sich Viele durcl 
den »exacten« Schein jener mathematischen Formeln blenden lassen 
So wenig aber die Culturgeschichte der Völker, so wenig kann jemali 
die Entwickelungsgeschichte der Organismen Gegenstand »exacter 
Forschung werden. Die Entwickelungsgeschichte ist ihrei 
Natur nach eine historische Naturwissenschaft, so gii 
wie die Geologie. Man fällt in die schwersten Irrthümer. wenn mai 



Vorwort. XXV 

diese und andere historische NatnrwisBenschaften als «exacte« be- 
traehten und behandeln will. Das gilt ebenso von der Keimes- 
geschichte wie von der Stammesgeschichte. Denn zwischen beiden 
besteht der innigste Caiisal- Nexus! 

Besonders lebhaften Tadel haben von vielen Naturforschern die 
schematischen Abbildungen der Anthropogenie erfahren. Namentlich 
die Embryologen von Fach haben mir darüber die schwersten Vor- 
würfe gemacht und mir den Rath gegeben, an der^i Stelle eine 
grössere Zahl von gut ausgefttlirten , möglichst exacten Abbildungen 
zu geben. Indessen halte ich die ersteren ftir viel belehrender als 
die letzteren, namentlich in populär -wissenschaftlichen Schriften. 
Denn jede einfache schematische Abbildung giebt nur die wesent- 
lichen Verhältnisse der Form wieder, die sie erläutern soll, und lässt 
aUes das unwesentliche Beiwerk bei Seite, das bei ausgeführten, 
exacten Bildern meist mehr stört und verwirrt, als belehrt und erklärt. 
Je verwickelter die Form -Verhältnisse sind, desto mehr erleichtern 
einfache Diagramme deren Verständniss. Daher haben auch die 
wenigen, einfachen und rohen, schematischen Abbildungen, mit denen 
Babr vor einem halben Jahrhundert seine classische »Entwickelungs- 
geschichte der Thiere« begleitete, mehr zu deren Verständniss beige- 
tragen , als alle die zahlreichen und höchst sorgfältig mit Hülfe der 
Camera lucida ausgeführten Bilder , welche heute die luxuriösen und 
kostspieligen Atlanten von His, Goette u. A. zieren. Wenn man 
meinen schematisehen Abbildungen den Vorwurf macht, dass sie 
»erfunden« seien und mir das als »Fälschung der Wissenschaft« 
auslegt, so gilt das in gleicher Weise auch von allen anderen Dia- 
grammen , die tausendfach tagtäglich im Unterrichte verwendet wer- 
den. Alle schematischen Abbildungen sind als solche »erfunden« ! 

Die wichtigen und vielseitigen Fortschritte, welche sowohl 
Keimesgeschichte als Stammesgeschichte in den letzten beiden Jahr- 
ren gemacht haben, insbesondere die Reform der Keimblätterlehre 
und der Ausbau der Gastraea- Theorie, haben mich genöthigt, den 
zweiten und dritten Abschnitt der Anthropogenie wesentlich umzu- 
arbeiten. Namentlich haben der VIII. , IX. , XVI. und XIX. Vortrag 
eine ganz neue Gestalt gewonnen. Aber auch im ersten und vierten 
Abschnitt habe ich Vieles umarbeiten und das Meiste verbessern 



-.* . 



XXVI Vorwort. 

müssen. Zugleich habe ich mir möglichste Mtthe gegeben, durch 
Verbesserung der formalen Darstellung den ausserordentlich spröden 
und schwerfälligen Stoff geniessbarer zu gestalten. Freilich ist diese 
Aufgabe ungemein schwierig, und ich bin mir wohl bewusst, wie weit 
trotz aller aufgewendeten Mühe auch diese dritte Auflage der Anthro- 
pogenie noch davon entfernt ist, wirklich » gemeinverständliche« Vor- 
träge über die menschliche Keimes- und Stammesgeschichte zu 
bieten. Da der mangelhafte naturwissenschaftliche Schulunterricht 
den »gebildeten« Menschen auch noch heute über Bau und Ver- 
richtung seines Körpers ganz oder grösstentheils im Dunkeln lässt, 
fehlt meistens der anatomische und physiologische Boden , auf dem 
allein ein wirkliches Verständniss seiner Keimes- und somit auch 
seiner Stammesgeschichte gewonnen werden kann. Und doch ist 
sicher^ wie Baer sagt, » keine Untersuchung des freien und denken- 
den Menschen würdiger, als die Erforschung seiner selbst«. (Vergl. 
S. 197.] In der Hoffnung, zu dieser wahren Selbst -Erkenntniss 
Einiges beigetragen zu haben , werde ich den Zweck meiner Arbeit 
erreicht sehen, wenn dadurch das lebendige Interesse für die histo- 
rische Entwickelung unseres thierischen Organismus 
in weiteren Kreisen geweckt und das Verständniss dieses bedeu- 
tungsvollsten Vorganges gefördert wird. 

Jena, den 6. October 1876. 

Enst HeiHrich ■aeebd« 



ProMetbe«8« 

Bedecke deinen Himmel, Zeus, mit Wolkendunet, 

Und übe, dem Knaben gleich, der Disteln köpft, 

An Eichen dich nnd Bergeshöhn; 

Mnsst mir meine Erde doch lassen stehn, 

Und meine Hütte, die du nicht gebaut, 

Und meinen Heerd, nm dessen Qlnth 

Du mich beneidest. 

Ich kenne nichts Aermeres 

Unter der Sonn\ als euch Götter! 

Ihr nähret kümmerlich 

Von Opfersteuem und Gebetshauch eure Majestät, 

Und darbtet, wären nicht Kinder und Bettler 

Hoffnungsvolle Thoren. 

Da ich ein Kind war, nicht wusste wo aus noch ein. 

Kehrt' ich mein verirrtes Auge zur Sonne, 

Als wenn drüber war' 

Ein Ohr, zu hören meine Klage, 

Ein Herz, wie meines, sich des Bedrängten zu erbarmen. 

Wer half mir wider der Titanen Uebermuth? 

Wer rettete vom Tode mich, von Sclaverei? 

Hast du nicht Alles selbst vollendet, heilig glühend Herz? 

Und glühtest, jung und gut, betrogen, Rettnngsdank 

Dem Schlafenden da droben? 

Ich dich ehren? Wofür? 

Hast du die Schmerzen gelindert je des Beladenen? 

Hast du die Thränen gestillet je des Geängstigten? 

Hat mich nicht zum Manne geschmiedet 

Die allmächtige Zeit und das ewige Schicksal, 

Meine Henen und deine? 

Wähntest du etwa, ich sollte das Leben hassen, 
In Wüsten fliehen, weil nicht alle 
Blüthenträume reiften? 

Hier sitz* ich, forme Menschen nach meinem Bilde, 

Ein Geschlecht, das mir gleich sei, 

Zu leiden, zu weinen, 

Zu geniessen nnd zu freuen sich, 

Und dein nicht zu achten, 

Wie ich! 

GOBTHB. 



F « ■ 9 t. 

Der Erdenkreis ist mir genug bekannt; 
Nach drüben ist die Aussicht uns venannt. 
Thor, wer dorthin die Augen blinzend richtet, 
Sich über Wolken seines Gleichen dichtet! 

Er stehe fest und sehe hier sich um; 
Dem Tüchtigen ist diese Welt nicht stumm. 
Was braucht er in die Ewigkeit zu schweifen? 
Was er erkennt, lässt sich ergreifen I 

Er wandle so den Erdentag entlang; 
Wenn Geister spuken, geh' er seinen Gang; 
Im Weiterschreiten find' er Qual und Glück, 
Ob unbefriedigt jeden Augenblick! 

Ja, diesem Sinne bin ich ganz ergeben, 
Das ist der Weisheit letzter Schluss: 
Nur der verdient sich Freiheit wie das Leben, 
Der täglich sie erobern muss ! 

GOBTHB. 



Erster Vortrag. 

Das Grundgesetz der organischen Entwickelnng. 



»Die Entwickelungsgeschichte der Organismen zerfällt in 
zwei nächst verwandte und eng verbundene Zweige : die On- 
togenie oder die Entwickelungsgeschichte der organischen 
Individuen, und diePhylogenie oder die Entwickelungs- 
geschichte der organischen Stämme. Die Ontogenie ist die 
kurze und schnelle Kecapitulation der Phylogenie, bedingt 
durch die physiologischen Functionen der Vererbung f Fort- 
pflanzung) und Anpassung (Ernährung). Das organische 
Individuum wiederholt währeud des raschen und kurzen Laufes 
seiner individuellen Entwickelung die wichtigsten von denjeni- 
gen Formveränderungen , welche seine Voreltern während des 
langsamen und langen Laufes ihrer paläontologischen Entwicke- 
lung nach den Gesetzen der Vererbung und Anpassung durch- 
laufen haben. « 

(.JBNERRLLB MORPHOLOGIE (1866;. 



fiaeckel, Anthropogenie. 3. Aufl. 



m.-"^ 



Inhalt des ersten Vortrages. 

Allgemeine Bedeutung der Entwickelungsgeschichte des Menschen. Un- 
kenntniss derselben in den sogenannten gebildeten Kreisen. Die beiden ver- 
scbiedenen Theile der fintwickelungsgeschichte : Ontogeoie oder Keimet- 
gescbicbte, und Phylogenie oder Stammesgescbichte. Ursächlicher Zasammen- 
Imng zwischen den beiden Entwickolungsreihen. Die Stammesentwickelung ist 
die Ursache der Keimesentwickelung. Die Ontogenie als Auszug oder Recapi- 
tulation der Phylogenie. UnvoUständigkeit dieses Auszuges. t)as biogenetische 
Grundgesetz. Vererbung und Anpassung sind die beiden formbildenden Fnno- 
tionen oder die mechanischen Ursachen der Entwickelung. Ausschluss zweck- 
thätiger Ursachen. Alleinige Gültigkeit mechanischer Ursachen. Verdiüngung 
der dualistischen oder zwiespältigen durch die monistische oder einheitliche 
Weltanschauung. Priucipielle Bedeutung der embr^'^ologischen Thatsachen für 
die monistische Philosophie. Palingenie oder Auszugsgeschichte und Cenogenie 
oder Fälschungsgeschichte. Entwickelungsgeschichte der Formen und -der 
Functionen. Nothwendiger Zusammenhang der Physiogenie und Morphogenie. 
Die bisherige Entwickelungsgeschichte ist fast ausschliesslich eine Frucht der 
Morphologie, nicht der Physiologie. Die Entwickelungsgeschichte des Central- 
nervensystems fdes Gehirns und Rückenmarks^ geht Hand in Hand mit der- 
jenigen der Geistesthätigkeit oder der Seele. 



I. 



Meine Herren! 

Uas Gebiet von Naturerscheinungen, in welches ich Sie durch 
diese Vorträge Über Entwickelungsgeschichte des Menschen einzu- 
fahren wünsche, nimmt in dem weiten Reiche naturwissenschaftlicher 
Forschung eine ganz eigenthUmliche Stellung ein. Es giebt wohl 
keinen Gegenstand wissenschaftlicher Untersuchung, welcher den 
Mensehen näher berührt und dessen Erkenntniss dem Menschen mehr 
angelegen sein sollte, als der menschliche Organismus selbst. Unter 
allen den verschiedenen Zweigen aber, welche die Naturgeschichte 
des Menschen oder die »Anthropologie« umfasst, sollte eigentlich die 
natürliche Entwickelungsgeschichte desselben die lebendigste Theil- 
nähme erwecken. Denn sie giebt uns den Schlüssel zur Lösung der 
grössten Räthsel, an denen die menschliche Wissenschaft arbeitet. 
Das Räthsel von dem eigentlichen Wesen des Menschen, oder die 
sogenannte Frage von »der Stellung des Menschen in der Natur«, 
und was damit zusammenhängt, die Fragen von der Vergangenheit, 
der ältesten Geschichte, der gegenwärtigen Wesenheit und der Zu- 
kunft des Menschen, alle diese höchst wichtigen Fragen hängen 
unmittelbar und auf das Engste mit demjenigen Zweige der Natur- 
lehre zusammen, den wir Entwickelungsgeschichte des 
Menschen oder mit einem Worte »Anthropogenie«*) nennen. 
Und dennoch ist es eine zwar höchst erstaunliche, aber unbestreit- 
bare Thatsache, dass die Entwickelungsgeschichte des Menschen 
gegenwärtig noch keinen Bestandtheil der allgemeinen Bildung aus- 
macht. In Wahrheit sind noch heute unsere sogenannten »gebildeten 
Kreise« mit den allerwichtigsten Verhältnissen und mit den alier- 
merkwürdigsten Erscheinungen, welche uns die Anthropogenie dar- 
biete, völlig unbekannt. 

Als Beleg für diese erstaunliche Thatsache führe ich nur an, 
dass die meisten sogenannten »Gebildeten« nicht einmal wissen, dass 
sich jedes menschliche Individuum aus einem Ei entwickelt, und dass 
dieses Ei nichts Anderes ist als eine einfache Zelle, wie jedes Thier- 

1* 



%• 




4 Bedeutung der Entwickclungsgeschichte. I. 

Ei oder Pflanzen-Ei. Eben so unbekannt ist den Meisten die That- 
sache, dass bei der Entwickelung dieses Eies sich anfan^ ein Körper 
bildet, der völlig vom ausgebildeten menschlichen Köri)er verschieden 
ist und keine Spur von Aehnlichkeit mit diesem besitzt. Die meisten 
»Gebildeten« liaben niemals einen solchen menschlichen Keim oder 
Embryo 2y aus früher Zeit der Entwickelung gesehen und wissen 
nicht, dass derselbe von anderen Thier-Embrj^onen gar nicht zu nnter- 
scheiden ist. Sie wissen nicht, dass dieser Embryo zu einer gewissen 
Zeit im Wesentlichen den anatomischen Bau eines Lanzetthierchens, 
später eines Fisches, noch später den Bau von Amphibien -Fonnen 
und Säugethier-Formen besitzt ; ja dass bei weiterer Entwickelung 
dieser letzteren zuerst Formen erscheinen , welche auf der tiefirten 
Stufe der Säugethierreihe stehen — Formen, welche den Schnabel- 
thieren, dann solche, welche den Beutelthieren nächst verwandt sind/ 
und erst später solche Fonnen, welche die grösste Aehnlichkeit mit 
Afifen besitzen, bis endlich zuletzt als Schluss-Resultat die eigentlich 
menschliche Form erscheint. Diese bedeutungsvollen Thatsachen sind, 
wie gesagt, in den weitesten Kreisen noch jetzt völlig unbekannt; so 
unbekannt, dass sie bei ihrer gelegentlichen Erwähnung gewöhnlich 
bezweifelt oder geradezu als fabelhafte Erfindungen ;angesehen wer- 
den. Jedermann weiss, dass sich der Schmetterling aus der Puppe, 
und diese Puppe aus einer ganz davon verschiedenen Ilaupe, sowie die 
Raupe aus dem Ei des Schmetterlings entwickelt. Aber mit Ausnahme 
der Aerzte wissen nur Wenige, dass der Mensch während seiner indi- 
viduellen Entwickelung eine Reihe von Verwandlungen durchmacht, 
die nicht weniger erstaunlich und merkwürdig sind , als die allbe- 
kannte Metamorphose des Schmetterlings. 

Gemss darf schon an sich die Verfolgung dieser merkwürdigen 
Formenreihe, welche der Mensch während seiner embrvonalen Ent- 
Wickelung durchläuft, Anspruch auf allgemeines Interesse machen. 
Aber eine ungleich höhere Befriedigung wird unser Verstand dann 
gewinnen, wenn wir diese wunderbaren Thatsachen auf ihre wirk- 
lichen Ursachen beziehen, und wenn wir in ihnen Naturerschei- 
nungen verstehen lernen, die von der allergrössteu Bedeutung für das 
gesammte menschliche Wissensgebiet sind. Diese Bedeutung betrifit 
zunächst insbesondere die )»natürli(*hc Schöpfungsgeschich- 
te«', im Anschlüsse daran aber, wie wir sogleich sehen werden, die 
gesammte Philosophie. Da nun in der Philosophie die allgemein- 
sten Resultate des gesauimten menschlichen Erkenntniss-Strebeus 
gesammelt sind, st» werden alle menschlichen Wissenschaften mehr 



I. Aufgabe der Entwickelungsgeschichte. 5 

oder minder von der Entwickelungsgeschichte des Menschen berührt 
und beeinflusst werden müssen. 

Indem ich nun in diesen Vorträgen den Versuch unternehme, Sie 
mit den wichtigsten Grundzügen dieser bedeutungsvollen Erschei- 
nungen bekannt zu machen , und auf deren Ursachen hinzuführen, 
werde ich Begriff und Aufgabe der menschlichen Entwickelungsge- 
schichte bedeutend weiter fassen, als es gewöhnlich geschieht. Die 
akademischen Vorlesungen über diesen Gegenstand, wie sie seit einem 
halben Jahrhundert an den deutschen Hochschulen gehalten werden, 
sind stets ausschliesslich für Mediciner berechnet. Allerdings hat ja 
auch zunächst der Arzt das grösste Interesse, die Entstehung der 
körperlichen Organisation des Menschen kennen zu lernen, mit wel- 
cher er täglich in seinem Berufe sich praktisch beschäftigt. Eine 
solche specielle Darstellung der individuellen Entwickelungsvorgänge, 
wie sie in jenen embryologischen Vorlesungen bisher üblich war, darf 
ich hier nicht zu geben wagen, weil die Meisten von Einen keine 
menschliche Anatomie studirt haben und mit dem Körperbau des ent- 
wickelten Menschen nicht vertraut sind. Ich muss mich deshalb darauf 
beschränken, viele Verhältnisse nur in den allgemeinen Umrissen zu 
betrachten und kann nicht auf alle die merkwürdigen, aber sehr ver- 
wickelten und schwer darstellbaren Einzelheiten eingehen, welche 
insbesondere bei der speciellen Entwickelungsgeschichte der mensch- 
lichen Organe zur Sprache kommen und für deren volles Verständniss 
eine genaue Kenntniss der menschlichen Anatomie erforderlich ist. 
Doch werde ich mich bestreben, in diesem Theile der Wissenschaft 
so populär als möglich zu sein. Auch lässt sich in der That eine 
befriedigende allgemeine Vorstellung von dem Gange der embryona- 
len Entwickelung des Menschen geben, ohne dass man zu sehr auf 
die anatomischen Einzelheiten einzugehen braucht. Wie bereits in 
anderen Zweigen der Naturwissenschaft neuerdings vielfach mit Erfolg 
versucht worden ist, das Interesse weiterer gebildeter Kreise daran 
zu erwecken, so wird es mir hoflFentlich auch auf diesem Gebiete ge- 
lingen. Allerdings stellt dasselbe in mancher Beziehung uns mehr 
Hindemisse entgegen, als jedes andere. 

Die Entwickelungsgeschichte des Menschen, wie sie bisher in den 
akademischen Vorlesungen für Mediciner stets vorgetragen worden 
ist. hat immer nur die sogenannte Embryologie ^J oder richtiger 
n t o g e n i e *^ die »individuelle Entwickelungsgeschichte« des mensch- 
lichen Organismus, behandelt. Dies ist aber nur der erste Theil 
unserer Aufgabe , nur die erste Hälfte der Entwickelungsgeschichte 



6 Keimesgeschichte und StAmmesgeschichte. I. 

des Menschen in dem weiteren Sinne, in welchem wir nns hier mit 
derselben beschäftigen wollen. Dieser gegenüber steht als zweite 
Hälfte, als zweiter, ebenso wichtiger und interessanter Theil die Ent- 
wickelungsgeschichte des menschlichen Stammes, diePhy logenie*); 
das ist die Entwickelungsgeschichte der verschiedenen Thierfonnen, 
aus denen sich im Laufe ungezählter Jahrtausende allmählich das 
Menschengeschlecht hervorgebildet hat. Ihnen Allen ist die gewaltige 
wissenschaftliche Bewegung bekannt, welche seit dem Jahre 1859 der 
grosse englische Naturforscher Charles Darwin durch sein berlibm- 
tes Buch Über die Entstehung der Arten hervorgerufen hat. Als wich- 
tigste unmittelbare Folge hat dieses epochemachende Werk nene 
Forschungen über den Ursprung des Menschengeschlechts veranlasst, 
welche dessen allmähliche Entwickelung aus niederen Thierformen 
unzweifelhaft nachgewiesen haben. Wir nennen die Wissenschaft, 
welche diesen Ursprung des Menschengeschlechts aus dem Thierreiche 
zu erkennen bemüht ist, die Phylogenie oder Stammesge- 
schichte des Menschen. Die wichtigste Quelle, aus weicher die letztere 
schöpft, istebendieOntogenie oder Keimesgeschichte, dieindivi- 
duelle Entwickelungsgeschichte. Ausserdem aber liefert auch diePalä- 
ontologie oder Versteinerungskunde ihr die wichtigsten Stützpunkte, 
und in noch viel höherem Maasse die vergleichende Anatomie. 
Diese beiden Theile unserer Wissenschaft, einerseits die Onto- 
genie oder Keimesgeschichte, andererseits die Phylogenie oder Stam- 
mesgeschichte, stehen im allerengsten Zusammenhange, und die eine 
kann ohne die andere gar nicht verstanden werden. Erst durch die 
innige Wechselwirkung beider Zweige, durch die gegenseitige Er- 
gänzung der »Keimes- und Stammes - Gescliichte« , erhebt sich die 
Biogenie^^ oder die »organische Entwickelungsgeschichte« im wei- 
testen Sinne zum Range einer |»hiloso|)hi8chen Naturwissenschaft. 
Denn der Zusammenhang zwischen beiden Zweigen ist nicht äusserer, 
oberflächlicher, sondern tief innerer, ursächlicher Natur. Diese wich- 
tige Erkenntniss ist erst eine Errungenschaft der neuesten Zeit, und 
findet ihren klarsten und präcisesten Ausdruck in dem umfassenden 
Gesetze, welches ich das Grundgesetz der organischen Ent- 
wickelung oder kurz das »biogenetische Grundgesetz««' 
genannt habe. Dieses fundamentale Gesetz, auf das wir immer meder 
zurückkommen werden und von dessen Anerkennung das ganze innere 
Verständniss der Entwickelungsgeschichte abhängt, lässt sich kurz in 
dem Satze ausdrücken: Die Keimesgeschichte ist ein Aus- 
zug der Stammesgeschichte: oder mit anderen Worten : Die 



I. Die Stammesentwickelung &Ib Ursache der ReimesentwickeluDg. 7 

Ontogenie ist eine Recapitnlation der Phylogenie; oder 
etwas aasftthrlicher : Die Formenreihe, welche der individuelle Or- 
ganismus während seiner Entwickelnng von der Eizelle an bis zu 
seinem ausgebildeten Zustande durchläuft, ist eine kurze, gedrängte 
VTiederholung der langen Formenreihe, welche die thierischen Vor- 
fahren desselben Organismus (oder die Stammformen seiner Art von 
den ältesten Zeiten der sogenannten organischen Schöpfung an bis auf 
die Gegenwart durchlaufen haben. 

Die ursächliche oder causale Natur des Verhältnisses, welches 
die Keimesgeschichte mit der Stammesgesehichte verbindet, ist in den 
Elrscheinungen der Vererbung und der Anpassung begründet. 
Wenn wir diese richtig verstanden und ihre fundamentale Bedeutung 
fttr die Formbildung der Organismen erkannt haben, dann können wir 
noch einen Schritt weiter gehen und können sagen : Die Phyloge- 
nese ist die mechanische Ursache der Ontogenese. Die 
Stammesent?rickelung bewirkt nach den physiologischen Gesetzen der 
Vererbung und Anpassung alle die Vorgänge, welche in der Keimes- 
entwickelung summirt zu Tage treten. 

Die Kette von verschiedenartigen Thiergestalten, welche nach der 
Deszendenztheorie die Ahnenreihe oder Vorfahrenkette jedes höheren 
Organismus, und also auch des Menschen, zusammensetzen, stellt 
immer ein zusammenhängendes Ganzes dar. Wir können diese un- 
unterbrochene Gestaltenfolge mit der Buchstabenreihe des Alphabets 
bezeichnen: A, B, G, D, E u. s. w. bis Z. In scheinbarem Wider- 
spruche hierzu Wut uns die individuelle Entwickelungsgeschiehte 
oder die Ontogenie der meisten Organismen nur einen Bruehtheil. 
dieser Formenreihe vor Augen, so dass die lückenhafte embryonale 
Gestahenkette etwa lauten würde : A, B. F, H, I, K, L u. s. w. oder 
in anderen Fällen: B, D, U, L, M, N u. s. w. Es sind also hier 
gewöhnlieh viele einzelne Entwickelungsformen aus der ursprünglich 
imnnterbrochenen Formenkette ausgefallen. Auch sind häufig, um 
bei diesem Bilde des wiederholten Alphabets zu bleiben, einzelne 
oder viele Buchstaben der Stammformen an der entsprechenden Stelle 
der Keimformen durch gleichlautende Buchstaben eines anderen 
Alphabets ersetzt. So finden wir z. B. oft an Stelle des lateinischen 
B imd D ein griechisches B und A. Hier ist also die Schrift des bio- 
genetisehen Grundgesetzes gefälscht , während sie im ersteren Falle 
ahgekttrst war. Um so wichtiger ist es, dass trotzdem die Reihen- 
folge der Formen dieselbe bleibt, und dass wir im Stande sind, den 
orsprüDglichen Znsammenhang derselben zu erkennen. 



S Causalnexiis der Ontogenie und Phylogenie. I. 

In der That existirt immer ein gewisser Farallelismus der beiden 
Entwickelungsreihen. Aber dieser wird dadurch verwischt, dasB 
meistens in der ontogenetischen Entwickelungsreihe Vieles fehlt 
nnd verloren gegangen ist, was in der phylogenetischen Ent- 
wickelungsreihe frtther existirte und wirklich gelebt hat. Wenn der 
Parallelismus beider Reihen vollständig wäre, und wenn dieses grosse 
Grundgesetz von dem Causalnexus der Ontogenie and Phy- 
logenie im eigentlichen 8inne des Wortes volle nnd unbedingte 
Geltung hätte, so würden wir bloss mit Hülfe des Mikroskopes und des 
anatomischen Messers die Formenreihe festzustellen haben, welche 
das befruclitete Ei des Menschen bis zu seiner vollkommenen Ausbil- 
dung durchläuft: wir w^tirden dadurch sofort uns ein vollständiges 
Bild von der merkwürdigen Formenreihe verschaffen, welche die 
thierischen Vorfahren des Menschengeschlechts von Anbeginn der or- 
ganischen Schöpfung an bis zum ersten Auftreten des Menschen 
durchlaufen haben. Jene Wiederholung der Keimesgeschichte durch 
die Stammesgeschichte ist aber nur in seltenen Fällen ganz vollständig 
und entspricht nur selten der ganzen Buchstabenreihe des Alphabets. 
In den allermeisten Fällen ist vielmehr dieser Auszug sehr unvoll- 
ständig, vielfach durch Ursachen, die wir später kennen lernen wer- 
den , verändert und gefälscht. Wir sind daher meistens nicht im 
Stande, alle verschiedenen Formzustände, welche die Vorfahren jedes 
Organismus durchlaufen haben, unmittelbar durch die Ontogenie im 
Einzelnen festzustellen : vielmehr stossen wir gewöhnlich — und so 
auch in der Phylogenie des Menschen — auf mannichfache Lücken. 
Zwar können wir diese Lücken mit Hülfe der vergleichenden Anato- 
mie zum grössten Theil in befriedigender AVeise überbrücken, aber 
doch nicht unmittelbar vor dem wissbegierigen Auge durch ontoge- 
netische Beobachtimg ausfüllen. Um so wichtiger ist es, dass wir eine 
ganze Anzahl von niederen Thierformen kennen, welche noch jetzt in 
der indi\iduellen Entwickelungsgeschichte des Menschen vertreten 
sind. Hier dürfen wir mit der grössten Sicherheit aus der Beschaffen- 
heit der vorübergehenden indi\iduellen Form auf die einstmalige 
Beschaffenheit der thierischen Vorfahrenform schliessen. 

Vm nur einige Beisiuele anzuführen, so können wir aus der 
Thatsache, dass das menschliche Ei eine einfache Zelle ist, unmittel- 
bar siuf eine uralte einzellige Vorfahrenform des Menschengeschlechts 
einer Amoobc gleich schliessen. Ebenso lässt sich aus der That- 
sache, dass der menschliche Embryo anfänglich bloss aus zwei ein- 
fachen Keimblättern besteht, unmittelbar ein sicherer Schluss auf die 



I- Palinjcenie oder Aiiflzngs^eschichte. 9 

uralte Ahnenform der zweiblätterigen Gastraea ziehen. Eine spätere 
Embryonalform des Menschen deutet eben so bestimmt auf eine uralte 
wurmartige Ahnenform hin, die in den heutigen Seescheiden oder 
Ascidien ihre nächsten Verwandten besitzt. Welche niederen Thier- 
formen aber zwischen der einzelligen Amoebe und der Gastraea, und 
weiterhin zwischen der "Gasti'aea und der Ascidie die Vorfahrenreihe 
des Menschen zusammensetzten, das lässt sich nur mittelbar und an- 
nähernd mit Hülfe der vergleichenden Anatomie und Ontogenie 
errathen. Hier sind im Verlaufe der historischen Ent>vickelung durch 
abgekürzte Vererbung allmählich verschiedene ontogenetische Zwi- 
schenformen ausgefallen, welche phylogenetisch in der Vorfahren- 
kette; existirt haben müssen. Aber trotz dieser zahlreichen und bis- 
weilen sehr fühlbaren Lücken existirt doch im Ganzen durchaus kein 
Widerspruch zwischen beiden Entwickelungsreihen. Vielmehr wird 
es eine Hauptaufgabe dieser Vorträge sein, die innere Harmonie und 
den ursprünglichen Parallelismus beider Reihen nachzuweisen. Ich 
hoffe Sie durch Anführung zahlreicher Thatsachen zu überzeugen, wie 
wir aus der factisch bestehenden, jeden Augenblick zu demonstriren- 
den embryonalen Formenreihe die wichtigsten Schlüsse auf den 
Stammbaum des Menschen ziehen können. Wir werden dadurch in 
den Stand gesetzt, uns ein allgemeines Bild von der Formenreihe der 
Thiere zu entwerfen, welche als directe Vorfahren des Menschen in 
dem langen Laufe der organischen Erdgeschichte auf einander folgten. 
Natürlich wird es bei dieser phylogenetischen Deutung der on- 
togenetischen Erscheinungen vor Allem darauf ankommen , scharf 
und klar zwischen den ursprünglichen palingenetischen und den 
späteren c^nogenetischen Vorgängen der Entwickelung zu unter- 
scheiden. Palingenetische Processe**' orter keimesgcschichtliche 
Wiederholungen nennen wir alle jene Erscheinungen in der indi- 
viduellen Entwickelungsgeschichte , welche durch die conservative 
Vererbung getreu von Generation zu Generation übertragen worden 
sind und welche demnach einen unmittelbaren Rückschluss auf ent- 
sprechende Vorgänge in der Stammesgeschichte der entwickelten 
Vorfahren gestatten . CenogenetischeProccssc^ hingegen oder 
keimesgeschichtliche Fälschungen nennen Avir alle jene Vorgänge 
in der Keimesgeschichte, welche nicht auf solche Vererbung von 
uralten Stammformen zurückführbar, vielmehr erst später durch 
Anpassung der Keime oder der Jugeudfomien an bestimmte Be- 
dingungen der Keimesentwickelung hinzugekommen sind. 
Diese cenogenetischen. Erscheinungen sind fremde Zuthaten, welche 



10 Cenogenie oder Fälschungsgesohichte. I. 

durchaus keinen unmittelbaren Schlnss auf entsprechende Vorgänge 
in der ötammesgeschichte der Ahnenreihe erlauben, vielmehr die 
Erkenntniss der letzteren geradezu fälschen und verdecken. 

Für die wissenschaftliche Phylogenie, welche aus dem vor- 
handenen empirischen Materiale der Ontogenie, der vergleichenden 
Anatomie und der Paläontologie auf die 'längst entschwundenen 
historischen Processe der Stammesgeschichte Schlüsse ziehen will, 
muss natürlich jene kritische Unterscheidung der primaeren palin- 
genetischen und der secundären cenogenetischen Processe von der 
grössten Bedeutung sein. Hie ist ftlr den Entwickelungsforscher 
von derselben Bedeutung, wie für den Philologen die kritische 
Unterscheidung der echten und unechten Stellen in den Werken 
eines alten Schriftstellers : die Sondening des ursprünglichen Texte« 
und der späteren Zusätze und Fälschungen. Zwar ist jene Unter- 
scheidung der »Palingenesis oder Auszugs-Entwickelnng« und der 
«Cenogenesis oder Fälsohungs-Entwickelung« bisher nicht entfernt 
von den Naturforschem gewürdigt worden. Ich halte sie aber für 
die erste Vorbedingung jedes wahren Verständnisses der Entwicke- 
lungsgeschichte , und ich glaube, dass man demgemäss in der 
Keimesgeschichte geradezu zwei verschiedene Haupttheile unter- 
scheiden muss: die Palingenie oder Auszugsgeschichte und 
die Cenogenie oder Fälschungsgeschichte. 

Um sofort an einigen Beispielen aus der Anthropogenie diese 
höchst wichtige Unterscheidung zu erläutern, so müssen wir beim 
Menschen, wie bei allen anderen höheren Wirbelthieren , folgende 
Vorgänge in der Keimesgeschiehte als palingenetische Pro- 
cesse auffassen: die Bildung der beiden primären Keimblätter, 
das Auftreten eines einfachen Axenstabes Chorda zwischen Mark- 
rohr und Dannrohr, die vorübergehende Bildung der Kiemenbogen 
und Kiemenspalten . der Urnieren . der Urhirn-Blasen , die zwitterige 
Anlage der Ocschlechts-Organe u. s. w. Alle diese und viele andere 
Avichtige Erscheinungen sind offenbar von den uralten Vorfahren der 
Säugethiere getreu durcli beständige Vererbung übertragen und dem- 
nach unmittelbar auf entsprechende paläontologische Entwickelungs- 
Vorgänge in deren Stammesgeschichte zu bezielien. Hingegen ist das 
durchaus nicht der Fall bei folgenden Keimungs- Vorgängen , die wir 
als cenogene tische Processe zu bcurtheilen haben: Die Bildung 
des Dottersackes, der Allantois und Plaecnta, des Amnion und Chorion. 
überhaupt der verschiedeneu Eihüllen und der entsprechenden Blut- 
gefäss- Verästelungen : femer die vorübergehende Trennung von Ur- 



I. Ortsverechiebnogen oder Heterotoplen. 1 1 

wirbelplatten nnd Seitenplatten. der »ecundäre Verschlnss der Banch- 
wand und Dannwand, die Bildung des Naheis n. n. w. Alle diese und 
viele andere Erscheinungen sind oflfenhar nicht auf entsprechende Ver- 
hältnisse einer frttheren selbständigen und völlig entwickelten Stamm- 
form zn beziehen , vielmehr lediglich durch Anpassung an die eigen- 
thümlichen Bedingungen des Eilebens oder Embryolebens (innerhalb 
der Eihttllen; entstanden. Mit Rücksicht hierauf werden wir jetzt 
unserem biogenetischen Grundgesetze folgende schärfere Fassung 
geben müssen: «Die Keimesentwickelung (Ontogenesü) ist eine 
gedrängte und abgekürzte Wiederholung der Stammesentwicke- 
lung (Phylogefiesis) : und zwar ist diese Wiederholung um so voll- 
ständiger, je mehr durch beständige Vererbung die ursprüngliche 
Auszugsentwickelung (Palingenesis) beibehalten wird : hingegen 
ist die Wiederholung um so unvollständiger, je mehr durch wechselnde 
Anpassung die spätere Fälschungsentwickelung (Cenoge- 
tiesis) eingefllhrt wird « *®; . 

Die cenogenetischen Fälschungen des ursprünglichen palingene- 
tisohen Entwiekelungsganges beruhen zum grossen Theile anfeiner all- 
mählich eingetretenen Verschiebung der Erscheinungen, welche 
durch die Anpassung an die veränderten embryonalen Existenz-Bedin- 
gungen im Laufe vieler Jahrtausende bewirkt worden ist. Diese Ver- 
schiebung kann sowohl den Ort, als die Z e i t der Erscheinung betref- 
fen. Jene erstere nennen wir He terotopie, diese letztere Heterochronie. 

Die »Ortsverschiebungen« oder Heterotopien betreffen zu- 
nächst die Zellen oder die Elementartheile, aus denen sich die Organe 
zusammensetzen : weiterhin aber auch die Organe selbst. So scheinen 
z. B. die Geschlechtsorgane beim Embryo des Menschen und vieler 
höheren Thiere aus dem mittleren Keimblatte ihre erste Entstehung 
zu nehmen. Hingegen belehrt uns die vergleichende Ontogenie der 
niederen Thiere , dass dieselben ursprünglich nicht hier , sondern in 
einem der primären Keimblätter entstanden sind : und zwar die männ- 
lichen im äusseren, die weiblichen im inneren Keimblatte. Allmählich 
haben aber die Keimzellen ihre ursprüngliche I-«age so geändert und 
rind so frühzeitig aus ihrer Urspnmgsstätte in das mittlere Keimblatt 
hinüber gewandert, dass sie gegenwärtig hier wirklich zu entstehen 
Hcheinen. Eine ähnliche Heterotopie erleiden die Umieren der höheren 
WirbelAiere. Auch bei der Entstehung des Mesoderms selbst spielen 
die Ortsverschiebungen , welche mit Wanderungen der Embrj^onal- 
Zellen aus einem Keimblatt in das andere verbunden sind , eine sehr 
wichtige Rolle. 



1 2 Zeitverschiebiingen oder Hoterochronicn. I 

Nicht minder bedeutungsvoll »ind die cenogenetischen Zeitver- 
schiebiingen oder Heterochronien. Hie äussern sich darin, datw di< 
Reihenfolge, in der die Organe nach einander auftreten, in der Keimes- 
geschichte anders ist , als man nach der Stamroesgeschichte erwartei 
sollte. Wie bei der Heterotopie die Kaumfolge, so vnrd bei der Hetero- 
chronic die Zeitfolge gefälscht. Diese Fälschung kann sowohl eine Be- 
schleunigung als eine Verzögerung in der Erscheinung der Organe be- 
wirken. Als eine Beschleunigung oder Verfrtthung, als eine »ontoge- 
netische Acceleration«. müssen wir z. B. in der Keimesgesehiehte dei 
Menschen ansehen : das frühzeitige Auftreten des Herzens, der Kiemen- 
spalten, des Gehirns, der Augen, der Chorda u. s, w. Offenbar erschei- 
nen diese Organe im Vcrhältniss zu anderen viel frtther, als es nrsprttng- 
lieh in der Stammesgeschichte der Fall war. Das Umgekehrte gilt 
von der vei'späteten Ausbildung des Darmcanals, der Leibeshöhle. 
der Geschlechtsorgane. Hier liegt offenbar eine Verzögerung odei 
Verspätung, eine »^ontogenetische Retardation«« vor. 

Nur wenn man diese cenogenetischen Vorgänge im Verhältniss zi 
den palingenetischcn kritisch würdigt , und wenn man beständig aul 
die Abänderungen Rücksicht nimmt, welche dieAuszugs-Entwickelnng 
durch die Fälschungs-Entwickelung erleiden kann, wird man di< 
fundamentale Bedeutung des biogenetischen Grundgesetzes erkennei 
und dasselbe als wichtigstes Erklärungs-Princip der Entwickelungsge- 
schicht^ verwerthen können. Bei einer solchen kritischen Verwerthunj 
bewährt sich dasselbe aber auch stets als der »rothe Faden«, an den 
wir alle einzelnen Erscheinungen dieses wunderbaren Gebietes auf 
reihen können : als der )>Aria(lnefaden« , mit dessen Hülfe allein wii 
im Stande sind, den Weg des Verständnisses durch dieses verwicketo 
Formenlabvrinth zu finden. Schon in früherer Zeit, als man mit dei 
Entwickelungsgcschichte des menschlichen und des thierischen Indi- 
viduums zuerst genauer bekannt wurde — und dies ist kaum eii 
halbes Jahrhundert herl — . ist man im hr)chsten Grade durch du 
wunderbare Aehnlichkeit überrascht worden, welche zwischen dei 
ontogenetisclien F'onuen oder deii individuellen Entwickelungsstufei 
sehr verschiedener Thicre besteht, und man hat auch auf die merkwttr 
dige Aehnlichkeit hingewiesen , welche zwischen ihnen und gewissei 
entwickelten Thierfonnen verwandter niederer Gruppen existirt 
Schon die ältere Naturphilosophie erkannte ganz richtig, dass solche 
niedere Thierformen gewissennaiissen im Systeme des Thierreichei 
eine vorübergehende indi\iduelle Entwickelungsform höherer Gruppei 
bleibend darstellen oder fixiren. Aber man ist früher nicht im Stande 



I. Vererbung und Anpassung. 13 

gewesen, diese überraschende Aebnlichkeit zu verstehen und richtig 
zu deuten. Gerade die Eröffnung dieses Verständnisses verdanken 
wir Darwin , indem dieser geniale Naturforscher zum ersten Male die 
Erscheinungen der Vererbung einerseits , der Anpassung ander- 
seits in das gehörige Licht stellte , und die fundamentale Bedeutung 
ihrer beständigen Wechselwirkung ^r die Entstehung der organischen 
Formen nachwies. Er zeigte zuerst, welche wichtige Rolle hierbei der 
unaufhörliche, zmschen allen Organismen stattfindende »Kampf 
ums Dasein« spielt, und wie unter seinem Einflüsse (durch »natür- 
liche Züchtung«) neue Arten von Organismen (lediglich durch die 
Wechselwirkung von Vererbung und Anpassung) entstanden sind und 
noch fortwährend entstehen. Dadurch hat uns Darwin den Weg des 
wahren Verständnisses für jene unendlich wichtigen Beziehungen 
zwischen den beiden Theilen der Entwickelungsgeschichte eröffnet, 
zwischen der Ontogenie und der Phylogenie. 

Wenn Sie von den Erscheinungen der Vererbung und der An- 
passung absehen, wenn Sie diese beiden formbildenden physio- 
logischen Functionen des Organismus nicht berücksichtigen, so ist 
jedes tiefere Verständniss der Entwickelungsgeschichte vollkommen 
unmöglich , und daher hatten wir bis auf Darwin überhaupt kein^ 
klare Vorstellung von dem eigentlichen Wesen und von den Ursachen 
der Keimesentwickelung. Man konnte sich die sonderbare Formen- 
reihe durchaus nicht erklären, welche der Mensch während seiner 
embryonalen Entwickelung durchläuft; man begriff nicht, warum 
diese seltsame Reihe von verscliiedenen thierähnlichen Formen in der 
Ontogenese des Menschen erscheint. Früher nahm man sogar allge- 
mein an , dass der Mensch im Ei bereits mit allen seinen Theilen vor- 
gebildet existire , und dass die Entwickelung desselben nur eine Aus- 
wickelung der Gestalt, ein einfaches Wachsthum sei. Dies ist jedoch 
keineswegs der Fall. Vielmehr führt der ganze individuelle Entwicke- 
longsprocess eine zusammenhängende Reihe von verschiedenartigen 
Thierformen an unseren Augen vortiber; und diese mannichfaltigen 
Thierformen zeigen sehr verschiedene äussere und innere Bildungs- 
Verhältnisse. Warum nun jedes menschliche Individuum diese For- 
menreihe während seiner embryonalen Entwickelung durchlaufen 
mnss, das ist uns erst durch Lamarck's und Darwin's Abstammungs- 
lehre oder Descendenztheorie verständlich geworden; durch diese 
Theorie haben wir erst die bewirkenden Ursachen, die wahren 
raidsae effidenfes der individuellen Entwickelung kennen gelernt: 
durch diese Theorie sind wir erst zu der Einsicht gelangt , das solche 



1 4 Mechanische Ursachen der Entwlckelung. I. 

mechanische Ursachen allein genügen , nm die individuelle Ent- 
wickelung des Organismus zu bewirken , und dass es dazu nicht noch 
der früher allgemein angenommenen planmässigen oder zweck- 
thätigen Ursachen (camaeßnales) bedarf. Allerdings spielen 
diese Zweckursachen auch heute noch in der herrschenden Schnlphi- 
loso])hie eine grosse Kolle; aber in unserer neuen Naturphilosophie 
sind >vir im Stande, dieselben durch die bewirkenden Ursachen völlig 
auszuschliessen. 

Indem ich dieses Verhältniss schon jetzt berühre , glanbe ich auf 
einen der wichtigsten Fortschritte hinzuweisen, der überhaupt im Qe- 
biete der menschlichen Erkenutniss im letzten Jahrzehnt stattgefunden 
hat. Die Geschichte der Philosophie zeigt uns, dass fast allgemein in 
der gegenwärtigen Weltanschauung, wie in derjenigen des Altertbums, 
die zweckthätigen Ursachen als die eigentlichen Grundursachen der 
Erscheinungen in der organischen Natur, und namentlich im Menschen- 
leben , angesehen werden. Die herrschende »Zweckmässigkeitslehreä 
<Kler Teleologie nimmt an , dass die Erscheinungen des organischen 
Lebens und namentlich diejenigen der Entwickeluiig nur durch zweck- 
mässige Ursachen erklärbar, hingegen einer mechanischen, d. b. einer 
rein naturwissenschaftlichen Erklärung durchaus nicht zugänglich 
sind. Nun sind aber gerade die schwierigsten Käthsel, welche uns 
in dieser Beziehung bisher vorgelegen haben und welche nur durch 
die Teleologie lösbar schienen , durch die Descendenztheorie in me- 
chanischem Sinne gelöst worden. Die durch letztere bewirkte Umge- 
staltung der Entwickelungsgeschichte des Menschen hat hier die 
grössten Hindemisse thatsächlich beseitigt. Wir werden im Verlaufe 
unserer lintereuchungen klar erkennen, wie die wunderbarsten, bisher 
fUr unzugänglich gehaltenen Käthsel in der Organisation des Menschen 
und der Thierc durch Darwins Reform der Entwickelungslehre einer 
natürlichen Auflösung, einer mechanischen Erklärung durch zwecklos 
thätige Ursachen zugänglich geworden sind, leberall werden wir da- 
durch in den Stand gesetzt, unbewnsste. nothwendig wirkende Ur- 
sachen an die Stelle der bewussten, zweckthätigen Ursachen zu 
setzen" . 

Wenn die neueren Fortschritte der Entwickelungslehre auch 
weiter Nichts geleistet hätten, so würde jeder tiefer denkende Mensch 
zugeben müssen, dass dadurch allein schon ein ungeheurer Fortschritt 
in der Erkeuntniss gewonnen sei. Denn in Folge dessen muss in 
der gesammten Philosophie jene Richtung endgültig zur Herrschaft 
gelangen, welche wir die einheitliche oder monistische nennen, im 



I. Die Entwickelungtgescbiehte und die Philosophie. 1 5 

Gegensätze zu der dualistischen oder zwiespältigen, welche bis- 
her in der specnlativen Philosophie herrschend war *2; . Hier ist der 
Hebelpankt, wo unmittelbar die Entwickelungsgeschichte des Men- 
schen tief in die Fundamente der Philosophie eingreift. Allein 
schon ans diesem Orunde ist es höchst wUnschenswerth, ja eigentlich 
unerlässlich, dass jeder Mensch, welcher nach philosophischer Bildung 
strebt; sich mit den wichtigsten Thatsachen unseres Forschungsge- 
bietes bekannt macht. 

Die Bedeutung der ontogenetischen Thatsachen ist in dieser Be- 
ziehung so gross und springt so sehr in die Augen, dass noch in neuester 
Zeit die dualistische und teleologische Philosophie diese ihr höchst 
unbequemen Thatsachen durch einfaches Leugnen zu beseitigen ge- 
sucht hat. So ging es z. B. mit der Thatsache , dass sich der Mensch 
aus einem £i entwickelt , und dass dieses Ei eine einfache Zelle ist, 
wie die Eizelle aller andern Thiere. Nachdem ich in meiner »Nattlr- 
lichen Hchöpfungsgeschichteu diese fundamentale Thatsache erörtert 
und auf ihre unermessliche Bedeutung hingewiesen hatte , wurde die- 
selbe in mehreren theologischen Zeitschriften als eine böswillige Er- 
findung von mir ausgegeben. Ebenso leugnete man die bedeutungsvolle 
Thatsache , dass die Embryonen von Mensch und Hund in einem ge- 
wissen Stadium ihrer Entwickelung sich kaum von einander unter- 
scheiden lassen. Wenn wir nUmlich den menschlichen Embryo in der 
ibritten oder vierten Woche seiner Entwickelung untersuchen, so finden 
wir ihn gänzlich verschieden von dem vollkommen entwickelten Men- 
sehen, hingegen fast übereinstimmend mit der unentwickelten Em- 
bryofonn , welche der Affe , der Hund , das Kaninchen und andere 
Säugethiere in demselben Stadium der Ontogenese darbieten. Wir 
finden einen bohnenförmigen , sehr einfach gebildeten Körper , der 
hinten mit einem Schwanz , an den Seiten mit zwei Paar Kuderflossen 
verseben ist, die den Flossen der tische, aber keineswegs den Glied- 
maassen des Menschen und der Säugethiere ähnlich sind. Fast die 
ganze vordere Körperhälfte bildet ein unförmlicher Kopf ohne Gesicht, 
an dessen Seite sich Kiemensimlteu und Kiemenbogen wie bei den 
Fischen befinden (vgl. Tafel VH am Ende des XI. Vortrages . Auf die- 
sem Stadium seiner Entwickelung unterscheidet sich der menschliche 
Embryo in keiner wesentlichen Beziehung von dem gleichalterigen 
Embryo eines Affen, Hundes, Pfeixles, Kindes u. s. w. Auch diese 
Thatsache, die jeden Augenblick durch Vergleichnng der betreffenden 
Embryonen des Mensehen , des Hundes u. s. w. leicht und unmittel- 
bar zn beweisen ist, haben die Theologen und die teleologischen Phi- 



1() Philosophische Bedeutung der Keime sgeschichte. I. 

• 

lo8ophen tlir eine Erfindung des Materialismus ausgegeben ; nnd sogar 
Naturforscher, denen die Tbatsache wohl bekannt sein musste, haben 
dieselbe zu leugnen versucht. Es kann wohl kein glänzenderer Be- 
weis für die unemiessliche prinzipielle Bedeutung dieser em- 
bryologischen Thatsachen zu Gunsten der monistischen Philosophie 
geliefert werden, als diese Versuche ihrer dualistischen Gegner, 
sie einfach durch Leugnen oder Todtschweigen aus der Welt zu 
schaffen. Freilich sind sie fllr die letzteren im höchsten Grade anbe- 
quem und mit ihrer teleologischen Weltanschauung ganz unvertrliglich. 
Um so mehr werden wir unserseits bemüht sein , sie in das gehörige 
Licht zu stellen. Wir theilen vollständig die Ansicht des berühmten 
englischen Naturforschers IIuxley , welcher in seinen trefflichen 
»Zeugnissen für die Stellung des Menschen in der Natur« sehr richtig 
bemerkt: »Obgleich diese Thatsachen von vielen anerkannten Lehrern 
des Volkes ignorirt werden , so sind sie doch leicht nachzuweisen nnd 
mit Uebereinstimmung von allen Männern der Wissenschaft ange- 
nommen ; während anderseits ihre Bedeutung so gross ist , das Die- 
jenigen , welche sie gehörig erwogen haben , meiner Meinung nach 
wenig andere biologische Offenbarungen finden werden , die sie über- 
raschen können." 

Als unsere Haujitaufgabe werden wir hier zunächst nur die Elnt- 
wickelungsgeschichte der Körperform des Menschen und seiner 
Organe , die äusseren und inneren Gestaltungs Verhältnisse verfolgen. 
Doch will ich schon hier darauf aufmerksam machen , dass damit 
Hand in Hand die Entwickeluugsgeschichte der l^istungen oder 
Functionen geht. Ucberall in der Anthropologie, wie in der Zoo- 
logie von der die erstcre ja nur ein Theil ist , überall in der Biologie 
sind diese beiden Zweige der Forschung unzertrennlich verbunden. 
Lcberall ist die eigenthUmliche Form des Organismus und seiner 
Organe, innere wie äussere, unmittelbar verknüpft mit der eigenthUm- 
lichen Lebeuserscheinung oder der physiologischen Function , welche 
von diesem Organismus und seinen Organen ausgeübt wird. Diese 
innige Beziehung zwischen Fonn und Function zeigt sich auch in der 
Eutwickelung des Organismus und aller seiner Theile. Die Entwicke- 
lungsgeschichte der Formen, welche uns zunächst beschäftigt, ist 
zugleich Eutwickelungsgeschichte der Functionen, und zwar gilt 
das vom menschliehen Organismus gerade so gut, wie von jedem 
anderen Organismus. 

Allerdings muss ich hier gleich hinzufügen , dass unsere Kennt- 
nisse von der Eutwickcluijg der Functionen noch nicht entfernt so 



I. Morpholo^e lind Physiologe. 17 

weit gediehen sind, als diejenigen von der Entwickelung der Formen. 
Ja , bisher ist eigentlich die gesammte Entwickelungsgesehiehte oder 
Biogenie, und zwar sowohl die Ontogenie als die Phylogenie, fast 
ausschliesslich Entwickelungsgesehiehte der Formen gewesen und 
die Biogenie der Functionen existirt kaum dem Namen nach. Das 
ist lediglich die Schuld der Physiologie, die sich bisher nur sehr wenig 
um die Entwickelungsgesehiehte gekümmert und deren Pflege grössten- 
theils der Moq)hologie tiberlassen hat. 

Schon seit langer Zeit sind die beiden Hauptzweige biologischer 
Forschung , Moq)hologie und Physiologie , auseinander gegangen und 
haben verschiedene Wege eingeschlagen. Das ist ganz naturgemäss. 
Denn sowohl die Ziele als die Methoden beider Zweige sind verschie- 
den. Die Morphologie oder Formenlehre strebt nach dem wissen- 
schaftlichen Verständniss der organischen Gestalten , der inneren und 
äusseren Form Verhältnisse. Die Physiologie oder Functionslehre 
hingegen sucht die Erkenntniss der organischen Functionen oder der 
Lebenserscheinungen '^; . Nun hat sich aber, besonders in den letzten 
zwanzig Jahren, die Physiologie viel einseitiger entwickelt als die 
Morphologie. Nicht allein hat sie die vergleichende Methode, 
durch welche die letztere die grössten Resultate erzielt hat, gar 
nicht augewendet , sondern auch die Entwickelungsgesehiehte 
völlig vernachlässigt. So ist es denn gekommen , dass in den letzten 
Deeennien die Morphologie weitaus die Physiologie überflügelt hat, 
obgleich die letztere es liebt , sehr vornehm auf die erstere herabzu- 
sehen. Die Morphologie hat auf dem Wege der vergleichenden 
Anatomie und Biogenie die grössten Kesultate erzielt, und fast Alles, 
was ich Ihnen über die Entwickelungsgesehiehte des Menschen in 
diesen Vorträgen zu sagen habe, ist durch die Anstrengungen derMor- 
phologen, nicht der Physiologen, gewonnen worden. Ja, die einseitige 
Richtung der heutigen Physiologie geht sogar so weit, dass sie die 
Erkenntniss der wichtigsteu Eutwiei^elungs -Functionen, der Verer- 
bung und Anpassung, bisher ganz vernachlässigt und selbst diese rein 
physiologische Aufgabe den Morphologen überlassen hat. Fast 
Alles , was wir bis jetzt vou der \'ererbung und von der Anpassung 
wissen , verdanken wir den Morphologeu , nicht den Physiologen. 
Letztere bearbeiten noch ebenso wenig die Functionen der Entwicke- 
lung, als die Entwickelung der Functionen. 

Es wird daher erst die Aufgabe einer zukünftigen Phy siogenie 
sein, die Entwickelungsgesehiehte der Functionen mit gleichem Eifer 
und Erfolge in Angriff zu nehmen, wie dies für die Entwickelungsge- 

UaeckAl, Antkropogenie. 3. Aufl. 2 



1 S Morphogonie und Ph3'siogoiiie. I. 

schichte der Fonaeu you der Morphogenie längst geschehen ist^^ . 
Wie innig beide zusaminenhHngen. will ich Ihnen nur an ein paar 
Beispielen erläutern. Das Herz des menschliehen Embryo zeigt ur- 
sprünglich eine sehr einfache Beschaffenheit; wie sie sich nur bei 
Aseidicn und anderen niederen Wttnnem permanent vorfindet : damit 
ist zugleich eine höchst einfache Art des Blutkreislaufes verbunden. 
Wenn wir nun anderseits sehen, dass mit der fertigen Herzform de« 
^lenschen eine von der ersteren gänzlich verschiedene und viel ver- 
wi(*keltere Function des Blutkreislaufes zusammenhängt, so wird sieh 
bei rntersuchung der Entwickelung des Herzens ganz von selbst un- 
sere ursprünglich morphologische Aufgabe zugleich zu einer physio- 
logischen erweitem. Dasselbe gilt von allen anderen Organen und 
ihren Leistungen. 

So liefert uns z.B. die Entwickelungsgeschichte des Darmkanals, 
der Lunge, der Geschlechtsorgane durch die genaue vergleichende 
Erforschung der Formenentwickelung zugleich die wichtigsten Auf- 
schlüsse über die Entwickelung der entsprechenden Functionen dieser 
Organe. 

In der klarsten Weise tritt uns dieses bedeutungsvolle Yerhältniss 
\m der Entwickelungsgeschichte des Nervensystems entgegen. 
Dieses Organsystem vermittelt in der Oekonomie des menschlichen 
Körpers die Functionen der Empfindung, die Functionen der Willens- 
thätigkeit, und endlich die höchsten psychischen Functionen, diejeni- 
gen des Denkens; kurz alle die verschiedenen Leistungen, welche 
den besondem (icgenstand der Psychologie oder Seelenlehre bilden. 
Die neuere Anatomie und Physiologie hat uns Ul>erzeugt, dass diese 
Seelenfunctionen oder (i eistesthätigkeiten unmittelbar von der feineren 
Structur des Centralnervensvstems. von den inneren Formverhältnissen 
des Oehinis und des Rückenmarkes abhängig sind. Hier befindet sich 
die höchst verwickelte Zellenmasehincrie, deren physiologische Func- 
ti<m das menschliche Seelenleben Lst. Sie ist so verwickelt, dass 
diese Leistung selbst den meisten Menschen als übernatürlich, als 
nicht mechanisch erklärbar erscheint. 

Nun liefert uns aber die individuelle Entwickelungsgeschichte 
über die allmähliche Entstehung und stufenweise Ausbildung dieses 
wichtigsten ( hgansystems die überraschendsten und bedeutungsvoll- 
sten Aufschlüsse. Denn die erste Anlage des Centralnervensystems 
beim menschlichen Embryo erfolgt in derselben einfachsten Form, 
welche bei .Vscidien und anderen niederen Würmeni zeitlebens be- 
stehen bleibt. Daraus entwickelt sich dann zunächst ein ganz einfaches 



1. Entwickelnn^sgeschichte des Gehirns und der Seele. 19 

Rückenmark ohne Gehirn, wie es bei dem niedersten Wirbelthiere, 
beim Amphioxus, zeitlebens das Seelenorgan darstellt. Erst später 
bildet sich aus dem vordersten Ende dieses Rückenmarks ein Gehirn 
her\'or, und zwar ein Gehirn von einfachster Form, wie es bei nie- 
deren Fischen beständig ist. Schritt für Schritt entwickelt sich dieses 
einfache Gehirn dann weiter, durch Formen hindurch, welche den- 
jenigen dcF Amphibien, der Schuabelthiere, der Beutelthiere und der 
Halbaffen entsprechen, bis zu derjenigen höchst organisirten Form, 
welche die Affen vor den übrigen Wirbelthieren auszeichnet, und 
welche schliesslich in der menschlichen Gehimbildung ihre höchste 
Blüthe erreicht. Schritt für Schritt geht aber*auch mit dieser fort- 
schreitenden Entwickelung der Gehirn form die eigeuthümliche 
Function desselben, die Seelenthätigkeit, Hand in Hand, und wir 
werden daher durch die Entwickelungsgeschichte des Centralnerven- 
sy Sterns zum ersten Male in die Lage versetzt, auch die natürliche 
Entstehung des menschlichen Seelenlebens, die allmäh- 
liche historische Ausbildung der menschlichen Geistesthätigkeit zu 
begreifen. Nur mit Hülfe der Üntogenie vermögen wir zu erkennen, 
wie diese höchsten und glänzendsten Functionen des thierischen Or- 
ganismus historisch sich entwickelt haben. Mit einem Worte : Die 
Entwickelungsgeschichte des Rückenmarks und Gehirns im mensch- 
liehen Embryo leitet uns unmittelbar zu der Erkenntniss der Phy lo- 
genie des menschlichen Geistes, jener allerhöchsten Lebens- 
thätigkeit, die wir heute beim entwickelten Menschen als etwas so 
Wunderbares und UebernatUrliches zu betrachten gewohnt sind. Ge- 
wiss gehört gerade dieses Resultat der entwickelungsgeschicht- 
lichen Forschung zu den grössten und bedeutendsten. Glücklicher- 
weise ist unsere ontogenetische Erkenntniss des menschlichen Cen- 
tralnervensystems so befriedigend und steht in solcher erfreulichen 
IJebereinstimmung mit den ergänzenden Resultaten der vergleichenden 
Anatomie und Physiologie, dass wir dadurch eine klare Einsicht in 
eines der höchsten philosophischen Probleme, in die Phy logen ie 
der Psyche oder die Stammesgeschichte der menschlichen Geistes- 
thätigkeit erlangen. Wir sind dadurch auf denjenigen Weg geführt, 
auf welchem allein wir dieses höchste Problem zu lösen im Stande 
sein werden. 



•> ♦• 



S-.fcV 



l" ^ / 



20 



Erste Tabelle. 

lJe))ersiclit Über die Hauptzweige der Biogenie oder der organischen 

Ent Wickel luigsgescliichte , mit Rücksicht auf die vier Hanptstufen der 

organischen Individualität (Zelle, Organ, Person und Stock ** . 



I. 

KrHtcr Ha'iptzwei»? 

(lt*r Hiogeiiie oder 

der organischen 

EntwickelungR- 

geflchichte : 

Keimesgeschichte 

oder Ontogenie. 
Kinbryologische 
Kntwickelnngfl- 

ge-jchichte der orga- 
nischen Indivi- 
duen.' 



1. Keimes- 

geschichte der 

Formen 

Morphoifem'f] . 



2. Keimes- 
geschichte der 

Functionen 
(Phystof/rnie . 



II. 
Zweiter Hauptzweig 
der Hiogenie oder 
der organisL'lien 
Kntwickehing:<- 
geMchichte: 
Stammes- 
geschichte oder 

Phylogenie. 
iPaläontologlsiho 
Knt Wickel ungs- 
gesehirhte dtT orga- 
nischen Art« n. 



^. Stainmes- 

geschichte der 

Formen 



I. Stammes- 
geschichte der 
Functionen 

Physinphifli*' . 



1 . Keimesgeschichte der Zellen und 
(/ytüden; und der daraus zusammen- 
gesetzten Gewebe. ' Higtogenie. 

2. Keimesgeschichte der Organe un.l 
der daraus zusammengesetzten Sv- 
st4*me und Apparate. Organofteme. 

j, \\. Keimesgeschichte der Personen 
sogen. "Entwiükelung9ge.schichte der 
1 ieiheKform«} . BlaHtogenie, 
4. Keimesgeschichte der Stöcke 
(oder der aus Personen zusammen- 
gesetzten socialen Individualitäten: 
Fanlilien, Gemeinden, Staaten etc.). 

Die Keimesgeschichte der Functio« 
nen oder die indi>iduelle Ent- 
wickelungsgeschichte der l^ebens- 
thütigkeiten ist noch nicht genauer 
wissenschaftlich untersucht. 

1 . Stammesgeschichte der Zellen 

fast noch gar nicht bearbeitet.!. 
Ilistnphflie. 

2. Stammesgeschichte der Organe 
ein unbewusstes Hauptobject der 

»»vergleichenden Anatomie«), Orga- 
jiitphiflit'. 

3. Stammesgeschichte der Perso- 
nen (ein unbewusstes Hauptobject 
der »»natürlichen Svsteniatik«^ B'a- 
stophylii*. 

4. Stammesgeschichte der Stöcke 
odci' d(?r aus Pers»)nen zusamnien- 

gt'set/.ten socialen Individualitäten: 
Familien, (iemeinden. Staaten etc. . 
( '(tnunphylie. 

\yw Stammesgeschichte der Func- 
tionen oder die palüontologische 
Knt Wickel iingsgeschichte der I>— 
bensth'itigkeiten ist bei den meisten 
Organismen noch nicht unte.MUcht. 

Heim Men«4<hen gehört dahin ein 
gro^-4er Theil der Culturgeschichte. 



Zweiter Vortrag. 

Die ältere KeiiuesgeHchichte. 

Caspar Friedrich Wolff. 



»Wer die (feneratlon erklären will , der wird den orga- 
nischen Körper und dessen Theilc, woraus er besteht, zum 
Vorwurf nehmen und hierüber pbilosophireii müssen; er wird 
zeigen müssen , wie diese Theilc entstanden sind , und wie sie 
in der Verbindung , in welcher sie mit einander stehen , ent- 
standen sind. Wer aber eine Sache nicht aus der Erfahrung 
nnmittelbar, sundern aus ihren (tründen und Ursachen erkennt, 
wer also durch diese, nicht durch die Krfahrunp:, gezwungen 
wird z9 sagen: »»die Sache muss so und sie kann nicht an- 
ders sein , sie muss sich nuthwcndig bo verhalten , sie muss 
diese Eigen^rhaften haben und aiulerc kann sie nicht haben««« 
— der sieht die Sache nicht nur historisch , sondern wirklich 
philosophisch ein, und er hat eine philosophische Kenntniss 
von ihr. Eine solche philosophische Erkenntniss von einem 
organischen Körper, die von der bloss historischen sehr ver- 
schieden ist. wird unsere Theorie der Generation sein.« 

Casi»au Ekiedkich Wulff (1764 . 



Inhalt des zweiten Vortrages. 

EntwiekcluD^sgcschichte der Thiere von Aristoteles. Seine Kenntnisse in 
der Keimeptccschichte niederer Thiere. Stillstand der naturwissenschaftlichen 
Forschung im christlichen Mittelalter. Erstes Erwachen der Ontogenie im Be- 
ginne des siebzehnten Jahrhunderts. Fabricius ab Aquapendente. Harvey. 
Marcello Malpighi. Die Bedeutung des bebrüteten Hühnchens. Die Theorie 
der Praeformation und der Einschachtcluug Evolution und PraedelinentioD; . 
Männliche und weibliche Einschachtelungstheorie. Entweder das Samenthiei^ 
chen oder das F^i ist das vorgebildete Individuum. Animalculisten oder Sperma- 
gläubige Ijceuwenhock , Ilartsoekcr, Spallanzani'. Ovulisten oder Eigläubige 
ilaller, I.eibniz, Bunnet . Sieg der Praeformationsthoorie durch die Autorität 
von llallcr und Leibniz. Caspar Friedrich Wolff. Seine Schicksale und Werke. 
Die Theoria generationi«. Neubildung oder Epigenesis. Die Entwickelungs- 
gcschichte des Darmcanals. Die Keime der Keimblätter-Theorie (vier Schichten 
oder Blätter . Die Metamorphose der Pflanzen, uie Keime der Zellentheorie. 
WolfTs monistische Phih)8ophie. 



II. 



Meine Herren! 

Deim Eintritt in jede Wissenschaft ist es in vielen Beziehungen 
vortheilhaft, zunächst einen Blick auf ihren Entwickehmgsgang zu 
werfen. Der bekannte Grundsatz, dass »jedes Gewordene nur durch 
»ein Werden erkannt werden kann«, findet auch auf die Wissenschaft 
selbst seine Anwendung. Indem wir die stufenweise Ausbildung und 
das allmähliche Wachsthum derselben verfolgen, werden wir uns über 
ihre Aufgaben und Ziele am klarsten verständigen. Zugleich werden 
wir einsehen, dass der heutige Zustand der Entwickelungsgeschichte 
des Menschen mit seinen vielen Eigenthümlichkeiten nur dann richtig 
verstanden werden kann, wenn wir den historischen Entwickelungs- 
gang unserer Wissenschaft in Betracht ziehen. Diese Betrachtung 
wird uns nicht lange aufhalten. Denn die Entwickelungsgeschichte 
des Menschen gehört zu den allerjüngsten Naturwissenschaften, und 
zwar gilt das von beiden Theilen derselben, sowohl von der Keimes- 
geschichte oder Ontogenie, als auch von der Stammesgeschichte oder 
Phylogenie. 

Wenn >yir von den gleich zu besprechenden ältesten Keimen der 
Wissenschaft im klassischen Alterthum absehen, so beginnt eigentlich 
die wahre Entwickelungsgeschichte des Menschen als Wissenschaft 
erst mit dem Jahre 1759, in welchem einer der grössten deutschen 
Naturforscher, Caspar Friedrich Wolff, seine »Theoria genera- 
tionisv veröflFentlichte. Das war der erste Grundstein zu einer wahren 
Keimesgeschichte der Thiere. Erst fünfzig Jahre später, 1809, publi- 
drte Jean Lamarck seine »Philosophie zoologique«, den ersten Versuch 
einer Stammesgeschichte : imd abermals ein halbes Jahrhundert spä- 
ter, im Jahre 1859, erschien Darwins Werk, welches wir als die 
erste wissenschaftliche Begründung dieses Versuchs l)etrachten müs- 
sen. Ehe wir jedoch auf diese eigentliche Begründung der mensch- 
lichen Entwickelungsgeschichte näher eingehen, wollen wir einen 
flüchtigen Blick auf jenen grossen Philosophen und Naturforscher des 
Alterthnms werfen, der in diesem Gebiete wie in allen anderen Zwei- 



24 Entwickelungsgeschichte von Aristoteles. II. 

gen naturwissenschaftlicher Forschung während eines Zeitraumes von 
mehr als zweitausend Jahren einzig dasteht, auf den »Vater der Natur- 
geschichte«' : Aristoteles. 

Unter den hinterlassenen naturwissenschaftlichen Schriften des 
Aristoteles, welche sich mit verschiedenen Seiten biologischer For- 
schung beschäftigen, und unter denen namentlich die Geschichte der 
Thiere von grösster Bedeutung ist. findet sich auch ein kleineres 
Werk, welches speciell der Entwickelungsgeschichte gewidmet ist: 
»Ueber Zeugung und Eut^^ickelung der Thiere« '»Peri Zoon Grene- 
seoS'< ^•*^i. Dieses Werk ist schon deshalb von hohem Interesse, weil 
es das älteste und das einzige seiner Art ist, welches uns aus dem 
klassischen Alterthum einigermaassen vollständig Überliefert wurde, 
und weil es gleich den anderen naturwissenschaftlichen Schrilflen des 
Aristoteles die ganze Wissenschaft zwei Jahrtausende hindurch be- 
herrscht hat. Unser Philosoph war ein eben so scharfsinniger Beob- 
achter, als genialer Denker. Al)er während seine philosophische Be- 
deutung niemals zweifelhaft war, sind seine Verdienste als beobach- 
tender Naturforscher erst neuerdings gehörig gewürdigt worden. Die 
Naturforscher, die um die Mitte unseres Jahrhunderts seine natur- 
wissenschaftlichen Schriften einer genauen Untersuchung unterzogen, 
wurden durch die Fülle von interessanten Mittheilungen und merk- 
würdigen Beobachtungen überrascht, welche darin angehäuft sind. 
Bezüglich der Entwickelungsgeschichte ist hier besonders her\'orzu- 
heben, dass Aristoteles dieselbe bei Thieren der verschiedensten 
Klassen verfolgte, und dass er namentlich im Gebiete der niederen 
Thiere bereits mehrere der merkwürdigsten Thatsacheii kannte, mit 
denen wir erst in den vierziger und fünfziger Jahren dieses Jahrhun- 
derts aufs Neue bekannt geworden sind. Sc» steht es z. B. fest, dass 
er mit der ganz eigenthümlichen Fortpflanzungs- und Entwickelungs- 
weise der Tintenfische oder Ceplialopodcn vertraut war, bei welchen 
ein Dottersack aus dem Munde des Embryo heraushängt. Er wusste 
ferner, dass aus den Eiern der Bienen , auch wenn dieselben nicht 
befruchtet werden , sich Embnonen entwickeln. Die sogenannte 
'>ParthenogenesiS' oder die Jungfräuliche Zeugung der Bienen ist erst 
in unseren Tagen durch den verdienstvollen Müncliener Zoologen Sie- 
HOLh bestätigt worden : derselbe zeigte, dass sich männliche Bienen 
aus unbefruchteten Eiern, weibliche hingegen nur aus befruchteten 
Eiern entwickeln '•' . Aristoteles erziihlt ferner, dass einzelne Fische 
aus der Gattung Serratuts Zwitter seien . indem jedes Individuum 
männliche und weibliche Organe besitze und sich selbst befruchte. 



II. KenntnisB der KeimesgeBchichte bei Aristoteles. 25 

Auch das ist erst neuerdings bestätigt worden. Ebenso war ihm be- 
kannt, dass der Embrvo mancher Haifische durch eine Art Mutter- 
knchen oder Placenta, ein ernährendes blutreiches Organ, mit dem 
Mutterleibe verbunden ist, wie dies sonst nur bei den höheren Säuge- 
thieren und beim Menschen der Fall ist. Diese Placenta des Haifisches 
galt lange Zeit als Fabel, bis der Berliner Zoologe Johannes Müller 
im Jahre 1839 die Thatsache als richtig erwies. So Hessen sich aus 
der Entwickelungsgeschichte des Aristoteles noch eine Menge von 
merkwürdigen Beobachtungen anführen, die beweisen, wie genau dieser 
grosse Naturforscher mit ontogenetischen Untersuchungen vertraut und 
wie weit er in dieser Beziehung der folgenden Zeit vorausgeeilt war. 

Bei den meisten Beobachtimgen begnügte er sich nicht mit der 
Mittheilung des Thatsächlichen, sondern knüpfte daran Betrachtungen 
über dessen Bedeutung. Einige von diesen theoretischen Reflexionen 
sind deshalb von besonderem Interesse, weil sich darin eine richtige 
Grnndanschauung vom Wesen der Ent^vickelungsvorgänge erkennen 
lässt. Er fasst die Entwiekelung des Individuums als eine Neubildung 
auf, bei welcher die verschiedenen Körpertheile nach einander ent- 
stehen. Wenn das menschliche oder thierische Individuum sich im 
mütterlichen Köq)er oder im Ei ausserhalb desselben entwickelt, so 
soll zuerst das Herz entstehen, welches er als Anfangs- und Mittel- 
punkt des Körpers betrachtet. Nach der Bildung des Herzens treten 
dann die anderen Organe auf. die inneren früher als di6 äusseren, die 
oberen (welche über dem Zwerchfell liegen früher als die unteren 
welche unter demselben sich finden . Sehr frühzeitig bildet sich das 
Gehirn, aus welchem dann die Augen hervorwachsen. Diese Behaup- 
tungen sind in der That ganz zutreffend. Suchen wir uns überhaupt 
ans diesen Angaben des Aristoteles ein Bild von seiner Auffassung 
der Ent^vickelungsvorgänge zu machen , so können wir wohl darin 
eine dunkle Ahnung derjenigen Entwickelungstheorie finden, welche 
wir heute die Epigenesis nennen und welche erst einige tausend 
Jahre später durch Wolff thatsächlich als die allein richtige nachge- 
wiesen wurde. Dafür ist namentlich der Umstand sehr bezeichnend, 
dass Aristoteles die Ewigkeit des Individuums in jeder Beziehung 
leugnete. Er behauptete, ewig könne vielleicht die Art oder die Gat- 
tung sein, die aus den gleichartigen Individuen gebildet werde : allein 
das Individuum selbst sei vergänglich : es entstehe neu während des 
Zengnngsactes, und gehe beim Tode zu Grunde. 

Während der zwei Jahrtausende, die auf Aristoteles folgen, 
ist von keinem irgend wesentlichen Fortschritt in der Zoologie über- 



26 Stillstand der Forschung im Mittelalter. EL 

haapt, und in der Entwickelungsgeschichte im Besonderen, zu be- 
richten. Man begnügte sich damit, seine zoologischen Schriften ans- 
znlegen, abzusehreihen, vielfach durch Zusätze zn yeninBtalten nnd 
sie in andere Spraclien zu übersetzen. Selbstständige Forschungen 
wurden während dieses langen Zeitraumes fast gar nicht angestellt. 
Namentlich war während des christlichen Mittelalters, wo mit der 
Ausbildung und Ausbreitung einflussreicher Glaubensvorstellnngen 
überhaupt den selbstständigen naturwissenschaftlichen Forschmigen 
unüberwindliche Hindernisse in den Weg gelegt wurden, von einer 
neuen Aufnahme der biologischen Forschungen gar 'keine Rede. 
Selbst als im sechzehnten Jahrhundert die menschliche Anatomie 
wieder zu erwachen begann und zum ersten Male wieder selbststän- 
dige Untersuchungen über den Körperbau des ausgebildeten Menschen 
angestellt wurden, wagten doch die Anatomen nicht, ihre For- 
schungen auch noch weiter auf die Beschaffenheit des noch nicht 
ausgebildeten menschlichen Körpers, auf die Bildung und Entwicke- 
lung des Embrvo auszudehnen. Die damals herrschende Scheu vor 
derartigen Forschungen hatte vielerlei Ursachen. Sie erscheint natür- 
lich, wenn man bedenkt, dass durch die Bulle des Papstes Bonifa- 
cius VIII. der grosse Kirchenbann über Alle ausgesprochen war, die 
eine menschliche Leiche zu zergliedern wagten. Wenn nun schon die 
anatomische Untersuchung des entwickelten menschlichen Körpers 
für ein fluchwürdiges Verbrechen galt: um wieviel sträflicher nnd 
gottloser nmsstc die Untersuchung des im Mutterleibe verborgenen 
kindlichen Körpers erscheinen, den der Schöpfer selbst durch seine 
verborgene Lage dem neugierigen Blicke der Naturforscher absicht- 
lich entzogen zu haben schien I Die Allmacht der christlichen Kirche, 
die damals viele Tausende wegen Mangels an Rechtgläubigkeit mar- 
tern, hinrichten und verbrennen Hess, und die damals schon mit rich- 
tigem Instincte die drohende (»efahr ihrer emporwachsenden Todfein- 
din, der Naturwissenschaft, ahnte, wusste dafür zu sorgen, das» letztere 
keine zu raschen Fortschritte machte. 

Erst als durch die Reformation die allumfassende Macht der 
alleinseligmachenden Kirche gebrochen war und ein neuer frischer 
(Tcisteshauch die geknechtete Wissenschaft aus den eisernen Fesseln 
der (riaubenshaft zu erlösen begann, konnte mit der Wiederaufnahme 
anderer natunvissenschaftlicher Forschungen auch die Anatomie nnd 
Entwickelungsgeschiclite des Menschen sich wieder freier bewegen. 
Doch blieb die Ontogenie hinter der Anatomie weit zurück , und erst 
im Beginne des siebzehnten Jahrhunderts erschienen die ersten onfo- 



II. Anfänge der Keimesgeschichte im XYII. Jahrhundert. 27 

genetischen Schriften. Den Anfang machte der italiänische Anatom 
Fabriciüs abAqüapendente, Professor in Padna, der in zwei Schriften 
(de format'O foetu 1600, und de formalione foetus 1604) die ältesten 
Abbildungen und Beschreibungen von Embryonen des Menschen und 
anderer Säugethiere, sowie des Hühnchens veröffentlichte. Aehnliche 
unvollkommene Darstellungen gaben demnächst Spigeliüs (deformato 
foetu 1631), der Engländer Needham (1667) und sein berühmter Lands- 
mann Harvey •1652), derselbe, der den Blutkreislauf im Thierkörper 
entdeckte und den wichtigen Ausspnich that : » Omne invurn ex ovtxi 

Alles Lebendige entsteht aus einem Ei . Der holländische Natur- 
forscher Swammekdam veröffentlichte in seiner »Bibel der Natur« die 
ersten Beobachtungen über die Embryologie des Frosches und die so- 
genannte »FurchungM seines Eidotters. Die bedeutendsten ontogeneti- 
schen Untersuchungen aus dem siebzehnten Jahrhundert waren aber 
diejenigen des berühmten Italiäners Maucello Malpighi aus Bologna, 
der ebenso in der, Zoologie wie in der Botanik bahnbrechend auftrat. 
Seine beiden Abhandlungen *^c formalione jmllu und nie oco ift^^ubatoa 

1687 enthalten die erste zusammenhängende Darstellung der Ent- 
wickelung des Hühnchens im bebrüteten Ei. 

Hier muss ich gleich Einiges über die grosse Bedeutung bemerken, 
'welche gerade das Hühnchen für unsere Wissenschaft besitzt. Die 
Bildungsgeschichte des Hühnchens, wie überhaupt aller Vögel, stimmt 
in ihren wesentlichen Grundzügen vollständig mit derjenigen aller 
anderen höheren Wirbel thiere . also auch des Menschen überein. Die 
drei höheren Wirbelthierklassen : Säugethiere , Vögel und Reptilien, 

Eidechsen, Schlangen, Schildkröten u. s. w. zeigen vom Anfang 
ihrer individuellen Entwickelung an in allen wesentlichen Grundztigen 
der Körperbildung , und insbesondere ihrer ersten Anlage , eine so 
überraschende Aehnlichkeit , dass man sie lange Zeit hindurch gar 
nicht unterscheiden kann Vergl. Taf. VI und VII). Schon längst 
wissen wir , dass wir bloss die Entwickelung eines Vogelkeimes , als 
des am leichtesten zugänglichen Embryo , zu verfolgen brauchen , um 
uns über die wesentlich gleiche Entwickelungsweise der Säugethiero 

also auch des Menschen) zu unterrichten. Schon als man nm die Mitte 
und das Ende des siebzehnten Jahrhunderts menschliche Embryonen 
und fiberhau{)t Säugethierembryonen aus früheren Stadien zu unter- 
suchen begann , erkannte man sehr bald diese höchst wichtige That- 
sache. Dieselbe ist sowohl in theoretischer wie in practischer Bezieh- 
ung von der grössten Bedeutung. Für die Theorie der Entwickelung 
lassen sich aus dieser gleichartigen Beschaffenheit der Embryonen von 



-..t'TSL'.^K*. - *?3i 




2S Dic) Bedeutung des bebriiteten HühncheoB. II. 

sehr verschiedenen Thieren die wichtigsten Schlüsse ziehen. Für die 
Praxis der ontogenetischen Untersuchung aber ist dieselbe deshalb 
unschätzbar , weil die sehr genau bekannte Ontogenie der Vögel die 
nur sehr lückenhaft untersuchte Embryologie der Säugethiere auf das 
vollständigste ergänzt und erläutert. Hühnereier kann man jederzeit 
in beliebiger Menge haben und durch ihre künstliche Bebrtttnng die 
Entwickelung des Embrjo Schritt filr Schritt verfolgen. Hingegen ist 
die Entwickelungsgeschichte der Säugethiere \\el schwieriger zn 
untersuchen . weil hier der Embryo nicht in einem grossen gelegten 
Ei, in einem selbstständigen isolirten Körper, sich entwickelt, sondern 
vielmehr das kleine Ei im mutterlichen Körper eingeschlossen and bis 
zur Reife verborgen bleibt. Daher ist es sehr schwer, alle die einzelnen 
Stadien der Entwickelung behufs einer zusammenhängenden Unter- 
suchung sich in grösserer Menge zu verschaffen, abgesehen von 
äusseren Gründen, wie den bedeutenden Kosten, den technischen 
Schwierigkeiten und mannigfaltigen anderen Hindernissen, aufweiche 
grössere Untersuchungsreihen an befnichteten Säugethieren stossen. 
Deshalb ist seit jener Zeit bis auf den heutigen Tag das bebrtttete 
Hühnchen dasjenige Objcct geblieben , welches bei weitem am häu- 
figsten und genauesten untersucht wird. Besonders mit Hülfe der ver- 
vollkommneten Brütmaschinen kann man sich überall und zn jeder 
Zeit Hühnerembryonen in jedem beliebigen Stadium der Entwickelung 
und in beliebiger Anzahl verschafl'en und so Schritt für Schritt ihre 
Ausbildung im Zusammenhang untersuchen. 

Die Entwickelungsgeschichte des bebrüteten Hühnchens wurde 
nun schon gegen Ende des siebzehnten Jahrhunderts durch Malpighi 
so weit gef>'»rdert . und in den wesentlichsten gröberen und änsseren 
Verhältnissen erkannt, als es durch die unvollkommene L^ntersuchung 
mit den damaligen Mikroskopen überhaupt möglich war. Natürlich 
war die Vervollkommnung des Mikrosl^opes und der technischen Un- 
tersuchungs-Methoden eine notliwendige Vorbedingung für genauere 
embryologische Untersuchungen. Denn die Wirbelthierembrj^onen sind 
in ihren ersten Entwickelungsstadien so klein und zart, dass man 
ohne ein gutes Mikroskop und ohne Anwendung besonderer technischer 
Hiilfsmittel überhaupt nicht tiefer in ihre Erkenntniss einzndringen 
imstande ist. Die Anwendung dieser Hülfsmittel und die wesentliche 
N'erbesserung der Mikroskope erfolgte aber erst im Anfange unseres 
Jahrhunderts. 

In der ganzen ersten Hälfte des achtzehnten Jahrhunderts, in 
welcher die systematische Naturgeschichte der Thicre und I^anzen 



II. Die Theorie der Praeformation oder Evolution. 29 

durch Linne's hochberllhmtes nSystema naturaen eiuen so gewaltigen 
Aufschwung nahm , machte die Entwickelungsgeschichte so gut wie 
gar keine Fortschritte. Erst im Jahre 1759 trat in Caspar Friedrich 
WoLFF der Genius auf, der dieser Wissenschaft eine ganz neue Wen- 
dung geben sollte. Bis auf diesen Zeitpunkt beschäftigte sich die da- 
malige Embryologie fast ausschliesslich mit unglücklichen Versuchen, 
aus dem bis dahin erworbenen dürftigen Beobachtungsmaterial ver- 
schiedene Entwickelungstheorien aufzubauen. 

Die Theorie , welche damals zur Geltung kam und während des 
ganzen vorigen Jahrhunderts fast allgemeiner Anerkennung sich er- 
freute, heisst gewöhnlich die Theorie der Auswickelung oder Evo- 
lution, noch besser die Theorie der Vorbildung oder Praeforma- 
tion^';. Ihr wesentlicher Inhalt besteht in folgender Vorstellung: 
Bei der individuellen Entwickeluug jedes Organismus, jedes Thieres 
und jeder Pflanze , und ebenso auch des Menschen , findet keinerlei 
wirkliche Neubildung statt: sondern bloss ein Wachsthum und eine 
Entfaltung von Theilen, die alle bereits seit Ewigkeit vorgebildet und 
fertig dagewesen sind , wenn auch nur sehr klein und in ganz zusam- 
mengefaltetem Zustande. Jeder organische Keim enthält also bereits 
alle Körpertheile und Organe in ihrer späteren Form und Lagerung 
und Verbindung praeformirt oder vorgebildet, und der ganze Ent- 
wickelungsgang des Individuums , der ganze ontogenetische Process 
ist nichts weiter als eine »Evolution« im strengsten Sinne des Wor- 
tes, d. h. eine Auswickelung ein gewickelter praeformirt er 
Theile. Also z. B. in jedem Hühnerei finden wir nicht etwa eine 
einfache Zelle , die sich theilt , deren Zellen-Generationen die Keim- 
blätter bilden und durch vielfache Veränderung, Sonderung und Neu- 
liilduug endlich den Vogelkör|)er zu Stande bringen: stmdem in jedem 
Huhnerei ist von Anfang au ein vollständiges Hühnchen mit allen 
seineu Theilen praeformirt und zusammengewickelt enthalten. Bei der 
Entwickeluug des bebrüteten Hühnereies werden diese Theile bloss 
aus einander gelegt und wachsen. 

Sobald diese Theorie consequent weiter ausgebildet wurde, 
musste sie uothwendig zur »Einschachtelungslehre« führen. 
Danach soll von jeder Thierart und Pflanzeuart ursprünglich nur ein 
Paar oder ein Individuum geschafien worden sein ; dieses eine Indivi- 
duum enthielt aber bereits die Keime von sämmtlichen andern Indi- 
viduen in sich eingeschachtelt, die von dieser Art jemals gelebt haben 
und später noch leben werden. Da zu jener Zeit das Alter der Erde, 
entsprechend der biblischen Schöpfungsgeschichte, allgemein auf fünf- 



;iO I^ie Theorie der EinBChnchteliini?. II. 

1)18 ftceliBtausend Jahre geBcliUtzt wurde, glaubte man ungefllhr be- 
reehnen zu können, wie viel Keime von jeder ürganiftmenart wülirend 
diesen Zeitrauinn gelebt und also bereits in dem ersten »geschaffenent 
Individuum der 8])e(4es eingeschachtelt existirt hatten. Auch auf den 
Menschen wurde diese Theorie mit logischer Consequeuz aasgedebut 
und demgemiiss behauptet, dass unsere gemeinsame Staninimntter 
Kva in ihrem Eierstock bereits die Keime von sUmmtliehen Menschen- 
kindern in einander geschachtelt enthalten habe. 

Zunächst bildete sich diese Einschachtelungstheorie in der Weise 
aus, dass man, wie gesagt, die weiblichen Individuen als die in 
einander geschachtelten Scln'jpfungswesen ansah. Man glaubte, von 
jeder Si^ccies sei ursprllnglich nur ein Pärchen geschaflTen worden: 
das weibliche Individuum habe aber bereits in seinem Eierstock die 
sämmtlichen Keime aller Individuen l)ciderlei Geschlechts in sich ein- 
geschachtelt enthalten . die überhaupt von dieser Art sich entwickeln 
sollten. Ganz anders gestaltete sich aber die Praeformations-Theorie. 
als der holländische Mikroskoinker Lkkiweniioek im Jahre IC590 die 
menschlichen Zoospennien oder Samenfäden entdeckte, und nachwies, 
dass in der schleimigen Flüssigkeit des Spenna oder des männlichen 
Samens eine grosse Masse von äusserst feinen , lebhaft beweglichen 
Fäden existiren A'crgl. Fig. 17 im VIT. Vortrag. Diese Überra- 
schende Entdeckung wurde sofort dahin gedeutet, dass die lebendigen^ 
munter in der Samenflüssigkeit umherschwinmienden Küq)erchen 
wahre Thiere. und zwar <lic vorgebildeten Keime der künftigen Gene- 
ration seien. Wenn bei den* Befruchtung die beiderlei Zengungsstoffe. 
männliche und weibliche, zusammenkonmicn. sollten diese fadenfiir- 
migen »»Samcnthierclicn« in den fruchtbaren Boden des Eikör|:K*rB ein- 
dringen und hier, wie das Samenkorn der Pflanze im fruchtbaren Erd- 
boden . zur Auswickclung gelangen. Jedes einzelne Samenthierchen 
des Menschen wän* demnach bereits ein ganzer Mensch : alle einzelnen 
Körpertheile sin<l in demselben bereits vollständig vorgebildet, nnd 
erl(»iden nur eine einfache Auswickelung und Vergrösserung , sobald 
sie in d(»n dafür günstigen BckUmi des weiblichen Eies gelangen. Auch 
diese Theorie wurde conse(|uent dahin ausgebildet, dass in jedem ein- 
zelnen fadenfiirmigen Körper die sänimtli(*hen folgenden Generationen 
seiner Nachkommen in äusserster Feinheit und winzigster Grösse sieh 
eingeschachtelt befanden. Die Samendrüse oder der Hoden des Adam 
enthielt also bereits die Keime aller Menschenkinder, die unseren 
Erd-Planeten jemals bevölkert haben . gegenwärtig bew^ohnen und in 
aller Zukunft, »bis zum Ende der Welt«, beleben werden. 



II. Streit der Samen^läiibi^en und der Eiglüubifren. Hl 

Natürlich musste diese »männliche Eiuschachtelungslehreu sich 
der bisher gültigen weiblichen von Anfang an schroff gegenüber- 
stellen. Das Gemeinsame beider bestand nur in der falschen Vorstel- 
lung , dass überhaupt vielfach in einander geschachtelte Keime von 
zahllosen Generationen fertig vorgebildet in jedem Organismus exi- 
stirten ; eine Vorstellung , die eigentlich auch der wunderlichen Pro- 
lepsifi-Theorie von Lixne ku Grunde lag. Die l)eiden entgegenge- 
setzten Einschachtelungs-Theorien l>egannen alsbald sich lebhaft zn 
befehden : und es entstanden in der Physiologie des achtzehnten Jahr- 
hunderts zwei grosse , scharf getrennte Heerlager ^ die sich auf das 
schroffste gegenüberstanden und heftig bekäm])ften: die Animalculisten 
and die Ovulisten. Der Streit zwischen diesen Parteien muss uns 
heutzutage sehr belustigend erscheinen, da die Theorie der einen eben 
so vollständig in der Luft schwebt, wie die der anderen. Wie Alfred 
KiRCiiHOFF in seiner vortrefflichen biographischen Skizze von Wolff 
sagt, »liess sich dieser Streiteben so wenig enfecheiden, wie die Frage, ob 
die Engel in dem östlichen oder westlichen Himmelsraume wohnen« ^^ . 

Die Animalculisten oder die Sperma-Gläubigen hielten die 
beweglichen Samenfäden für die wahren Thierkeime und stützten sich 
dabei einerseits auf die lebhafte Bewegung, anderseits auf die Form 
dieser Samenthierchen. Diese zeigen nämlich beim Menschen , wie 
bei der grossen Mehrzahl der übrigen Thiere, einen länglichrunden, 
eiförmigen oder bimförmigen Kopf, ein dünnes MittelstUck und einen 
äusserst dünnen, haarfein ausgezogenen und sehr laugen Schwanz 
Fig. 17'. In Wahrheit ist das ganze Gebilde nur eine einfache Zelle 
und zwar eine Geisselzellc ; der Kopf ist der Zellenkern, umgeben von 
etwas Zellstoff, der sich auch in das dünnere Mittelstück und den 
haarfeinen beweglichen Schwanz fortsetzt: letzterer ist der oGeissel« 
oder dem Flimmerfaden anderer Geisselzellen gleichbedeutend. Die 
Animalculisten aber hielten den Kopf für einen wahren Thierkopf und 
den übrigen Köri)er für einen ausgebildeten Thierkörper. Vorzüglich 
waren es Leeuwe^^hoek , Haut.soekeu und Spallanzani , welche 
diese »»Praedelineations-Theorie« vertheidigten. 

Die entgegengesetzte Partei , die Ovulisten Ovisten oder Ei- 
gläubigen, die an der älteren Evolutious-Theorie festhielten, behaup- 
teten dagegen , dass das Ei der wahre Thierkeim sei , und dass die 
Zoospermien bei der Befruchtung nur den Anstoss zur Auswickelung 
des Eies gäben, in welchem alle Generationen in einander einge- 
schachtelt zu finden wären. Diese Ansicht blieb während des ganzen 
vorigen Jahrhunderts bei der grossen Mehrzahl der Biologen in unbe- 



:)2 Evolutionsthoorie von Malier und Leibnlz. IL 

stritteiier Geltung , trotzdem Wulff sclioii 1 759 das völlig Unbegrliu- 
dete derselben nachwies. Vorzüglich verdankte sie ihre Geltung dem 
Umstände , dass die berühmtesten Autoritäten der damaligen Biologie 
und Philosophie sich zu ihren Gunsten erklärten, unter ihnen nament- 
lich Haller, Bonnet und Leibniz. 

Albuecht Hallek, Professor in Göttingen, der oft der Vater der 
Physiologie genannt wird , war ein sehr 'gelehrter und vielseitig ge- 
bildeter Mann , der aber in Bezug auf tiefere Auffassung der Naturer- 
scheinungen keineswegs eine sehr hohe Stufe einnahm und sich am 
besten selbst in dem berühmten und ^^el citirten Ausspruche charakte- 
risirt hat: »Ins Innere der Natur dringt kein erschaffener Geist — 
glückselig, wem sie nur die äussere Schale weist lu Die beste Antwort 
auf diese »•schale« Naturbetrachtung hat Goethe in dem herrlichen 
Gedicht gegeben, das mit den Worten schliesst : 

»Natur hat weder Kern nocli Schale. 
Alles \»t äie mit einem Male! 
Dich prüfe Du nur allermoist, 
Ob Du Kern oder Sehale seist!« 

Doch hat es trotzdem auch neuerdings nicht an Versuchen ge- 
fehlt , Halleu's »schaleuu Standpunkt zu vertheidigen : insbesondere 
hat Wilhelm His denselben bewundernd in Schutz genommen. 

Haller vertrat die Evolutions-Theorie in seinem berühmten 
Hauptwerke , den nE/cffunfu Physiologiae^i auf das entschiedenste mit 
den Worten: •>EHgiebt kein Werden! Siilla est epigefiesis!]. 
Kein Theil im Thierkcirper ist vor dem anderen gemacht worden, und 
alle sind zugleich erschaffen [Nulht in corpore ani malt pars antealiam 
farta es/, et omnes simul rreatue eristuntj.i* Er leugnete also eigent- 
lich jede wahre Entwickelung in natürlichem Sinne, und ging darin 
sogar so weit, dass er selbst beim neugeborenen Knaben die Existenz 
des Bartes, beim geweihlosen Hirschkalbc die Existenz des Geweihes 
behaui)tete; alle Theile sollten schon fertig da sein und nur dem 
menschlichen Auge vorläufig verborgen sein. Hallek berechnete si»- 
gar die Zahl der Menschen, welche (iott am sechsten Tage seines 
Schüpfungswerkes auf einmal geschatten und im Eierstock der Mutter 
Eva eingeschachtelt hatte. Er taxirt sie auf 200,000 Millitmen, indem 
er die Zeit seit Erschaffung der Welt auf 0(MH) Jahre, das durchNchnitt- 
liehe Menschenalter auf 30 Jahre und die Zahl der gleichzeitig leben- 
den Menschen auf lOOO Millionen anschlügt. Tnd allen diesen blühen- 
den l'nsinn nebst den daraus gezogenen Coiise(|uenzen vertheidigt der 
berühmte Hallek auch dann noch mit bestem Erfolge, nachdem 



11. Evolutionstheorie von Haller und Leibniz. 33 

bereits der tiefblickende Wolff die wahre Epigenesis entdeckt nnd 
durch Beobachtung bewiesen hatte ! 

Unter den Philosophen war es vor Allen der hochberUhmte Leib- 
mz, der die Evolutions-Theorie annahm und durch seine grosse 
Autorität, wie durch seine geistreiche Darstellung, ihr zahlreiche 
Anhänger zuführte. Gestützt auf seine Monadenlehre , wonach Seele 
und Leib sich in ewig unzertrennlicher Gemeinschaft befinden und in 
ihrer Zweieinigkeit das Individuum ^die »Monadec<! bilden , wendete 
Leibniz die Einschachtelungs-Theorie ganz folgerichtig auch auf die 
Seele an , nnd leugnete fttr diese eine wahre Entwickelung eben so 
wie fbr den Körper. In seiner Theodicee sagt er z. B. : »So sollte ich 
meinen, dass die Seelen, welche eines Tages menschliche Seelen sein 
werden , im Samen , wie jene von anderen Species , dagewesen sind, 
dass sie in den Voreltern bis auf Adam , also seit dem Anfang der 
Dinge, immer in der Form organisirter Körper existirt haben.« 

Die wichtigsten thatsächlichen Stützen schien die Einschachte- 
lungs-Theorie durch die Beobachtungen eines ihrer eifrigsten An- 
hänger, Bonnet zu erhalten. Dieser beobachtete zum ersten Male 
die sogenannte ) Jungfemzeugung« oder Parthenogenesis bei den Blatt- 
läusen , eine interessante Art der Fortpflanzung , die neuerdings auch 
bei yielen anderen Gliederthieren , namentlich verschiedenen Krebsen 
nnd Insecten durch Siebold und Andere nachgewiesen worden ist **) . 
Bei diesen und anderen niederen Thieren gewisser Gattungen kommt 
es nämlich vor , dass weibliche Individuen sich mehrere Generationen 
hindurch fortpflanzen , ohne von einem Männchen befruchtet worden 
so sein. Man nennt solche Eier , die zu ihrer Entwickelung der Be- 
fruchtung nicht bedürfen, »falsche Eier«, Pseudova oder Sporen. 
BoNNBT beobachtete nun zum ersten Male 1745), dass eine weibliche 
Blattlaus , welche er in klösterlicher Zucht vollstiUidig abgeschlossen 
und vor jeder männlichen Gemeinschaft geschützt hatte , nach vier- 
maliger Häutung am elften Tage eine lebendige Tochter , innerhalb 
der nächsten zwanzig Tage sogar noch 94 Töchter gebar , und dass 
diese alle , ohne jemals mit einem Männchen zusammen zu kommen, 
sich alsbald wieder auf dieselbe jungfräuliche Weise vermehrten. Da 
Bcbien nun allerdings der handgreifliche Beweis fbr die Wahrheit der 
Einschachtelungs-Theorie , und zwar im Sinne der Ovulisten , voil- 
stitaidig geliefert zu sein : und es war nicht wunderbar, wenn dieselbe 
fiurt allgemein anerkannt wurde. 

So stand die Sache , als plötzlich im Jahre 1 759 der jugendliche 
Caspar Friedrich Wolff auftrat und mit seiner neuen Epigenesis- 

H»«ck«l, Aathropogeni«. 3. Anfl. 3 



34 Oaspnr Friedrich Wolff^B Theorie der Generation. II. 

Theorie der gesammten Präformations-Theorie den TodeBstoss gab. 
WoLFF war 1 733 zu Berliu geboren , der Sohn eines Sehneiders , und 
machte seine natur^vissensohaftlichen nnd medicinisehen Stadien zu- 
nächst in Berlin am Collegium medico-chirorgicnm unter dem be- 
rühmten Anatomen Meckel , später in Halle. Hier bestand er im 
26. Lebensjahre seine Doctorprtifung , nnd vertheidigte am 28. No- 
vember 1759 in seiner Doetordissertation die neue Lehre von dinr 
wahren Entwickelung , die »Theoria generationisft auf Gniad 
der Epigenesis. Diese Dissertation gehört trete ihres geringen Um- 
fanges und ihrer schwerfälligen Sprache zu den werthvoUsten SehriAen 
im ganzen Gebiete der biologischen Literatur. Sie ist ebenso ausge- 
zeichnet durch die Fülle der neuen und sorgfiiltigen Beobaehtong^ 
wie durch die weit reichenden und höchst fruchtbaren Ideen , welehe 
Überall au die Beobachtuugen geknüpft und zu einer licht\'oUen und 
durclians naturwalireii Theorie der Entwickelung verknttpft sind. 
Trotzdem hatte diese merkwürdige Schrift zunächst gar keinen Erfolg. 
Obgleich die natunvissensehaftlicheu Studien in Folge der von Liavi 
gegebeneu Anregung zu jener Zeit mächtig emporblühten, obgleieh 
Botaniker und Zoolugen bald nicht mehr nach Dutzenden, sondern 
nach Hunderten zählten, l)ekUmmerte sich doch fast Niemand um 
Wulffs Theorie der Generation. Die Wenigen aber, die sie gelesen 
hatten , hielten sie für grundfalsch , so besonders Haulbb. Obgleieh 
Wulff durch die exactesten Beobachtungen die Wahrheit der 
Epigenesis bewies und die in der Luft schwebenden Hy)K>thesen der 
Praeformations-Theorie widerlegte, blieb dennoch der »axacte« Fhysi- 
olug Hallek der eifrigste Anhänger der letzteren und verwarf die 
richtige l^ehre von Wolff mit seinem dictatorischen Machtspmehe : 
Nfifla eai epigefieaü ! Kein Wunder , wenn die ganze Gesellschaft der 
))hysiologischeu Gelehrten in der zweiten Hälfte des achtzehnten Jahr- 
hunderts sieh dem Machtspruche dieses physiologischen Papstes unter- 
warf und die Epigenesis als gefahrliche Neuerung bekämpfte. Mehr 
als ein halbes Jahrhundert musste vergehen , bis Wolfk's Arbeiten 
die verdiente Anerkennung fanden. Erst nachdem Mbckel im Jahre 
1 S 12 eine andere höchst wichtige Schrift Wulffs : i»Uber die Bildung 
des Danncanals« aus dem Jahre 1 7GSj in s Deutsche Übersetzt und 
auf die ausserordentliche Bedeutung derselben aufmerksam gemadit 
hatte, ting man an, sich wieder mit diesem bereits verseholleiien 
Schriftsteller zu beschäftigen, der unter allen Naturforscbam des 
vorigen Jahrhunderts am tiefsten in das Verständniss des lebendigen 
Organismus eingedrungen war. 



II. Sieg der PraefonuAtion Über die Epin^eneais. 35 

So unterlag dfino damals, wie 09 so oft in der Geschichte der 
menschlichen Erkenntnis» zu geschehen pflegt, die emporstrebende 
neue Wahrheit dem übermächtigen Irrthum, der durch die Macht der 
Autprittlt getruge^ wurde. Pie sonnepklare Erkenntniss der Epigeuesis 
yem^ocbte deu dichten Nebel des Praeformationsdogma nicht zu durch- 
dringen und ihr gwialer Entdecker wurde im Kampf um die Wahrheit 
vop dep Ueberm^cht der Feinde besiegt. Jeder weitere Fortschritt in 
der Entwickelungsgeschichte war damit vorläufig gehemmt. Das 
bleibt nm so mehr zu bedauern, als Wout bei seiner ungünstigen 
ä^^(|ere^ Stellung dadurch schliesslich gezwungen wurde, sein deut- 
sch^ Vaterland zu verlassen. Von vornherein mittellos, hatte er nur 
unter grossen äusseren Bedrängnissen seine klassische Arbeit vollenden 
kßonen und war dann genöthigt, sich als praktischer Arzt sein Brod zu 
verdienen. Während des siebenjährigen Krieges war er in den Laza- 
retten in Schlesien thätig, hielt in dem Breslauer Feldlazareth ausge- 
zeichnete Vorlesungen über Anatomie, und erregte dadurch die Auf- 
iperkBamkeit des hochgestellten Directors des Lazarethwesens, Cothe- 
N|us. Nach abgeschlossenem Frieden versuchte dieser hohe Gkiuner, 
WoLFF in Berlin eine Lehrstelle zu verschaffen. Indessen scheiterte 
dies an der Engherzigkeit der Professoren des Berliner CoUegium me- 
djeo-cl)irurgicum, welche jedem Fortschritt auf wissenschaftlichem Qe- 
biet abgeneigt waren. Pie Theorie der Epigenesis wurde von diesem 
hochgelehrten Collegium als die gefährlichste Ketzerei verfolgt (ähn- 
lich wie gegenwärtig die Descendenz-Theorie) . Obgleich Cothenius 
ond andere Berliner Gönner sich warm flir Wolff verwendeten, so 
W^ es doch nicht möglich, ihm auch nur die Erlaubniss zu verschaf- 
£»&, öffentliche Vorlesungen über Physiologie in Berlin zu halten. Die 
Folge davon war, däss Wolff sich gezwungen sah, einem ehrenvollen 
Jtnfe zu folgen, welchen die Kaiserin Katharina von Russland 1766 
ai) ihn richtete. Er ging nach Petersburg, wo er 27 Jahre hindurch 
still nnd ungestört seinen tiefen Forschungen lebte und die Schriften 
der Petersburger Akademie mit seinen glänzenden Gaben bereicherte. 
Er stßrb d^iselbst 1 794 1») . 

D^r Fortschritt, den Wolff in der gesammten Biologie herbei- 
führte, war SQ gross, dass ihn die Naturforscher der damaligen Zeit 
i^eht ümm konnten. Die Masse von neuen wichtigen Beobachtungen 
and VW frnchtb^ren grossen Ideen, welche in seinen Schriften ange- 
h^pft aind, ist so gewaltig, dass wir erst allmählich im Laufe unseres 
Jahrbund^rts gebmt haben, ihren vollen Werth zu wUrdigen und 
il^e Bedentnng richtig zu verstehen. Nach den verschiedensten Rich> 



36 l>ie Bedeutung der Epii^enesift-Theorie. 11. 

tungen hin hat Wulff der biologischen Erkenntniss die richtige Bahn 
gebrochen. Erstens und vor Allem hat er durch die Theorie der 
Epigenesis überhaupt zum ersten Male das Verständniss Yom wab* 
reu Wesen der organischen Entwickelung geöifnet. Er wies über- 
zeugend nach , dass die Entwickelung jedes Organismus aus einer 
Kette von Neubildungen besteht, und dass weder im Ei noch im 
männlichen »Samen eine Spur von der Form des ausgebildeten Orga- 
nismus existirt. Vielmehr sind dies einfache Körper, welche eine 
ganz andere Bedeutung haben. Der Keim oder Embryo, welcher sich 
daraus entwickelt, zeigt in den verschiedenen Abschnitten seiner Ent- 
wickelung eine innere Zusammensetzung und äussere Configaration. 
welche v(>llig von derjenigen des ausgebildeten Organismus verschie- 
den ist. Nirgends haben wir es da mit vorgebildeten oder praefor^ 
mirteu Theileu zu tliuu, nirgends mit Einsehachtelung. Wir können 
heutzutage diese Theorie der Epigenesis kaum mehr Theorie nennen« 
weil wir uns von der Richtigkeit der Thatsache völlig überzeugt haben 
und dieselbe jeden Augenblick unter dem Mikroskop demonstriren 
können. Auch ist in den letzten Jahrzehnten kein Zweifel an der Wahr- 
heit der Epigenesis wieder laut geworden.' 

Den ausführlichen empirischen Beweis für diese Epigenesis-The- 
orie lieferte Wolff iu seiner klassischen Abhandlung ȟber die Bil- 
dung des Darmcanalsu 17GS . Im ausgebildeten Zustande ist der 
Danncanal des Huhues ein sehr zusammengesetztes, langes Rohr, an 
welchem Lungen, Leber, Speicheldrüsen und zahlreiche kleinere Drü- 
sen anhängen. Wolff zeigte nun, dass beim Hühner-Embrj'o in der 
ersten Zeit der Bebrütuug von diesem zusammengesetzten Rohre mit 
allen seinen mannigfaltigen Theilen noch gar keine Spur vorbanden 
ist, sondern statt dessen ein flacher blattfiirmiger Kör])er: und dass 
überhaupt der ganze Embryo -Köri)er in frühester Zeit die Gestalt 
eines flachen länglichrunden Blattes besitzt. Wenn man bedenkt, 
wie schwierig damals, mit den schlechten Mikroskopen des vorigen 
Jahrhunderts, eine genauere I.'ntersuehung von so ausserordentlich 
feinen und zarten Verhältnissen, wie der ersten blattf)^rmigen Anlage 
des \'ogelkörpers. war, so niuss man die seltene Beobachtungsgabe 
Wulffs bewundern, der gerade in diesem dunkelsten Theile der 
Embryologie schon die wichtigsten Erkenntnisse thatsächlieh fest- 
stellte. Er gelangte gerade durch diese sehr schwierige Untersnchnng 
zu der richtigen Anschauung, dass bei allen höheren Thieren, wie bei 
den \'ögeln, der ganze Embryokörper eine Zeit lang eine flache, 
dünne, blatttonnige Seheibe darstelle, wel(*he anfangs einfach, dann 



II. Die ersten Keime der Keimblätter-Theorie. 37 

aber ans mehreren 8chichten znaammengesetzt erscheine. Die tiefste 
von diesen Schichten oder Blättern ist der Darmcanal, dessen Ent~ 
Wickelung Wolfp von Anfang an bis zu seiner Vollendung vollständig 
verfolgte. Er wies nach, wie die blattförmige Anlage desselben zu- 
erst zu einer Rinne wird, wie die Ränder dieser Rinne sich gegen ein- 
ander krilmmen und zu einem geschlossenen Canale verwachsen, und 
wie endlich zuletzt an diesem Rohre die beiden äusseren Mtlndungcn 
Mund und After) entstehen. 

Aber auch die wichtige Thatsache entging Wolff nicht, dass in 
ganz ähnlicher Weise auch die Übrigen Organ-Systeme des Körpers 
aus blattförmigen Anlagen entstehen, die sich zu Röhren gestalten. 
Auch das Nervensystem , das Muskelsystem , das Gefasssystem mit 
allen den verschiedenen dazu gehörigen Organen entwickelt sieh 
ebenso aus einer einfachen blattförmigen Anlage, wie das Darm- 
system. Und so kommt Wulff schon 1768 zu der bedeutungsvollen 
Erkenntniss, welche erst ein halbes Jahrhundert später Paxder zu 
der fundamentalen »Keimblätter -Theorie« gestaltete. Der Satz, in 
welchem Wulff den Grundgedanken der letzteren ausspricht, ist so 
merkwürdig, dass wir ihn hier wörtlich anführen : »Diese nicht etwa 
eingebildete, sondern auf den sichersten Beobachtungen begründete 
und höchst wunderbare Analogie von Theilen, die in der Natur so sehr 
von einander abweichen, verdient die Aufmerksamkeit der Physiologen 
im höchsten Grade, indem man leicht zugeben wird, dass sie einen 
tiefen Sinn hat und in der engsten Beziehung mit der Erzeugung und 
mit der Natur der Thiere steht. Es scheint, als würden zu verschie- 
denen Malen hinter einander nach einem und demselben Typus ver- 
schiedene Systeme, aus welchen dann ein ganzes Thier wird> gebil- 
det: und als wären diese darum einander ähnlich, wenn sie gleich 
ihrem Wesen nach verschieden sind. Das System , welches zuerst 
erzengt wird, zuerst eine eigenthümliche bestimmte Gestalt annimmt, 
ist das Nervensystem. Ist dieses vollendet, so bildet sich die Fleisch- 
masse, welche eigentlich den Embryo ausmacht, nach demselben Ty- 
pus. Darauf erscheint ein drittes, das Gefasssystem, das gewiss den 
ereteren nicht so unähnlich ist, dass nicht die als allen Systemen ge- 
meinsam zukommend beschriebene Form in ihm leicht erkannt würde. 
Auf dieses folgt das vierte, der Darmcanal, der wieder nach demsel- 
ben Typus gebildet wird und als ein vollendetes, in sich geschlosse- 
nes Ganzes, den drei ei*sten ähnlich erscheint«<. Mit dieser höchst 
wichtigen Entdeckung legte Wulff bereits den ersten Grund zu der 
fundamentalen »K e i m b 1 ä 1 1 e r - T h e o r i e w, die durch Pander ;18i7; 



38 WolfTs Verdienste als Bidlog utid Phtldsoph. II. 

und Baer 1828) erst viel später rolletändig eütwiekelt wurde. Wört- 
lich sind allerdings Wolff's Sätze nicht richtig ; Allein er näherte sich 
mit denselben der Wahrheit schon so weit, als es tifoerhaupt damals 
möglich war und von ihm erwartet werden konnte. Bie werden Mhen. 
wie nahe Wulff damit dem wahren Sachverhältniss kam. 

Einen grossen Theil seiner umfassenden Natur-Anschauung rer- 
dankt Wolff dem Umstände, dass er ein eben so ausgezeichneter 
Botaniker als Zoologe war. Er untersuchte gleichzeitig auch die Ent- 
wickelungsgeschichte der l^anzen, und begründete zuerst im Gebiete 
der Botanik diejenige Lehre, welche später Goethe in seiner geist- 
reichen Schrift von der Metamorphose der Pflanzen ausftahrte. 
Wolff hat zuerst nachgewiesen, dass sich alle verschiedenen Theile 
der Pflanzen auf das Blatt als gemeinsame Grundlage oder als »Fun- 
damentalorgan« zurückfuhren lassen. Die Blttthe und die Frucht mit 
allen ihren Tlieilen bestehen nur aus umgewandelten Blättern. Diese 
Erkenntniss musste Wolff um so mehr überraschen, als er auch bei 
den Thieren, ebenso wie bei den Pflanzen, eine einfache blattförmige 
Anlage als die erste Form des embryonalen Köri)ers entdeckte. 

So finden wir demnach bei Wolff bereits die deutlichen Keime 
derjenigen Theorien, welche erst viel später andere geniale Naturfor- 
scher zur Grundlage des morphologischen Verständnisses vom Thier- 
und Pflanzenkörper erheben sollten. Noch höher wird aber unsere 
Bewundenmg flir diesen erhabenen Genius steigen, wenn wir in ihm 
sogar dem ersten Vorläufer der berühmten Zellentheorie begeg- 
nen. In der That hat Wolff bereits, wie Huxley zuerst zeigte, eine 
deutliche Ahnung von dieser fundamentalen Theorie gehabt, indem er 
kleine mikroskopische Bläschen als die eigentlichen Elementartheile 
ansah, aus denen sich die Keimblätter aufbauten. 

Endlich ist noch besonders auf den monistischen Charakter 
der tiefen philosophischen Reflexionen aufmerksam zu machen, welche 
Wolff überall an seine bewunderungswürdigen Beobachtungen 
knüpfte. Wolff war ein grosser monistischer Naturphi- 
losoph im besten und reinsten Sinne des Wortes. Freilich wurden 
seine philosophischen Untersuchungen ebenso wie seine empirischen 
über ein halbes Jahrhundert hindurch ignorirt, und haben auch jetst 
noch nicht die verdiente Anerkennung gefunden. Um so mehr wollen 
wir hervorheben, dass sich dieselben streng in jener Bahn der Philo- 
sophie bewegten, welche wir die monistische nennen und als die allein 
berechtigte anerkennen. 



Dritter Vortrag. 

Die neuere KeimesgeHcliichte. 

Karl Ernst Baer. 



»Die Kntwickelungdgeschichte ist der wahre Lichttrigvr 
für Untersuchnngen über organische Körper. Bei Jedem Schritte 
tlndiet sie ihre Anwendung, und alle Vorstellungen, welche wir 
von den gegenseitigen Verhältnissen der organischen Körper 
haben, werden den Kinfluss unserer Kenntnlss der Entwicke' 
Inngsgeschkhte erfahren. Ks wäre eine fast endlose Arbeit, den 
Beweis für alle Zweige der Forschung führen zu wollen. « 

Karl Eknst Baer (1828;. 



Inhalt des dritten Vortrages. 

Karl Ernst Baer aU der bedeutendste Nachfolger WolfiTs. Die Wttrzburger 
Embryologenschule: Döllingcr, Pander, Baer. Pander's Keiniblättertheorie. 
VollstÄndige Ausbildung derselben durch Baer. Der scheibenförmige Keim zer- 
fallt zunächst in zwei Keimblätter, welche beide sich wieder in je zwei Schichten 
spalten. Aus dem äusseren oder animalen Keimblatt entsteht die Hautschicht 
und die FleiscHschicht. Aus dem inneren oder vegetativen Keimblatt entsteht 
die Gefässschicht und die Schleimschicht. Die Bedeutung der Keimblätter. Die 
Umwandlung derselben in ROhren. Baer's Entdeckung des menschlichen Eies, 
der Keimblase und des Axenstabes. Die vier Typen der Entwickelung in den 
vier Hauptgruppen des Thierreichs. Das Baer' sehe Gresetz vom Typus der Ent- 
wickelung und vom Grade der Ausbildung. Erklärung dieses Gresetzes durch 
die Selectionstheorie. Baer's Nachfolger : Rathke, Johannes Müller, Bischoff, 
KOlliker. Die Zellentheorie : Schieiden, Schwann. Anwendung derselben aaf 
die Ontogenie : Robert Remak. Rückschritte der Ontogenie : Reichert und His. 
Erweiterung des Gebietes der Ontogenie durch Darwin. 



IIL 



Meine Herren! 

Wenn wir in unserer historischen Uebersicht über d^n Entwicke- 
Inngsgang der menschlichen Ontogenie verschiedene Hauptabschnitte 
nnterscheiden wollen, so können wir deren fitglich drei nennen. Der 
erste Afoschniit hat uns im vorigen Vortrage beschäftigt und umfasst 
die gesammte Vorbereitungsperiode der embryologischen Unter- 
suchungen; er reicht von Aristoteles bis auf Caspar Friedrich 
Wulff, bis zum Jahre 1759, in dem die grundlegende Theoria ge-- 
nerationis erschien. Der zweite Abschnitt, mit dem wir uns heute 
beschäftigen wollen, dauert genau ein Jahrhundert, nämlich bis zum 
Erscheinen des DARwm'schen Werkes über den Ursprung der Arten, 
welches 1859 die gesammte Biologie und vor allem die Ontogenie in 
ihren Fundamenten umgestaltete. Die dritte Periode würde von 
Darwin erst ihren Ausgang nehmen. Wenn wir der zweiten Periode 
demnach gerade die Dauer eines Jahrhunderts zuschreiben, so ist das 
insofern nicht ganz richtig, als das WoLi^T^sche Werk ein halbes 
Jahrhundert hindurch, bis zum Jahre IS 12, fast ganz unbeachtet 
blieb. Während dieser ganzen Zeit, während 53 Jahren, erschien 
auch nicht ein einziges Buch, welches auf der von Wolpf erschlos- 
senen Bahn fortgeschritten wäre und welches seine Entwickelungs- 
theorie weiter ausgeführt hätte. Nur gelegentlich wurden die voll- 
kommen richtigen und unmittelbar auf Beobachtung der Thatsachen 
gegründeten Anschauungen Wolffs erwähnt, aber als irrthümlich 
verworfen; die Gegner desselben, die Anhänger der damals herr- 
^enden, falschen Praeformationstheorie, würdigten ihn nicht einmal 
einer Widerlegung. EJs ist dies, wie schon angeführt, der ausseror- 
denüichen Autorität zu verdanken, welche Wolff's berühmter Gegner, 
Albrecht Haller , besass , eines der erstaunlichsten Beispiele für 
den Einfluss, welchen eine mächtige Autorität als solche gegenüber 
der klaren Erkenntniss der Thatsachen auf lange Zeit hin auszuüben 
vermag. Die allgemeine Unbekanntschaft mit Wolff's Werken ging 
^ weit, dass sogar im Anfange unseres Jahrhunderts zwei Natur- 






42 Döllinger und seine Schüler in Würzburg. III. 

Philosophen, Oken (1806) und Kieskr (1810), BelbBtständige Unter- 
suchungen über die Entwickelung des Darms beim Hühnchen anstel- 
len und auf die richtige Spur der Ontogenie kommen konnten, ohne 
von der wichtigen Arbeit Wolff's über denselben Gegenstand etwas 
zu wissen : sie traten in seine Fusstapfen, ohne es zu ahnen. Das lässt 
sich leicht durch die Thatsache beweisen , dass sie nicht so weit ka- 
men, wie WoLFF selbst. Erst als im Jahre 1812 Meckel das Buch 
Wolff's über die Entwickelung des Darmcanals in's Deutsche über- 
setzte und auf die hohe Bedeutung desselben himvies, wurden plötz- 
lich den anatomischen und physiologischen Gelehrten die Augen ger 
öffnet. IMd darauf sehen wir eine ganze Anzahl von Biologen damit 
beschäftigt, von neuem embryologische Untersuchungen anEQBtelleD 
und Wolff's Theorie Schritt für Schritt zu verfolgen und zu be- 
stätigen. 

Die Universität Würzburg war der Ort, von welchem diese Neu- 
belebung der Ontogenie und die erste Bestätigung und weitere Fort- 
bildung der allein richtigen Epigeuesis-Theorie ausging. Dort lehrte 
damals ein ausgezeichneter Biologe, Döllinqer, der Vater des b^ 
rühmten Münchener Theologen, der in unseren Tagen durch seine 
Opi)osition gegen das neue Dogma der päpstlichen Unfehlbarkeit eich 
so hohe Verdienste erworben hat. Di^llinger war ein eben so den- 
kender Natuq)hilosoph , als genau beobachtender Biolog ; er hegte 
für die Entwickelungsgeschichte das grösste Interesse und beschäftigte 
sich viel mit derselben. Doch konnte er selbst keine gröseere Arbeit 
auf diesem Gebiete zu Stande bringen , da ihm dasu die äneseren 
Mittel fehlten. Da kam im Jahre 18 lö ein junger, eben promovirter 
Doctor der Medicin nacb Würzburg, den wir gleich als den bedeatend* 
stcn Nachfolger Wcjlff s kennen lernen werden, Karl ErnsY Babb. 
Die Gespräche, welche dieser mit Döllinger über Entwickelnngs- 
geschichte führte, wurden die Veranlassung zu einer Nouhelebiing 
der Untersuchungen. Der letztere spracli nämlich den Wunsch a«», 
dass unter seiner Leitung ein junger Naturforscher von neuem Bclbet- 
ständige Beobachtungen über die Entwickelung des Hühnchens wäh- 
rend der Bebrütung des Eies in Angriff nehmen möge. Da weder er 
selbst noch Baer über die ziemlich bedeutenden Geldmittel verftlgte, 
welche damals eine Brütmaschinc und die Verfolgung des bebrttteten 
Eies, sowie die für unerlässlich gehaltene genaue Abbildung der be- 
obachteten Entwiekelungsstadicn durch einen geübten Künstler erfor- 
derten, so wurde die Ausführung der Untersuchung Christian Pandbk 
übertragen, einem begüterten Jugendfreunde Baer's, welchen dieser 



in. Entwurf der Keimblütter-TheoHe dtircb t^Aüder. 49 

bewogefl bAtte, nach Wtti'Khurg ^u kommen. Für die Anfertigung 
der üOthigen Kttpfertafeln wufde ein geschickter Kttni^ler^ Dalton , 
gewonnen. 

Da bildete sich, wie Babr «MBigt, »jene ftir die NaturwissenBchaft 
ewig denkwürdige Verbindung^ in welcher ein in phydolt^schen 
Forschungen ergrauter Veteran (DÖllingur; , ein von Elfer für die 
Wissenschaft glühender Jüngling (PANOEn) nnd ein unvergleichlicher 
Künstler (Daltok) sich verbanden, um durch vereinte Kräfte eine 
feste Grundlage ftlr die Entwickelungsgeschichte des thierischen Or- 
ganismus zu gewinnen«. In kurzer Zeit wurde die Entwickelungsge- 
schichte des Hühnchens , an welcher Babr zwar nicht unmittelbar, 
aber doch mittelbar den lebhaftesten Antheil nahm, so weit gefördert, 
dass Pander bereits in seiner 1817 erschienenen Doctordissertation*®i 
zum ersten Male die vollständigen Grundzttge der Entwickelungsge- 
schichte des Hühnchens auf dem Fundamente von WoLPt^'s Theorie 
entwerfen und die von Letzterem vorbereitete Keimblätter-Theo- 
rie klar aussprechen, die von ihm geahnte Entwiekelung der zusam- 
mengesetzten Organsysteme aus einfachen blattförmigen Prtmitivor- 
ganen durch die Beobachtimg nachweisen konnte. Nach Pandbr 
zerfällt die blattförmige Keimanlage des Hühnereies schon vor der 
zwölften Stunde der Bebrütung in zwei verschiedene Schichten, ein 
äusseres serOses Blatt und ein inneres muköses Blatt «oder 
Schleimblatt ; zwischen beiden entwickelt sich später eine dritte 
Schicht, das Gefässblatt. 

Karl Erkst Babr, welcher zu Pander's Untersuchungen we- 
sentlich mit Veranlassung gegeben und nach seinem Weggange von 
Würzburg das lebhafteste Interesse dafür bewahrt hatte, begann seine 
eigenen, viel umfassenderen Forschungen 1819, und veröffentlichte 
al« reiffe Frucht derselben nach neun Jahren ein Werk über »Ent- 
wickelnngsgeschichte der Thiere«, welches noch heute allgemein und 
mit vollem Recht ftlr die bedeutendste und werthvollste von sämmt- 
Hchen embryologischen Schriften gilt. Dieses Buch, ein wahres Mu- 
ster von sorgfältiger empirischer Beobachtung, verbunden mit geist- 
voller philosophischer Speculation, erschien in zweiTheilen, der erste 
im Jahre 1828, der zweite neun Jahre später, im Jahre 1837 2»), 
Baer's Werk ist das sichere Fundament, auf welchem die ganze in- 
dividuelle Entwickelungsgeschichte bis auf den heutigen Tag ruht, 
ond überflügelt seine Vor^nger, namentlich auch Pander's Entwurf, 
soweit , dass es nächst den WoLFF'schen Arbeiten als die wichtigste 
Basis der neueren Ontogenie zu betrachten ist. Da nun Baer, der 



44 LebenssGhickBHie von Karl Ernst Baer. III. 

noch heute hochhetagt in Dorpat lebt, zu den grössten Natorforaehern 
unseres Jahrhunderts zählt und auch auf andere Zweige der Biologie 
einen höchst fördernden Einfluss ausgeübt hat, so dürfte es v<m Inte- 
resse sein, über die äusseren Lebenssehicksale dieses ausserordent- 
lichen Mannes Einiges hier einzufügen. 

Karl Ernst Baer ist 1792 in E^thland auf dem kleinen Gate 
Piep geboren, welches sein Vater besass ; er machte seine Studien von 
1810 bis 1814 in Doqiat und ging dann nach Würzburg, wo Döluk- 
GER ihn nicht allein in die vergleichende Anatomie und Ontogenie 
einführte, sondern auch namentlich durch seine naturphilosophisehe 
Uichtung höchst befruchtend und anregend auf ihn wirkte. Von Würa- 
burg kam Baer nach Berlin, und dann, einer Aufforderung des Phy- 
siologen BuRDACH folgend, nach Königsberg, wo er mit einigen 
Unterbrechungen bis 1 834 Vorlesungen über Zoologie und Entwicke- 
lungsgeschichte hielt und seine wichtigsten Arbeiten vollendete. Im 
Jahre 1S34 ging er nach Petersburg als Mitglied der dortigen Akade- 
mie, verliess aber hier fast gänzlich sein früheres Arbeitsfeld und 
beschäftigte sich mit verschiedeneu, von diesem weit abliegenden nar- 
turwissenschaftlichen Forschungen, namentlich mit geographischen, 
geologischen, ethnographischen und anthropologischen Untersuchun- 
gen. Bei weitem seine bedeutendsten Arbeiten sind diejenigen über 
die Entwickelungsgeschichte der Thiere ; sie wurden fast alle in Kö- 
nigsberg gefertigt, wenn auch theilweise erst später veröffentlicht. 
Die Verdienste derselben sind, ebenso wie die der WoLFP'schen 
Schriften, sehr vielseitig und erstrecken sich über das ganze Gebiet 
der Ontogenie nach den verschiedensten Richtungen hin. 

Zunächst bildete Baer die fundamentale Keimblätter-The- 
orie im Ganzen wie im Einzelnen so klar und vollständig durch, dass 
seine Auffassung derselben noch heute das sicherste Fundament unse- 
rer ontogenetischen Erkenntniss bildet. Er zeigte, dass beim Menschen 
und den übrigen Säugethieren ganz ebenso wie beim Hühnchen, kurz 
bei allen Wirbelthiercn überhaupt, immer in derselben Weise zuerst 
zwei, und darauf vier Keimblätter sich bilden : und dass durch deren 
Umwandlung in Röhren die ersten Fundamental-Organe des 
Körpers entstehen. Nach Baer ist die erste Anlage des Wirbelthier- 
körpers. welche auf dem kugeligen IJotter des befruchteten Eies sicht- 
bar wird, eine länglich ninde Scheibe, die sieh zunächst in zwei Blätter 
oder Schichten spaltet. Aus der oberen Schicht o<ler dem an i malen 
Blatte entwickeln sich alle Organe, welche die Erscheinungen des 
animalen Lebens bewirken : die Functionen der Empfindung, der Be- 



in. Ausbildung der Reimblätter-Theorie durch Baer. 45 

wegung, der Deckung des Körpers. Aus der unteren Schicht oder 
dem vegetativen Blatte gehen alle die Organe hervor, welche 
die Vegetation des Körj)er8 vermitteln, die Lebenserscheinungen der 
Ernährung, der Verdauungy der Blutbildung, der Athmung, der Ab- 
sonderung, der Fortpflanzung u. s. w. 

Jedes dieser beiden ursprünglichen Keimblätter spaltet «ich wie- 
der in zwei dünnere, über einander liegende Blätter oder Lamellen. 
Erstens spaltet sich das animale Blatt in zwei Schichten, die Baer 
Hautschicht und Fleischschicht nennt. Aus der oberflächlichsten die- 
ser beiden Lamellen, aus der Hantschicht, bildet sich die äussere 
Haut, die Bedeckung des Körpers, und das Central -Nervensystem, 
das Kttckenmarks-Rohr, Gehirn und Sinnesorgane. Ans der darunter 
gelegenen Fleischschicht entwickeln sich die Muskeln oder 
Fleischtheile und das innere Knochengertist, kurz die Beweguugsor- 
gane des Körpers. In ganz ähnlicher Weise zerfällt nun zweitens 
auch das untere oder vegetative Keimblatt in zwei Lamellen, die Baer 
als GeiUssschicht und Schleim schiebt bezeichnet. Aus der äusseren 
von beiden, aus der Gefässschicht, entstehen das Herz und die 
Blutgefässe, die Milz und die übrigen sogenannten Blutgefässdrüsen, 
die Nieren und Geschlechtsdrüsen. Aus der tiefsten, vierten Schicht 
endlich, aus der Schi eimschi cht, entwickelt sich die innere er- 
nährende Haut des Darmcanals und aller seiner Anhänge, Leber, 
Lunge, Speicheldrüsen u. s. w. Eben so glücklich, wie Baer die 
Bedeutung dieser vier secundären Keimblätter und ihre paar- 
weise Entstehung durch Spaltung aus den beiden primären Keim- 
blättern erkannte, eben so scharfsinnig verfolgte er auch deren Umbil- 
dung in die röhrenförmigen Fundamental organe. Er löste zuerst das 
schwierige Problem, wie sich aus dieser vierfach geschichteten, flachen, 
blattförmigen Keimesanlage der ganz anders gestaltete Körper des 
Wirbelthieres entwickelt, und zwar dadurch, dass diese Blätter zu 
Röhren werden. Die flachen Blätter krümmen sich in Folge be- 
stimmter Wachsthumsverhältnisse : die Ränder der gewölbten Blätter 
wachsen gegen einander und nähern sich immer mehr: schliesslich 
verwachsen sie an den Berührungsstellen. So wird aus dem flachen 
Dannblatte ein hohles Darmrohr; aus dem flachen Markblatte ein 
hohles Markrohr, aus dem Hautblatte ein Hautrohr u. s. w. 

Unter den zahlreichen und grossen einzelnen Verdiensten, welche 
«ich Baer um die Ontogenie, besonders der Wirbelthiere , erwarb, ist 
hier zunächst die Entdeckung des menschlichen Eies her- 
vorzuheben. Allerdings hatten schon die meisten früheren Natur- 



46 Eutdeckimg des meDachUchfin l^ies durch ßaer. Ul. 

forscher angeuomnieu, dass sich der Mensch gleich den Übrigen Thierea 
aus einem Ei entwickle. Nahm ja doch die EvoIutioQstkeorie an, d|U|s 
alle vergangeneu , gegenwärtigeii und ^zukünftigen Gleneratiopen dp 
Menschengeschleclits in den Eiern der Mutter Eva eingeschachtelt voi^ 
hauden gewesen seien. Aber thatsächUch blieb das wahre Ei it» 
Menschen und der übrigen Säugethiere bis zum Jahre 1827 unbekannt. 
Uieses Ei ist nämlich ausserordentlich klein , ein k^gelig^s Bläschen 
von nur i^ Linie Durchmesser, welches ifian unter günstigen Uipatön- 
den wohl mit blossen Augen sehen , unter ungünstigen aber nicht ßf- 
kenneu kaim. Dieses Bläschen entwickelt sich im I^erstOisk des 
Weibes in eigenthümlichen , viel grösseren , kugeligen Blichen , die 
man nach ihrem Entdecker Graaf die (Iraaf sehen Follikel oannle 
und früher allgemein für die wirklichen Eier hielt. Erst im Jahre 
1S27, also vor noch nicht fünfzig Jahren , wies Baku nach, dass diese 
(f raafscheu Follikel nicht die wahren Eier des Menschen, sondern d^fls 
die letzteren viel kleiner und in den ersteren verborgen seien (veigl. 
den Schluss des XXV. Vortrags;. 

Baku war ferner der Erste, der die sogenannte Keimblase dtf 
Säugethiere beobachtete, d. h. die kugelige Blase , die zunftehst ftna 
dem befruchteten Eie sich entwickelt, und deren dUnpe Wand aps 
einer einzigen Schicht von regelmässigen vieleckigeu Zellen zusam- 
mengesetzt ist vgl. den achten Vortrag.. Eine andere EntdackoQg 
Bakus, welche grosse Bedeutung für die typische Auffassung des 
Wirbelthier-Stammes und der charakteristischen Orgauißatiou dies^ 
auch den Menschen umfassenden Thiergruppe erlangte, war der Nach- 
weis des Axenstabes oder der Chorda dorsalia. Das ist ein huigiir, 
dünner, cylindrischer Knorpelstab, welcher der liänge nach duioli 
den ganzen Körper des Embryo bei allen Wirbelthiereu hindurchgeht, 
sehr frühzeitig sich entwickelt und die erste Anlage des Kl)ckgr«ts, 
des festen Axenskeletes der Wirbelthiere darstellt. Bei dem iiieder- 
sten aller Wirbelthiere, dem merkwürdigen Lanzetthiercheu (AmpMo- 
xun] , bleibt sogar zeitlebens das ganze innere Skelet auf diese Cbpnia 
beschränkt. Aber auch beim Menschen und bei allen höhereu Wirbel- 
thiereu entwickelt si(*h rings um diese Chorda erst luichträglicb das 
Hückgrat und später der Schädel. 

So wichtig nun auch diese und viele andere Entdeckungen Babi^^s 
für die Ontogenie der Wirbeltliiere waren , S(> gewannen doch seine 
Untersuchungen vorzugsweise dadurch die grösste Bedeutung, ^Li^m 
er zum ersten Male die Eutwickelungsgeschichte des Thierköipors 
vergleichend in Angriff nabm. Allerdings wareu es zunächst die 



in. Oie vier Typen der Entwiokelung von Baer. 47 

Wirbeltliiere (namentlich die Vögel and Fische) , deren Ontogenese 
Babk YorsngBweise verfolgte. Aber er beschränkte sich keineswegs 
anf diese nUein, sondern zog auch die verschiedenen wirbellosen 
Thiere in dan Kreis seiner Untersuchungen. Das allgemeinste Resultat 
dieser vergleichend-embryologischen Untersuchuugeu bestand darin, 
dass Baer vier völlig verschiedene Entwickelungsweisen für die vier 
verschiedenen grossen Hauptgruppen des Thierreiches annahm. Diese 
vier Hanptgruppen oder Typen , die man damals in Folge der ver- 
gleiehend-aMtomischen Untersuchungen von George Ouvier 7,n un- 
terBcheiden begonnen hatte, sind: l) die Wirbel thiere {Verte- 
braiäi ; % die Gliederthiere [ArHptilatdj ; 3) die Weichthiere 
[MoUmea) und 4) die niederen Thiere , welche damals alle irrthUm- 
lieb als sogenannte Strahlthiere [Radiaia} Kusammengefasst wurden. 
CuvoB« batt^ im Jahre 1816 zum ersten Male gezeigt, dass diese vier 
Uviptgruppen des Thiarreichs im ganzen inneren Bau, in der Zusam- 
meiisetKung und Lagerung der Organsysteme , sehr wesentliche und 
typisehe Unterschiede zeigten ; dass hingegen alle Thiere eines und 
deaselben Typus , z. B. alle Wirbelthiere trotz der grössten äusseren 
Verschiedenheit doch im inneren Bau wesentlich übereinstimmen. 
BiLBü aber führte, unabhängig davon und fast gleichzeitig, den Kach- 
weia, dass sieh diese vier Hauptgruppen in völlig verschiedener Weise 
ans dem Ei entwickeln , und dass die Reihenfolge der embr}'onalen 
Sotwickelungsformen bei allen Thieren eines Typus von Anfang an 
dieselbe, hingegen bei den verschiedenen Typen verschieden sei. 
Während man bis auf jene Zeit bei der Classification des Thierreiches 
at#t8 bestrebt gewesen war, alle Thiere von den niedersten bis zu den 
höchsten , vom Infusorium bis zum Menschen , in eine einzige znsam- 
menbüngeiide Fonnenkette zu ordnen , und während man allgemein 
dem falscheii Satze huldigte , dass vom niedersten Thiere bis zum 
faddiaten nur eine einzige ununterbrochene Stufenleiter der Entwicke- 
lang vorhanden sei , führten Cuvier und Baer den Nachweis, dass 
diese Anschauung grundfalsoh sei , und dass vielmehr vier gänzlich 
verschiedene Typen der Thiere sowohl hinsichtlich des anatomischen 
Büiiee, wie der embryonalen Entwickelung unterschieden werden 
mlissten. 

In Folge dieser Entdeckung gelangte Baer weiterhin zur Auf- 
steUQUg eines sehr wichtigen Gesetzes, das wir ihm zu Ehren das 
BAEE*8ehe Gesetz nennen wollen , und das er selbst in folgenden 
Worten ausspricht: »Die Entwickelung eines Individuums einer be- 
ethnmten Thierform wird von zwei Verhältnissen bestimmt : erstens 



48 Baer s Gesetz der individuellen Entwickelun^. IIl 

von einer fortgehenden Ausbildung des thierischen Körpers durcl 
wachsende histologische und mor])hologi8che Sondemng ; zweitens za 
gleich durch Fortbildung aus einer allgemeineren Form des Tjt>u8 i 
eine mehr besondere. Derftrad der Ausbildung des thieri 
sehen Körpers besteht in einem grösseren oder geringere 
Maasse der Heterogenität der Elementartheile nnd der einzelnen Ab 
schnitte eines zusammengesetzten Apparats, mit einem Worte , in de 
grösseren histologischen und morphologischen Sonde 
rung Diiferenzirung . Der Typus dagegen ist das Lage 
rungsverhältniss der organischen Elemente andde 
Organe. Der Typus ist von der Stufe der Ausbildung durchaus vei 
schieden , so dass derselbe Typus in mehreren Stufen der Ausbildun 
bestehen kann , und umgekehrt , dieselbe Stufe der Ausbildnng i 
mehreren Ty(>en erreicht wird.« Daraus erklärt sich die Erscheinniif 
dass die vollkommensten Thiere jedes Typus , z. B. die böchste 
Gliederthiere und Weichthiere, viel vollkommener organisirt, 4. 1 
viel stärker differenzirt sind, als die unvollkommensten Thiei 
jedes audcreu Typus , z. B. die niedersten Wirbelthiere und Strabi 
thiere. 

Dieses »BAEK'sche Gesetz« hat die grösste Bedentang fl 
die fortschreitende Erkeuntniss der thierischen Organisation gewounei 
obgleich wir erst später durch Darwin in den Stand gesetzt wurdei 
seine wahre Bedeutung zu erkennen und zu wUrdigen. Wir woUc 
hier gleich die Bemerkung einfügen, dass das wahre Verständnii 
desselben nur durch die Descendenztheorie möglich ist, durch di 
Anerkennung der höchst wichtigen Rolle, welche die Vererbnn 
und die Anpassung bei der organischen Fomibildung spielen. W 
ich iu meiner generellen Morphologie Bd. II, S. 10> gezeigt habe, i 
der »Typus der Entwickelung« die mechanische Folge der Vei 
erbuug: der »Grad der Ausbildung« aber ist die mechaniscl 
Folge der Anpassung. Vererbung und Anpassung sind die meehi 
nischen Factoren der organischen F\>rmbildung , welche erst dun 
Darwins Selecti(msthe4)rie iu die Ontogenie eingeführt wurden , nii 
durch welche wir erst zum Verstäuduiss des BAEu'schen Gesetzes gi 
lau^ sind. 

Die epocbeniachenden Arbeiten Bakr's regten ein ausserorden 
liebes Interesse fllr embryologischc Untersuchungen in den weitesti 
Kreisen an. Wir scheu daher in der F4)lgezeit eine grosse Anzahl ▼< 
Beobachtern das neu entdeckte Forschungsgebiet betreten und n 
ruhmlichem Fleisse zahlreiche einzelne Entdeckungen in kurzer Z( 



III. Die Zellentheorie und die Keimesgeschichte. 49 

anhäufen. Die Mehrzahl dieser neaeren Embryologen sind ileissige 
Si>ecialarbeiter, welche durch Herbeischaffen neuen Materials Viel ge- 
nützt , im Ganzen aber nur wenig die allgemeinen Probleme der Kei- 
mesgeschichte gefördert haben. Ich kann mich daher hier auf die 
Nennung weniger Namen beschränken. Besonders bedeutend sind die 
Untersuchungen von !H£inkich Kathke in Königsberg fgest. 1861), 
welcher sowohl die Entwickelungsgeschichte der Wirbellosen (Krebse, 
Insecten, Mollusken) , als auch namentlich diejenige der Wirbelthiere 
Fische, Schildkröten, Schlangen, Crocodile) bedeutend förderte. 
Ueber die Keimesgeschichte der Säugethiere haben wir die umfassend- 
sten Aufschlüsse durch die sorgfaltigen Untersuchungen von Wilhelm 
Bischoff in München erhalten. Seine Entwickelungsgeschichte des 
Kaninchens (1840). des Hundes (1842), des Meerschweinchens (1852) 
und des Rehes (1854) bilden hier bisher die wichtigste Grundlage. 
Unter den zahlreichen Arbeiten über die Entwickelungsgeschichte der 
wirbellosen Thiere sind namentlich diejenigen des berühmten Berliner 
Zoologen Johannes Müller über die Stemthiere (Echinodermen) aus- 
gezeichnet: femer diejenigen von Albert Kölliker in Würzburg 
über die Dintenfische (Cephalopoden) , von Siebold und von Huxley 
über Würmer und Pflanzenthiere , von Fritz Müller (Desterro) über 
die Crustaceen, von Weismann über die Insecten, u. s. w. Die 
Zahl der Arbeiter auf diesem Gebiete ist neuerdings sehr gewach- 
sen, ohne jedoch gerade viel Hervorragendes zu leisten. Den meisten 
neueren Arbeiten über Keimesgeschichte sieht man es an, dass ihre 
Verfasser zu wenig mit der vergleichenden Anatomie vertraut sind. 
Die bedeutendsten Keimesgeschichten aus der neuesten Zeit sind die- 
jenigen von A. KowALEVSKY, E. Ray - IjAnkester und Eduard 
VAN Beneden, auf welche wir später zurückkommen. 2^) 

Ein intensiverer Fortschritt in unserer allgemeinen Erkenntniss, 
als durch alle jene Einzeluntersuchungen herbeigeführt wurde, datirt 
vom Jahre 1838, in welchem die Zellentheorie begründet, und 
damit auch für die Entwickelungsgeschichte plötzlich ein neues Gebiet 
der Forschung eröffnet wurde. Nachdem zuerst der berühmte Botani- 
ker M. ScHLEiDEN in Jena 1838 mittelst des Mikroskops die Zusam- 
mensetzung jedes Pflanzenkörpers aus zahllosen elementaren Formbe- 
standtheilen, den sogenannten Zellen, nachgewiesen hatte, wendete 
anmittelbar darauf ein Schüler von Johannes Müller, Theodor 
Schwann in Berlin, diese Entdeckung auf den Thierkörper an. 23; Er 
zeigte, dass auch im Leibe der verschiedensten Thiere bei mikroskopi- 
scher Untersuchung der Gewebe überall dieselben Zellen als die wahren, 

Ha« ekel, Anthropogenie. 3. Aufl. 4 



50 Di« Keimesgeschichte und die Zellentheorte. ttl. 

einfachen Bausteine des Organismus sich nachweisen lassen. Alle die 
mannigfaltigen Gewebe des Thierkörpers , namentlich die so sehr 
verschiedenen Gewebe der Nerven, Muskeln, Knochen, äusseren Havt, 
Schleimhaut u. s. w. sind ursprünglich aus weiter nichts znsammeB- 
gesetzt als aus Zellen ; und dasselbe gilt von allen verschiedenen Ge- 
weben des Pflanzenkörpers. Diese Zellen, die wir nachher noek 
genauer betrachten werden, sind selbstständige lebendige Wesen. 
Sie sind die Staatsbürger des Staates, den der ganze vielzellige Or- 
ganismus darstellt. Diese höchst wichtige Erkenntniss mnsste nat&r- 
lieh auch der Entwickeluugsgeschichte unmittelbar zu Gute kommen, 
indem sie viele neue Fragen anregte; so namentlich die Fragen: 
Welche Bedeutung haben denn die Zellen ftlr die Keimblätter? Sind 
die Keimblätter bereits aus Zellen zusammengesetzt, und wie verkal- 
ten sie sich zu den Zellen der später erscheinenden Gewebe f Wie 
verliält sich das Ei zur Zellentheorie i Ist das Ei selbst eine ZeUe, 
oder ist es aus solchen zusammengesetzt? Das waren die bedentnngs- 
vollen Fragen, welche durch die Zellentheorie jetzt zunächst In die 
Embryologie eingeführt wurden. 

Für die richtige Beantwortung dieser Fragen, die von verschie- 
denen Forschem in verschiedenem Sinne versucht wurde, sind vor 
allen die ausgezeichneten »Untersuchungen über die Entwickelnng der 
Wirbeltbiere« von Kobekt Ukmak in Berlin ilSf)!) entscheidend ge- 
worden. Dieser talentvolle Naturforscher verstand es, die grossen 
Schwierigkeiten, welche die ScHLEiDEN-ScHWANN'sche Zellentheorie 
in ihrer ersten Fassung der Embryologie in den Weg gelegt hatte, 
durch eine angemessene Ueform derselben zu beseitigen. Allerdings 
hatte schon der Berliner Anatom Carl Boguslaus Keichbkt einen 
V^ersueh gemacht, die Entstehung der Gewebe zu erklären. Allein 
dieser Versuch musste gründlich misslingen, da es diesem ausser- 
ordentlich unklaren Kopfe sowohl an jedem richtigen Verständniss 
der Entwickeluugsgeschichte und der Zellentheorie im Allgemeinen, 
wie an gesunden Anschauungen vom Bau und der Entwickelnng der 
Gewebe im Besonderen fehlte. Wie ungenau Reiche at's Beobacb* 
tungen und wie falsch die daraus gezogenen Schlüsse waren, das 
ergiebt sich aus jeder genaueren Prüfung seiner angebliehen Ent- 
deckungen. Beispielsweise sei hier nur angeiUhrt, dass derselbe das 
ganze äussere Keimblatt, aus welchem die wichtigsten Körpertteile 
Gehirn, Kückenmark, Oberhaut u. s. w.) entstehen, fUr eine ver- 
gängliche »Umhüllungfthaut« des Embryo erklärte, die gar nicht an 
der Köri)erbildnng selbst sich betheilige. Die Anlagen der einzelnen 



Hl. Kelmefigescrbicbte der Oewebe von Remak. 31 

Ofgane sollten gfossentheild nicht äuti den ur^pHiiigliefaen Keimbiat- 
fem, gondeln anäbhängig daron einzeln aus dem Eidotter entstehen 
und erst nacfaträglicfa tu jenen hlttzatteten. Reichert's verkehrte 
etnbrjologlsche Arbeiten wussten sich nur dadurch ein vorübergehen- 
des Ansehen tu verschaffen, däss sie mit ungewOhnHcfaer Anrnaassttng 
auftraten, und die BAfeß'sche Keimblätter-Theorie als Irrlehre nach- 
tttWei^en behaupteten ; und zwar in einer so unklaren und verworre- 
nen Darstellung, dass eigentlich Niemand sie recht verstehen konnte. 
Gerade deshalb ftber fanden sie die Bewunderung manches Lesers, 
der hinter diesen dunkeln Orakeln und Mysterien irgend einen tiefen 
Weisheitskem vermuthete. 

In die arge Verwirrung, welche Reichert angerichtet hatte, 
brachte erst Rem ak volles Licht, indem er in der einfachsten Weise 
die Entwickelnng der Gewebe aufklärte. Nach seiner Auffassung ist 
das Ei der Thiere stets eine einfache Zelle ; die Keimblätter, welche 
sich ans dem Ei entwickeln, sind nur aus Zellen zusammengesetzt; 
und diese Zellen , welche allein die Keimblätter bilden , entstehen 
ganz einfach durch fortgesetzte, wiederholte Theilung aus der ersten 
ttrsprttngtich einfachen Eizelle. Dieselbe zerfällt zunächst in 2, dann 
in 4 Zellen; aus diesen 4 Zellen entstehen 8, dann 16, 32 u. s. w. 
Es ensteht also bei der individuellen Entwickelnng jedes Thieres, 
ebenso Wie jeder Pflanze, zunächst immer aus der einfachen Eizelle 
dorch wiedeiliolte Theilung derselben ein Haufen von Zellen, wie 
frttber Schon (1844) Kölliker behauptet hatte. Die Zellen dieses 
Haufens breiten sich flächenartig aus und setzen Blätter zusammen : 
und jedes dieser Blätter ist ursprünglich nur aus einerlei Zellenart 
zusammengesetzt. Die Zellen der verschiedenen Blätter bilden sich 
verschieden ftns, differenziren sich, und endlich erfolgt innerhalb der 
BlSttef die weitere Sonderung (Differenzirung) oder Arbeitstheilung 
der Zellen, aus welcher alle die verschiedenen Gewebe des Körpers 
hervorgehen. 

Das Sind die hOchst einfachen Grundzttge derHistogenie oder 
der Lehre von der Entwickelnng der Gewebe, welche zuerst von 
RlöUK und Köllucj^r in dieser umfassenden Weise durchgeführt 
wttrde. Indem namentBch ReäAk den Antheil näher feststellte, wel- 
Aett dfcJ vetschiedenen Keimblätter an der Bildung der verschiedenen 
Gewebe nnd Organ-Systeme besitzen, und die Theorie der Epigene- 
sis AttCfh attf die Zelleni und die aus ihnen zusammengesetzten Gewebe 
anwefldete , eAob er die Keimblätter-Theorie, wenigstens innerhalb 
des WirbelAfetrtammes, auf diejenige Stufe der Vollendung, die wir 

4* 



52 Kcimes^eschichte der Gewebe von Bemak. III. 

nachher im Einzelnen kennen lernen werden. Ans den beiden Keim- 
blättern, welche die erste einfache blattförmige Anlage des Wirbel- 
thier-Köq)ers oder die sogenannte »Keimscheibe« znsammensetzen, 
entstehen nach Kemak zunächst dadurch drei Blätter, dass sich das 
untere Blatt in zwei Lamellen spaltet : diese drei Blätter haben ganz 
bestimmte Beziehungen zu den verschiedenen Geweben. E^ ent- 
wickeln sich nämlich erstens aus dem äusseren oder oberen Blatt 
lediglich die Zellen, welche die äussere Oberhaut (Epidermis] nnsers 
Köq)ers sammt den dazu gehörigen Anhangsgebilden (Haaren, Nä- 
geln u. s. w.; zusammensetzen, also die äussere Decke, welche den 
ganzen Körper überzieht: ausserdem entstehen aber merkwürdiger 
Weise aus demselben oberen Blatte noch die Zellen, welche das Cen- 
tral - Nen^ensystem , Gehirn und Rückenmark zusammensetzen. Es 
entstehen zweitens aus dem inneren oder unteren Keimblatt bloss die 
Zellen, welche das Darm - Epithclium bilden, d. h. die ganze innere 
Auskleidung vomDarmcanal und von Allem, was daran hängt [Leber, 
Lunge, Speicheldrüsen u. s. w. : also die (iewebe, welche die Nah- 
rung des thierischen Köq)ers aufnehmen und die Verarbeitung dersel- 
ben besorgen. Endlich drittens entwickeln sich aus dem dazwischen 
liegenden mittleren Blatte alle übrigen Gewebe des Wirbelthierkör- 
pers : Fleisch und Blut. Knochen und Bindegewebe u. s. w. Remak 
wies dann fenier na(*h, dass dieses mittlere Blatt, welches er moti>- 
riseh-germinatives Blatt nennt, sich secundär wieder in zwei Blätter 
spaltet. Wir finden also zusammen wieder dieselben vier Blätter, 
die schon Baek angenommen hatte. Die äussere Spaltongs-Lamelle 
des mittleren Blattes Baer s )>FIeischschicht( nennt Remak Hautplatte 
'besser : Hautfaserplatte. : sie bildet die äussere Leibeswand ;Leder- 
haut, Muskeln u. s. w. . Die innere Spaltuugs- Lamelle desselben 
;Baek s »Gefässsehicht«, nennt er Darmfaserplatte ; sie bildet die äus- 
sere Umhüllung des Darmcanals mit dem (lekröse, dem Herzen, den 
Blutgefässen u. s. w. 

Auf der festen Grundlage, welche Remak so für die Entwicke- 
lungsgeschichte der (rewebe, die sogenannte Histogenie , lieferte, 
sind in neuester Zeit unsere Kenntnisse im Einzelnen vielfach weiter 
ausgebildet worden. Allerdings ist auch mehrfach der Versuch ge- 
macht worden, Remak's Lehren theilweise zu beschränken oder auch 
ganz umzugestalten. Insbesondere sind der Berliner Anatom Keicii£rt 
und der Leipziger Anatom Wilhelm His bemüht gewesen, in umfang- 
reichen Arbeiten eine neue Anschauung von der Entwickelung des 
Wirbelthier-Körpers zu begründen, wcmach die Grundlage des leta- 



III. Keimesgeschichte von Reichert und His. 53 

teren nicht ausschliesslich dnrch die beiden primären Keimblätter 
gebildet wird. Indessen sind diese Arbeiten so sehr ohne die unent- 
behrliche Kenntniss der vergleichenden Anatomie, ohne tieferes Ver- 
stätidniss der Ontogenesis und ohne jede Rücksicht auf die Phyloge- 
nesis ausgeführt, dass sie nur einen ganz vorübergehenden Erfolg 
haben konnten. Nur durch den gänzlichen Mangel an Kritik und an 
Verständniss der eigentlichen Aufgaben der Entwickelungsgeschichte 
lägst es sich erklären, dass die wunderlichen Einfalle von Reichert 
und His eine Zeit lang von Vielen als grosse Fortschritte angestaunt 
werden konnten. 

Nachdem His schon 1868 seine grundfalschen Ansichten in einem 
umfangreichen Buche über «die erste Entwickelung des Hühnchens im 
Ei« in sehr gelehrter Form und unter dem Aushängeschild einer neuen 
und höchst exacten, mathematisch-physikalischen Methode ausgeführt 
hatte, gab er neuerdings eine allgemeine Darstellung derselben in der 
Schrift: »Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer 
Entstehung^« (Leipzig 1875). Da His, um dieser Schrift eine weitere 
Verbreitung zu geben, sie in den Zeitungen als »wichtig für die Leser 
von Haeckel*8 Anthropogenie« ankündigen lässt , will ich nur noch 
bemerken, dass ich in meiner Schrift über »Ziele und Wege der Ent- 
wickelungsgeschichte« (Jena 1875) die Antwort darauf nicht schuldig 
geblieben bin. Auf die wichtigsten Punkte seiner falschen Theorien 
werde ich später (im XXIV. Vortrage) zurückkommen. 

In neuester Zeit sind übrigens die ontogenetischen Schriften von 
His und Reichert, welche bisher als die verkehrtesten und miss- 
Inngensten unter den grösseren Arbeiten unserer Wissenschaft galten, 
noch weit übertroflFen worden durch das grosse Werk von Alexander 
(lOETTE in Strassburg über die »Entwickelungsgeschichte der Unke 
: Bombinator igneus) als Grundlage einör vergleichenden Morphologie 
der Wirbelthiere« (Leipzig 1875). Das ist die umfangreichste Mono- 
graphie, welche bisher in der ontogenetischen Literatur existirt : ein 
dicker Band von 964 Seiten , begleitet von einem sehr schönen Folio- 
Atlas von 22 Tafeln. Diese prachtvollen Tafeln , welche nicht we- 
niger als 382 saubere und höchst sorgfaltig ausgeführte Abbildungen 
über die Keimesgeschichte der Unke geben, erwecken für das grosse 
Werk, eine Frucht jahrelangen unermüdlichen Fleisses, das günstigste 
Vomrtheil. Leider wird aber der Leser, der aus diesem vorzüglichen 
Bilderbuch auf eine entsprechende Vortreflflichkeit des umfangreichen 
Textes schliessen wollte, auf das Grausamste enttäuscht. Nicht allein 
ist die gesammte Darstellung im höchsten Grade unklar, verworren 



54 Keimesgescbichte der Unke von Goette. III. 

und widerspruchsvoll, sondern der Verfasser bekundet anch durch 
die ganze Behandlung der schwierigen Aufgabe , das er vermSge sei* 
ner gesammten naturwissenschaftlichen Bildung derselben nicht ent* 
femt gewachsen ist. Ich würde dieses harte Urtheil hier nicht fiUlea, 
wenn nicht Goette von der glücklichen Einbildung beseelt wäre, als 
Reformator der Wissenschaft diese auf ganz neuer y>6rundlage« auftn- 
bauen, und wenn er nicht demgemäss die grössten Coryphäen unserer 
Wissenschaft, z. B. Bae^, Kehak, Gegenbauk u. s. w. in der hoch- 
mttthigsten Weise als beschränkte Arbeiter behandelte, die »wegen 
mangelnden Verständnisses der Entwickelungsgeschichte ihr Ziel ver- 
fehlt haben«. Wie aber die neue Wissenschaft von Gobtte beschaffen 
ist, davon mag folgende Probe Zeugniss ablegen : »Ein vollkommenes 
Leben macht die Ent Wickelung unmöglich. Die EntwiokelongsfiUiig- 
keit des reifen Eies schliesst ein wirkliches Leben aus. Die Eifureh- 
ung ist ein nicht lebendiger Entwickelungs- Vorgang* Das Ei ist 
weder im Ganzen, noch zum Theil, weder nach der Entstehung, noch 
nach der fertigen Erscheinung eine Zelle. Die Zellen als Gewebs- 
theile sind keine Organismen, keine organischen Individuen. Die 
Indindualität eines Organismus ist nur ein besonderer Ausdruck seines 
Entwickelungszieles« u. s. w. 

In diesen und vielen anderen 8ätzen von Goette wird unsere 
ganze bisherige Wissenschaft auf den Kopf gestellt. Die Zellentheo- 
rie und die Protoplasma-Theorie werden als werthlos verworfen ; auch 
die vergleichende Anatomie hat nach ihm keinen wissenschaftlichen 
Werth ; die Phylogenie ist keine Wissenschaft u. s. w. Ich habe die 
unglaublichen Behauptungen und die beispiellosen Verkehrtheiten von 
Goette ausftihrlich in meiner Schrift über »Ziele und Wege der heu- 
tigen Entwickelungsgeschichte« (1875) beleuchtet, in welcher ich zu- 
gleich eine Kritik der Ansichten von His und Agassiz geliefert habe. 
In anderen Wissenschaftien sind ähnliche Verirrungen heutzutage kaum 
noch möglich. In der Entwickelungsgeschichte erklärt sich ihr Vor- 
kommen einestheils aus der grossen Schwierigkeit der hOchst ver- 
wickelten Aufgabe, andemtheils aus der ungenügenden allgemeinen 
Bildung, welche die meisten neueren Arbeiter auf diesem Gebiete 
besitzen. 

Alle guten neueren Untersuchungen über die Ontogenese der 
Thiere haben nur zu einer Befestigung und weiteren Ausbildung der 
Keimblätter -Theorie im Sinne von Baer und Bemak geftlhrt. Als 
der wichtigste Fortschritt in dieser Beziehung ist hervorzuheben, 
dass neuerdings dieselben beiden primären Keimblätter, aus denen 



III. IHe Homologie der Keimbl&tter. 55 

sich der Leib alier Wirbelthiere (mit Inbegriff des Menschen) aufbaut, 
auch bei allen wirbellosen Thieren (mit einziger Ausnahme der nie- 
dersten Gruppe, der Urthiere oder Protozoen] nachgewiesen worden 
sind. Schon im Jahre 1849 hatte der ausgezeichnete englische Natur- 
fotsoher Hüxley dieselben bei den Pflanzenthieren (Medusen) ent- 
deckt. Er hob hervor, dass die beiden Zellenschichten, aus welchen 
sieh der Körper dieser Pflanzenthiere entwickelt, sowohl in morpho- 
logischer als in physiologischer Beziehung ganz den beiden ursprung- 
lichen Keimblättern der Wirbelthiere entsprechen. Das äussere Keim- 
blatt, aus welchem sich die äussere Haut und das Fleisch entwickelt, 
nannte er Ectoderm oder »Aussenblatt« : das innere Keimblatt, 
welohes die Organe der Ernährung und Fortpflanzung bildet, Ento- 
derm oder »Innenblatt«. In den letzten zehn Jahren sind dieselben 
beiden Keimblätter aber in noch riel weiterer Verbreitung unter den 
wirbellosen Thieren nachgewiesen worden. Namentlich hat sie der 
unermüdliche russische 2^1oge Kowalevsry bei den verschiedensten 
Abtheilnngen der Wirbellosen wiedergefunden, bei den Würmern, 
Stemthieren, Weichthieren, Gliederthieren u. s. w. 

Ich selbst habe in meiner 1 872 erschienenen Monographie der 
Kalkfchwämme den Nachweis geführt, dass dieselben beiden primären 
Keimblätter auch dem Körper der Schwämme oder Spongien zu Grunde 
liegen, und dass dieselben durch alle verschiedenen Thierklassen 
bindnroh, von den Schwämmen bis zum Menschen hinauf, als gleich- 
werthigoder homolog anzusehen sind. Diese Homologie der bei- 
den primären Keimblätter, die von ausserordentlicher Be- 
deutung ist, erstreckt sich auf das ganze Thierreich, mit einziger 
Aufflialune der niedersten Hauptabtheilung, der Urthiere oder Proto- 
zoen. Diese niedrig organisirten Thiere bringen es überhaupt noch 
flicht zur Bildung von Keimblättern, und in Folge dessen auch nicht 
zur Autbildung von wahren Geweben. Vielmehr besteht der ganze 
Körper der Urthiere entweder blos aus einer einzigen Zelle (wie 
bei den Amoeben und Infusorien) , oder aus einem losen Aggregate 
von wenig differenzirten Zellen, oder er erreicht noch nicht einmal 
den Fonnwerth einer Zelle (wie bei den Moneren) . Bei allen übri- 
gen Thieren aber entstehen aus der Eizelle zunächst immer zwei 
primäre Keimblätter, das äussere, animale Keimblatt, Ectoderm 
oderExoderm, und das innere, vegetative Keimblatt, das Ento- 
derm; aus diesen erst entstehen die verschiedenen Gewebe und Or- 
gane. Das gilt ebenso von den Schwämmen und den übrigen Pflan- 
zenthieren, wie von den Würmern; es gilt ebenso von den Weich- 



56 Zwei primäre und vier secundäre Keimblätter. III. 

thieren, Sternthieren und Gliedert hieren, wie von den Wirbelthieren. 
Alle diese Thiere kann man unter der Bezeichnung Darmthiere 
oder Metazoen zusammenfasBen^ im Gegensatze zu den stets dann- 
losen Urthieren oder Protozoen. 

Richtiger noch ist es vielleicht, diese letzteren überhaupt nicht 
zu den wahren Thieren zu rechnen, sondern in das neutrale Reich der 
Protisten zu stellen, jener niedersten Urwesen, die weder echte 
Thiere noch echte Pflanzen sind. Nach dieser Auffassung werden nur 
die Metazoen als wahre Thiere gelten und die Entstehung aus zwei 
primären Keimblättern den Grundcharakter des Thierreichs bilden. 

Bei den niedersten Darmthieren besteht der Körper zeitlebens 
blos aus diesen zwei primären Keimblättern. Bei allen höheren 
Darmthieren aber zerfUllt jedes derselben durch Spaltung abermals in 
zwei Blätter, und nun besteht der Leib aus vier secundären 
Keimblättern. Die allgemeine Homologie dieser letzteren bei 
allen verschiedenen Darmthieren und ihre Bedeutung ftlr das natür- 
liche System des Thierreichs habe ich 1873 in meiner G astraea- 
Theorie nachzuweisen gesucht ^^) . 

Wenn nun auch durch die angeführten Fortschritte in der On- 
togenie der Thiere die wichtigsten Erscheinungen bei der indivi- 
duellen Entwickelung des menschlichen und des Thierkörpers in that- 
sächlicher Beziehung hinreichend festgestellt wurden, so blieb doch 
immer für die Ontogenie die grösste Aufgabe noch übrig, nämlich 
die Erkenntniss der Ursachen, welche die organische Entwickelung 
und Formenbildung bovirken. Auf die Erkenntniss dieser eigent- 
lichen mechanischen Ursachen der individuellen Entwickelung wur- 
den wir erst im Jahre 1859 durch das Erscheinen von Darwin'b 
Werk hingeführt , in welchem zum ersten Male die Thatsachen der 
Vererbung und Anpassung wissenschaftlich erörtert und in ihrer 
Beziehung zur Ontogenie richtig gedeutet wurden. Nur durch die 
Descendenztheorie sind wir im Stande , mit Hülfe der Vererbungs- 
und Anpassungs-Gesetze die Erscheinungen der individuellen Ent- 
wickelung wirklich zu begreifen und durch wirkende Ursachen zu 
erklären. Hierin liegt die Bedeutung der DAKwiN'schen Theorie ftir 
die Entwickelungsgeschichte des Menschen und die unmittelbare Ver- 
knüpfung des ersten Theiles unserer Wissenschaft, der Keimesge- 
schichte oder Ontogenie , mit dem zweiten Theile, der Stammesge- 
schichte oder Phylogenie. 



Vierter Vortrag. 

Die ältere Stammesgeschichte. 

Jean Lamarck. 



»Es würde leicht sein , zu zeigen , dass die Organisations- 
Charaktere des Menschen , deren man sich bedient , um aus 
dem Menschengeschlecht und seinen Rassen eine besondere 
Familie zu bilden, alle das Product von alten Abänderungen 
in seinen Handlungen und von Gewohnheiten sind, welche er 
angenommen hat und welche den Individuen seiner Art eigeu- 
thOmlich geworden sind. Indem die vollkommenste Kasse der 
AfTcn durch die Umstände gezwungen wurde, sich an den 
aufrechten (iang zu gewöhnen, gelangte sie zur Herrschaft 
über die anderen Thicrrassen. In Folge dieser absoluten Herr- 
schaft und ihrer neuen Bedürfnisse änderte sie ihre Lebens- 
gewohnheiten und erwarb stufenweise Veränderungen ihrer 
Organisation und zahlreiche neue Kigenschaften ; vor allen die 
bewunderungswürdige Fähigkeit zu sprechen. « 

Jean Lamahck (1809j. 



Inhalt des vierten VortrageB. 

Die Stammosgoschichte vor Darwin. Die Entstehung der Arten. Carl 
Linne stellt den Begriff der Art oder Specios auf und schliesst sich an die 
biblische Schöpfungsgeschichte des Moses an. Die Sintfluth. Die Palüontologie. 
Die Katastrophen-Theorie von George Cuvier. Wiederholte Revolutionen des 
Erdballs und Neuschöpfungen. Lyell's Continuitäts-Theorie. Die natürlichen 
Ursachen der beständigen Umbildung der Erde. Uebernatürliche Entstehung 
der Organismen. Dualistische Naturphilosophie von Immanuel Kant. Monistische 
Naturphilosophie von Jean Lamarck. Seine Lebensverhältnisse. Seine »Philo- 
sophie zoologique«. Die erste wissenschaftliche Darstellung der Abstammungs- 
lehre. Umbildung der Organe durch Uebung und Gewohnheit, verbunden mit 
Vererbung. Anwendung der Theorie auf den Menschen. Die Abstammung dos 
Menschen vom Affen. Wolfgang Goethe. Seine naturwissenschaftlichen Studien. 
Seine Morphologie. Seine Studien Über Bildung und Umbildung organischer 
Naturen. Goethes Theorie von dem Spccificationstrieb (Vererbung ; und der 
Metamorphose ; Anpassung; . 



IV. 



Meine Herren! 

Die Untersuchungen über die individuelle Entwickelungsge- 
schiebte des Menschen und der Thiere , deren Geschichte wir in den 
letzten beiden Vorträgen überblickt haben , verfolgten bis vor Kurzem 
fast ausschliesslich die Aufgabe, die Form Veränderungen des entste- 
henden Organismus thatsächlich festzustellen. Hingegen hat man es 
bis vor fünfzehn Jahren nicht gewagt , die Frage nach den Ursachen 
dieser merkwürdigen Erscheinungen aufzuwerfen. In dem vollen 
Jahrhundert, vom Jahre 1759, wo Wolff's grundlegende Theoria 
generaUonii erschien, bis zum Jahre 1859, wo Dakwin sein berühmtes 
Buch »über die Entstehung der Arten« veröffentlichte , blieben die Ur- 
sachen der Keimes-Entwickelung völlig verborgen. Während dieser 
hundert Jahre hat Niemand daran gedacht , ernstlich die wahren Ur- 
sachen der Form Veränderungen , welche bei der Entwiekelung jedes 
thierischen Organismus auftreten , in's Auge zu fassen. Vielmehr galt 
diese Aufgabe für so schwierig , dass sie die Kräfte der menschlichen 
Erkenntniss überhaupt zu übersteigen schien. Erst Charles Darwin 
war es vorbehalten , uns mit einem Schlage in die Kenntniss dieser 
Ursachen einzuführen. In diesem Umstände liegt für uns die Veran- 
lassung, diesen genialen Naturforscher, der überhaupt auf dem ganzen 
Gebiete der Biologie eine vollständige Umwälzung hervorgerufen hat, 
auch auf dem Oebiete der Ontegenie als den Begründer einer neuen 
Periode zu bezeichnen. Allerdings hat Darwin selbst nicht eigentlich 
mit embryologischen Untersuchungen sich eingehend beschäftigt und 
auch in seinem berühmten Hauptwerke die Erscheinungen der indi- 
viduellen Entwiekelung nur beiläufig berührt: allein er hat durch 
seine Reform der Descendenztheorie und durch die Aufstellung der 
von ihm sogenannten Selectionstheorie uns die Mittel an die Hand ge- 
geben, die Ursachen der Formenentwickelung zu verfolgen. 
Darin liegt nach meiner Auffassung vorzugsweise die ausserordent- 
liche Bedeutung, welche dieser grosse Naturforscher fUr das gesammte 
Gebiet der Entwlokelungsgeschichte besitzt. 



60 Darwin 8 Bedeutung flir die Entwickelnngsgeschichte. IV. 

Indem wir mm jetzt einen Blick auf diese letzte, eben erst be- 
gonnene Periode ontogenetiHcher Forschung werfen , treten wir damit 
zugleich in den zweiten Theil der organischen Entwickelungsge- 
schichte ein, in die Stamm esgeschichte oder Phylogenie. 
Schon im ersten Vortrage habe ich auf den ausserordentlich wichtigen 
und innigen causalen Zusammenhang hingewiesen , welcher zwischen 
beiden Hauptzweigen der Entwickclungsgeschichtc existirt, zwischen 
der Entwickelungsgcschichtc des Individuums und derjenigen aller 
seiner V^orfahren. Wir haben diesen Zusammenhang in dem bioge- 
netischen Grundgesetze ausgedrückt: die kurze Ontogenese 
oder die Ent>vickclung des Individuums ist eine schnelle und zusam- 
mengezogene Wiederholung, eine gedrängte Uecapitulation der langen 
Phylogenese oder der Entwickelung der Art (Species). In diesem 
Satze liegt eigentlich alles Wesentliche eingeschlossen , was die Ur- 
sachen der Entwickelung betrifft, und diesen Satz werden wir im Ver- 
laufe dieser Vorträge überall zu begründen, seine Wahrheit durch An- 
führung thatsächlicher Beweise überall zu stützen suchen. Mit Be- 
ziehung auf seine ursächliche oder causa le Bedeutung können wir 
den Inhalt des biogenetischen Gnindgcset^es vielleicht noch besser so 
ausdrücken: »>Dic Entwickelung der Arten Species) oder Stämme 
Phylen) enthält in den Functionen der Vererbung und Anpassung die 
bedingenden Ursachen , auf denen die Entwickelung der organischen 
Individuen beruht:« oder ganz kurz : »DiePhylogenesisistdie 
mechanische Ursache der Ontogenesis.« 

Dass \dr jetzt im Stande sind , diese früher flir ganz unzugäng- 
lich gehaltenen Ursachen der individuellen Entwickelung zu verfolgen 
und in ihrem Wesen zu erkennen , das verdanken wir Darwin . und 
deshalb bezeichnen wir mit seinem Namen eine neue Periode der Ent- 
wickclungsgeschichtc. Bevor wir aber die grosse Erkonntnissthat 
betrachten, durch welche uns Darwin den Weg zum VerstUndniss der 
Entwickelungs-Ursachcn eröffnet hat. müssen wir einen flüchtigen 
Blick auf die Bestrebungen werfen . welche frühere Naturforscher auf 
dasselbe Ziel gerichtet hatten. Der historische Ueberblick über diese 
Bestrebungen wird noch viel kürzer ausfallen , als derjenige über die 
Arbeiten auf dem Gebiete der Ontogenie. Eigentlich sind nur sehr 
wenige Namen hier zu nennen. An der Spitze steht der grosse fran- 
zösische Naturforscher Jean Lamarck, welcher im Jahre 1809 zum 
ersten Male die sogenannte Dcscendenztheorie oder Abstammungs- 
lehre als wissenschaftliche Theorie begründete. Aber schon vorher 
hatte unser bedeutendster Philosoph , Kant , und unser grOsster 



IV. Linn^'s Aufdtellun^ des Artbe^riffes. 61 

Dichter , Goethe), mit deuselbeu Ideen sich getragen. D4)ch blieben 
ihre bezüglichen Vorstellungen im vorigen Jahrhundert fast unbemerkt. 
Erst die »Naturphilosophie^u im Anfange unseres Jahrhunderts , ging 
darauf ein. In der ganzen früheren Zeit hat man die Frage nach der 
Entstehung derArten, in der die Stammesgeschichte eigentlich 
gipfelt, überhaupt niemals ernstlich aufzuwerfen gewagt. 

Die ganze Phylogenie des Menschen sowohl als auch der übrigen 
Thiere hängt auf das Innigste mit der Frage von der Natur der Arten 
oder Species zusammen , mit dem Problem , wie die einzelnen Thier- 
arten, die wir im Systeme als Species unterscheiden, entstanden sind. 
Der Begriff der Art oder Species tritt hierbei in den Vorder- 
grund. Bekanntlich wurde dieser Begriff von Linne aufgestellt, der 
1 735 in seinem berühmten »Systema naturae« zum ersten Male eine 
genaue Unterscheidung und Benennung der Thier- und Pflanzenai*ten 
versuchte und ein geordnetes Verzeichniss der damals bekannten 
Arten aufstellte. Seitdem blieb die »Species« in der »beschreibenden 
Naturgeschichte«, in der systematischen Zoologie und Botanik, der 
wichtigste Collectiv-Begriff, obgleich unaufliörliche Streitigkeiten über 
die eigentliche Bedeutung desselben geführt wurden. Was ist denn 
eigentlich diese »organische Art oder Species ?« Linne selbst machte 
sich darüber keine klaren wissenschaftlichen Vorstellungen. Vielmehr 
stützte er sich auf die mythologischen Anschauungen, welche der 
herrschende Kirchenglaube auf Grund der mosaischen Schöpfungs- 
geschichte darüber eingeführt hatte und welche bis heute in ziemlich 
allgemeiner Geltung geblieben sind. Ja er knüpfte sogar unmittelbar an 
die mosaische Schöpfungsgeschichte an , und wie es dort geschrieben 
steht, nahm er an, dass von jeder Thier- und Pflanzenart ursprünglich 
nur ein Paar geschaffen sei, wie es bei Moses heisst: »ein Männlein 
und ein Fsäulein«; die sämmtlichen Individuen jeder Art seien die 
Nachkommen dieses zuerst am sechsten Schöpfungstage geschaffeneu 
Urpi^tres. Für diejenigen Organismen , welche Zwitter oder Herma- 
phroditen sind, d. h. beiderlei Geschlechtsorgane in ihrem Körper 
vereinigt tragen, war es nach Linne's Ansicht genügend, dass nur ein 
einziges Individuum geschaffen sei , da ein solches die Fähigkeit zur 
Fortpflanzung der Art bereits vollständig besessen habe. Bei der 
weiteren Ausbildung dieser mythologischen Vorstellungen schloss sich 
Linne auch darin noch an Moses an, dass er die sogenannte »Sintfluth« 
und den damit zusammenhängenden Mythus von der Arche Noah für 
die Chorologie der Organismen , d. h. für die Lehre von der geogra- 
phischen und topographischen Verbreitung der Thier- und Pflanzen- 



ft2 T^chOpfniigB^esebicbte rem Moses und Lfam^. IT. 

Arten verwerthete. Mit Mcwe« nahm cfr an. dass damals dnrch die 
Sintflotb alle Pflanzen. Thiere ond Menschen zn Grunde gegangen 
seien : nur je ein Paar tvilre für die Erhaltmig der Arten gerettet , in 
der Arche Noali aufbewahrt und nach beendigter Slntflntii anf dem 
Berge Ararat an das Land gesetzt worden. Der Berg Ararat schien 
ihm für diese Landung deshalb besonders geeignet . weil er in einem 
warmen KKma sieh bis Ober 16.(Hm Fuss H6be erhebt, nnd also in 
seinen Hr>henzonen die verschiedenen KKmate besitzt, die ftlr die Er- 
haltung der verschiedenen Thierarten notbiiendlg waren. Die an ein 
kaltes Klima gew^)hnten Thiere konnten auf die Höhe des Berges hin- 
aufsteigen . die an ein warmes KKma gewohnten an den Fuss hinab- 
gehen und die Bewohner der gemässigten Zone anf der Mitte des 
Berges sieh aufhalten : von hier ans konnte aufs Neue die Ausbrei- 
tung der verschiedenen Thier- und Pflanzenarten Ober die Erdober^ 
fluche stattfinden. ^-^ 

Von einer wissenschaftlichen ^ Ausbildung der SchOpftfngsge- 
schichte konnte zu Lixn^'s Zeit schon deshalb keine Rede sein , weil 
eine ihrer wichtigsten Grundlagen, die Petrefoctenknnde oder Palä- 
ontologie , damals noch gar nicht existirte. Nun hängt aber gerade 
die l^ehre vfm den Versteinerungen, von den ttbrig gebliebenen Resten 
der ausgestorbenen Thier- und Pflanzen-Arten , auf das Engste tifit 
der ganzen Hchrqrfungsgesclricbte zusammen. Die Frftge, wie die 
heute lebenden Thier- nnd Pflanzen-Arten entstanden sind , ist ohne 
Rücksicht auf jene nicht zn lösen. Allein die Kenntniss dieser Ver- 
steinerungen fallt in viel spätere Zeit , und als den eigentlichen Bcf- 
grUnder der wlssenschaftHchen Paläontologie k^hinen wir erst GeoROE 
CtTViRR nennen , den bedeutendsten Zoologen , der nächst Ltim^ das 
Tliiersystem bearbeitete und im Beginne unseres Jahrhunderts eine 
Tollständige Reform der systematischen Zoologe herbeiftlhrte. Der 
Einfluss dieses bcrähmten Naturforschers, welcher vorzugsweise in 
den ersten drei Deccnnien unseres Jahrhunderts eine ausserordentlich 
fruchtbare Wirksamkeit entfaltete , war so gross, dass er fast in allen 
Theilen der wissenschaftlichen Zoologie, namentlich aber in der Syste- 
matik, in der vergleichenden Anatomie und in der Versteinerangs- 
künde, neue Bahnen eröfl'nete. Es ist deshalb von Wichtigkeit, die 
Anschauungen in's Auge zu fassen, welche sichCunicß Vom Wesen der 
Art bildete. In dieser Beziehung schloss er sich an LiNwfe nnd die 
mosaische Hchöpfungsgeschlchte an, obgleich ihm der Anschhtss 
durch seine Keimtniss der versteinerten Threrfomien sehr ersehwert 
wurde. Er zeigte zum ersten Male in klarer Welse, dass auf tinserem 



IV. ScbÖt)fttngBg68Chichte von Oüvier. 63 

Erdbälle eine Anzfthl von gans verschiedenen Bevölkemngen gelebt 
habe. Er zeigte femer, da»« wir mehrere (mindestens 10 — 15) ver- 
schiedene Hauptabschnitte in der Erdgeschichte unterscheiden müssen, 
deren jeder eine ganz eigenthtlmliche , nur ihm zukommende Bevöl- 
kerung von Thieren und Pflanzen aufzuweisen hat. 

Nattlrlieh musste sieh Cüvier unmittelbar die Frage aufdrängen, 
woher diese verschiedenen Bevölkerungen gekommen seien , ob sie 
im Zusammenhange mit einander stUnden oder nicht. Er beantwor- 
tete diese Frage verneinend , und behauptete , dass die verschiedenen 
Schöpfungen völlig unabhängig Von einander seien, daSs also der 
Qbemattirliche SehOpfnngsact , durch welchen nach der herrschenden 
Schöpfungsgeschichte die Thier> und Pflanzen- Arten entstanden seien, 
mehrere Male stattgefunden haben mttsse. Demnach musste eine 
Reihe von ganz verschiedenen Schöpfungsperioden auf einander ge- 
folgt sein , und im Zusammenbange damit mussten wiederholt gross- 
artige Umwälzungen der gesammten Erdoberfläche, Revolutionen und 
Kataklysmen, ähnlich der mythischen Siutfluth, stattgefunden haben. 
Diese Katastrophen und Umwälzungen beschäftigten Cüvier vielfach, 
um so mehr , ah zu jener Zeit die Geologie ebenfalls sich mächtig tn 
rühren begann und grosse Fortschritte in der Erkenntniss vom Bau 
und der Entstehung des Erdkörpers geniacht wurden. Von anderer 
Seite, insbesondere durch den berühmten Geologen Werner und seine 
Schule, wurden die verschiedenen Schichten der Erdrinde genau 
untersucht , die Versteinerungen , welche in diesen Schichten einge- 
schloflsen sind , systematisch bearbeitet , und auch diese Untersuchun- 
gen führten zu der Annahme verschiedener Schöpfungsperioden. In 
jeder Pieriode zeigte sich die anorganische Erdrinde, die aus verschie- 
denen Sehiehtett zusammengesetzte Oberfläche der Erde, eben so ver- 
sehiedein beschaffen , wie die Bevölkerung von Thieren und Pflanzen, 
wekiie damals auf derselben lebte. Indem Cüvier diese Ansicht mit 
den Ergebnissen seiner paläontologlscheu und zoologischen Unter- 
sudiungen eombinirte und aber den ganzen Entwickelungsgang der 
SehOpfnng klar zu werden suchte, gelangte er zu der Hypothese, 
welehe maxk die Kataklysmen- oder Katastrophen-Theorie, die 
Lehre von den gewaltsamen Revolutionen des Erdballs zu nennen 
pfleft. ¥ta<^ dieser Lehre haben auf unserer Erde wiederholt zu be- 
sUmiBteii Zeiten Umwälzungen stattgefunden, durch welche die ganze 
lebende Bevölkerung plötzlich vernichtet wurde , und am Ende jeder 
dieser Katastrophen hat eine totale Nenschöpfung der Organismen 
steügefnnden. Da wir letztere uns nicht auf natürlichem Wege er- 



64 Widerlegiing'von Oiivier's Theorie durch Lyell. IV. 

klären können, müssen wir dafür übernatürliche Eingriffe des Schöpfen 
in den natürlichen Gang der Dinge annehmen. Diese Revolutions- 
lehre , welche Cuvier in einem besonderen , auch ins Deutsche über- 
setzten Werke behandelte, wurde bald allgemein anerkannt und blieb 
ein halbes Jahrhundert hindurch in der Biologie herrschend : ja sie 
wird selbst jetzt noch von einigen berühmten Naturforschern ver- 
theidigt. 

Allerdings wurde schon vor mehr als vierzig Jahren Cuvier's 
Katastrophenlehre von Seiten der Geologen gründlich widerlegt, und 
zwar zuerst durch den englischen Geologen Charles Lyell , den be- 
deutendsten Naturforscher, der dieses Gebiet beherrschte. Er fUhrte in 
seinen bahnbrechenden »Prt/wtples of geology(k schon im Jahre 1 830 
den Nachweis, dass jene Lehre völlig falsch sei, in soweit sie die Erd- 
rinde selbst betreffe ; dass man , um den Bau und die Entwickelung 
der Gebirge zu begreifen , keineswegs zu übernatürlichen Ursachen, 
oder zu allgemeinen Katastrophen seine Zuflucht nehmen müsse ; viel- 
mehr seien zur Erklärung dieser Erscheinungen die gewöhnlichen 
Ursachen ausreichend , welche noch jetzt in jeder Stunde an der Um- 
bildung und Umarbeitung unserer Erdoberfläche thätig sind. Diese 
Ursachen sind die atmosphärischen Einflüsse , das Wasser in seinen 
verschiedenen Formen , als Schnee und Eis , Nebel und Regen , der 
fliessende Strom und die Brandung des Meeres ; endlich die vulkani- 
schen Erscheinungen, welche durch die heissflüssige innere Erdmasse 
bewirkt werden. In überzeugender Weise wurde von Lyell der 
Nachweis geführt , dass diese natürlichen Ursachen vollständig aus- 
reichen , um alle Erscheinungen im Bau und ia der Entwickelung der 
Erdrinde zu erklären. Daher wurde in kurzer Zeit auf dem Gebiete 
der Geologie die Lehre Cuviek's von den Umwälzungen und Neu- 
schöpfungen ganz verlassen. Trotzdem blieb diese Theorie auf dem 
Gebiete der Biologie noch dreissig Jahre lang in unangefochtener 
Geltung. Die gesaramten Zoologen und Botaniker, soweit sie sich 
ül)erhaupt auf (bedanken über die Entstehung der Organismen ein- 
liessen , hielten fest an Cuvier's falscher Lehre von den wiederholten 
Neuschöpfungen und den damit verbundenen Revolutionen der Erd- 
oberfläche. Das ist gewiss eines der merkwürdigsten Beispiele, wie 
zwei nahe verwandte Wissenschaften lange Zeit hindurch einen ganz 
verschiedenen Weg neben einander einschlagen ; die eine , die Biolo- 
gie, bleibt auf dem dualistischen ^^^^ weit zurück und leugnet über- 
haupt die Möglichkeit . die >»Schöpfuugsfragen^< durch natürliche £r- 
kenntniss zu lösen: die andere, die Geologie, ist daneben auf dem 



lY. Ksnt's moDistische Kosmo^enie und dualistische Biogenie. 65 

monistischen Wege schon weit vorgescbritten , und hat dieselben 
Fragen durch Erkenntniss der wahren Ursachen gelöst. 

Um zu begreifen , welche völlige Resignation während des Zeit- 
raums von 1830 — 1859 mit Bezug auf die Entstehung der Organis- 
men, auf die Schöpfung der Thier- und Pflanzenarten in der Biologie 
herrschte , führe ich Ihnen aus meiner eigenen Erfahrung die Thai- 
sache an ; dass ich während meiner ganzen Universitäts-Studien nie- 
mals ein Wort über diese wichtigste Grundfrage der Biologie gehört 
habe. Ich hatte während dieser Zeit 1852—1857) das Glück, die 
ausgezeichnetsten Lehrer auf allen Gebieten der organischen Natur- 
wissenschaft zu hören ; keiner derselben hat je von dieser Grund- 
fnLge gesprochen; keijier von ihnen hat die Frage von der Entstehung 
der Arten auch nur einmal berührt. Niemals wurden die früher ge- 
machten Versuche, die Entstehung der Thier- und Pflanzenarten 
zu begreifen, auch nur mit einem Worte hervorgehoben: niemals 
wurde die höchst bedeutende n Philosophie zoologique^i von Lamarck, 
die diesen Versuch schon im Jahre 1809 unternahm, überhaupt der 
Erwähnung für werth gehalten. Sie werden daher den colossalen 
Widerstand begreifen , den Darwin fand , als er zum ersten Male 
diese Frage wieder in Angrifi" nahm. Sein Versuch schien zunächst 
völlig in der Luft zu schweben und auf gar keine früheren Vor- 
arbeiten sich zu stützen. Das ganze Problem der Schöpfung, die 
ganze Frage nach der Entstehung der Organismen, galt in der 
Biologie noch bis zum Jahre \ 859 für supranaturalistisch und trans- 
scendental; ja selbst auf dem Gebiete der speculativen Philosophie, 
wo man doch von verschiedenen Seiten auf diese Frage hinge- 
drängt wurde , hatte Niemand gewagt , ernstlich dieselbe in Angriff 
zu nehmen. 

Dieser letzte Umstand ist wohl hauptsächlich durch den dua- 
listischen Standpunkt Immanuel Kants und durch die ausserordent- 
liche Bedeutung zu erklären , welche dieser einflussreichste unter 
den neueren Philosophen während unseres Jahrhunderts behauptet 
hat. Während nämlich dieser grosse Genius , gleich bedeutend als 
Naturforscher wie als Philosoph , auf dem Gebiete der anorganischen 
Katur sehr wesentlich an einer »natürlichen Schöpfungsgeschichte« 
arbeitete, vertrat er in Bezug auf die Entstehung der Organismen 
meistens den supranaturalistischen Standpunkt. Einerseits machte 
Kant in seiner »allgemeinen Naturgeschichte und Theorie des 
Himmels « den glücklichsten und bedeutendsten » Versuch , die Ver- 
fassung und den mechanischen Ursprung des ganzen Weltgebäudes 

Uaeckel, Anthropogenie. 3. Aafl. 5 



OG Dualistische WeltanscliauuDg der herrschenden Philosoplue. IV. 

nach NEWTOx'seheu Grundsätzen abzuhandeln«, d. h. mit anderen 
Worten, mechanisch zu begreifen, monistisch zu erkennen : und 
dieser Versuch, durch natürliche wirkende Ursachen causae effi- 
cientes den Ursprung der ganzen Welt zu erklären, bildet noch heute 
die Basis unserer ganzen natürlichen Kosmogenie. Anderseits aber 
behauptete Kant, dass das hier angewendete »Princip des Mecha- 
nismus der Natur, ohne das es ohnedies keine Natur- 
wissenschaft geben kanni«, für die Erklärung der organi- 
schen Naturerscheinungen, und namentlich der Entstehung der 
Organismen . durchaus nicht hinreichend sei : dass man fbr die Ent- 
stehung dieser zweckmässig eingerichteten Naturkörper vielmehr 
ttbematUrliche zweckthätige Ursachen causiie fiiude^ annehmen 
müsse. Ja, er- behauptet sogar: >' Es ist ganz gewiss . dass wir die 
organisirten Wesen und deren innere Möglichkeit nach bloss mecha- 
nischen Principien der Natur nicht einmal zureichend kennen lernen, 
viel weniger uns erklären können . und zwar so gewiss , dass man 
dreist sagen kann : Es ist ftlr Menschen ungereimt . auch nur einen 
solchen Anschlag zu fassen . oder zu hoffen . dass noch etwa dereinst 
ein NE^^To^' aufstehen könne, der auch nur die Erzeugung eines 
(rraslialmes nach Naturgesetzen, die keine Absicht geordnet hat. 
liegreiflieh machen werde: sondern man muss diese Einsicht dem 
Menschen schlechterdings absprechen««. Damit hat Kant ganz ent- 
schieden den dualistischen und teleologischen Standpunkt bezeichnet, 
den er in der organischen Naturwissenschaft beibehielt. 

Allerdings hat Kant diesen ^>tandpunkt bisweilen verlassen, und 
namentlich au einigen sehr merkwürdigen Stellen . die ich in meiner 
•■ Natürlichen Schöpfungsgeschichte" im fünften Vortrage ausführlich 
besprochen habe, sich in ganz entgegengesetztem, monistischem Sinne 
ausgesprochen. Ja. man könnte ilin auf Grund dieser Stellen, wie ich 
dort hervorhob . sogar geradezu als einen Anhänger der Descendeuz- 
Theorie bezeichnen. Mehrere, sehr bedeutungsvolle Aeussemugen. 
welche erst kürzlich Fkitz Schultze in seiner interessanten Schrift : 
• Kant und Darwinv. -^ wieder an das Licht gezogen hat, berechtigen 
uns wirklich dazu. Kant als den ersten l^ropheten des Darwinismus 
zu betrachten. Er spricht bereits mit voller Klarheit den grossen Ge- 
danken einer allumfassenden einheitlichen Ent^vickelung aus: er 
nimmt eine Abartinig von dem l'rbilde der Stammgattung durch na- 
türliche Wanderungen«' an. Ja. Kant behauptet sogar, dass »die ur- 
sprUugllclie Gangart des Menschen die vierfüssige gewesen ist, dass 
die zweitlissige sich erst allmählich entwickelt und dass der Mensch 



IV. Lebensschicksale von Jean Lamarck. (u 

erst allmählich sein Haupt über seine alten Kameraden, die Thiere. 
so stolz erhoben hat(. Allein diese klaren monistischen Aeasserangen 
sind doch, im Ganzen genommen, nur einzelne Lichtblicke, und für 
gewöhnlich hielt Kant in der Biologie an jenen dunkeln dualistischen 
Vorstellungen fest, wonach in der organischen Natur ganz andere 
Kräfte walten, als in der anorganischen. Diese dualistische oder 
zwiespältige Naturauffassung ist auch noch heute in der Philosophie 
der Schule vorherrschend, und noch heute betrachten die meisten 
Philosophen diese beiden Erscheinungsgebiete als ganz verschieden : 
einerseits das anorganische Naturgebiet, die sogenannte »leblose» 
Natur, wo nur mechanische Gesetze {causae efßcientes) mit Noth- 
wendigkeit, ohne bewussten Zweck, wirken sollen; anderseits das 
Gebiet der belebten organischen Natur, wo alle Erscheinungen in 
ihrem tiefsten Wesen und ersten Entstehen nur begreiflich werden 
«ollen durch Annahme vorbedachter Zwecke oder sogenannter zweck- 
thätiger Ursachen [causae finales] . 

Trotzdem nun unter der Herrschaft dieser falschen 'dualistischen 
Vorurtheile bis zum Jahre 1859 die Frage nach der Entstehung der 
Thier- und Pflanzenarten und die damit zusammenhängende Frage 
nach der »Schöpfung des Menschen ( in den weitesten Kreisen über- 
haupt nicht als Gegenstand wissenschaftlicher Erkenntniss zugelassen 
wurde, so begannen doch schon im Anfange unseres Jahrhunderts 
einzelne sehr bedeutende Geister unbeirrt durch die herrschenden 
Dogmen, jene Fragen ganz ernstlich in Angriff zu nehmen. Insbe- 
sondere gebührt dieses Verdienst der sogenannten »Schule der älte- 
ren Naturphilosophie^, welche so vielfach verläumdet worden 
ist, und welche in Frankreich vorzugsweise durch Jean Lamarck, 
BüFFON , Geofpeoy St. Hilaire und Ducrotay Blainville , in 
Deutschland durch Wolfgang Goethe, Reinhold Treviranits, 
>>CHELLiNG und LORENZ Oken Vertreten war. 

Derjenige geistvolle Naturphilosoph, den wir hierbei in erster 
Linie hervorzuheben haben, ist Jean Lamarck. Derselbe ist am 
1. August 1744 zu Bazentin in der Picardie geboren, der Sohn eines 
Pfarrers, der ihn fiir den theologischen Beruf bestimmte! Er wandte 
sich jedoch zunächst dem ruhmverheissenden Kriegarstande zu, zeich- 
nete sich als sechzehnjähriger Knabe in dem für die Franzosen un- 
glücklichen Gefecht bei Lippstadt in Westfalen durch Tapferkeit aus 
und lag dann einige Jahre in Garnison im südlichen Frankreich. 
Hier lernte er die interessante Flora der Mittelmeerküste kennen und 
wurde durch sie bald ganz für das Studium der Botanik gewonnen. 



()S BedcutUDg von Lamarck'B Philosophie soolo^que. IV. 

Er gab seine Officierstelle auf und vel'öifentlichte schon im Jahre 
1 778 »eine grundlegende Flore frangaise, Jahre hindurch konnte er 
keine wiBsenschaftliche Stellung erlangen. Erst in seinem fünfzigsten 
I^bensjahre 1794) erhielt er eine dürftige Professur fttr Zoologe am 
Museum des Pariser Pflanzengartens. Hierdurch wurde er tiefer in 
die Zoologie hineingeftthrt, in deren Systematik er bald ebenso werft- 
volle und bedeutende Arbeiten lieferte, wie vordem in der systemati- 
sehen Botanik. 1802 veröfFentliehte er seine i>C(msidSrations sur fe« 
Corps vivantsii, in denen die ersten Keime seiner Descendenz-Theorie 
liegen. 1809 erschien die höchst bedeutende rtPhilosophie zoologiqumy 
das Hauptwerk, in welchem er diesfe Theorie ausführte. 1815 pnbH- 
cirte er die umfangreiche Naturgeschichte der wirbellosen Thiere 
[Hütoire naturelle des animaux sans vertebres)^ in deren Einleitung 
dieselbe ebenfalls entwickelt ist. Um diese Zeit erblindete Lail4R€k 
vollständig. Das neidische Schicksal war ihm niemals hold. Wäh- 
rend sein glücklicher Hauptgegner, Cüvier, in Paris die höehsten 
Stufen \vis8en8chaftlichen Ruhmes und einflussreicher Stellung er- 
klomm, musste der grosse Lamarck, der ihm an klarer und grossarti- 
ger Naturaufliipsung weit überlegen war , in einsamer Abgeschieden- 
heit mit der bittem Noth des Lebens kämpfen und konnte keine 
Anerkennung erringen. Er beschloss 1829 sein arbeitsreiches Leben 
imter den dürftigsten äusseren Verhältnissen 2^; . 

Lamarck's Philosophie zoologique war der erste wissenschaftliche 
Ent\vurf einer wahren Entwickelungsgeschichte der Arten, einer »natttr- 
lichen Schfipfungsgeschichtc« der Pflanzen, der Thiere und des Men- 
schen. Die Wirkung dieses merkwürdigen und höchst bedeutenden 
Buches war aber gleich der des grundlegenden WoLFF'schen Werkes, 
nämlich gleich Null : beide fanden kein Verständniss und keine An- 
erkennung bei den befangenen Zeitgenossen. Kein Naturforscher 
ftlhlte sich damals veranlasst, sich ernstlich um dieses Buch zu be- 
kümmern und die darin niedergelegten Keime der wichtigsten biologi- 
schen Fortschritte weiter zu cnt^vickeln. Die bedeutendsten Botaniker 
und Zoologen verwarfen dasselbe ganz und hielten es keiner Wider- 
legung fllr ])odürftig. CrviKU, der gleichzeitig mit Lamarck in Pari» 
lehrte und arbeitete, hat es nicht der Mühewerth gefunden, in seinem 
Berichte über die Fortschritte der Natur\nssenschaften , in dem die 
geringftlgigsten Beobachtungen Platz fanden, diesen grössten »Fort- 
schritt< auch nur mit einer Svlbe zu erwähnen. Kurz Laharck » 
zoologische Philosophie theilte das Schicksal von Woli-t's Entwicke- 
lungs- Theorie und wurde ein halbes Jahrhundert hindurch allge- 



IV. Bekundung der Descendenztheorie durch Lamarck. (59 

mein ignorirt und todtgesch wiegen. Sogar die deutsehen Natur- 
philosophen, namentlieh Oken und Goethe, die gleichzeitig mit 
ähnlichen Speoolationen sich trugen, scheinen Laharck's Werk niclit 
gekannt zu haben. Wären sie damit bekannt gewesen, so würden sie 
durch dasselbe wesentlich gefördert worden sein, und hätten wohl 
schon damals die Entwickelungstheorie viel weiter ausgebaut, als es 
ihnen möglich geworden ist. 

Um Ihnen eine Vorstellung von der hohen Bedeutung der Philo- 
sophie zooloffique zu geben , will ich nur einige der wichtigsten von 
Lamarck's Ideen hier kurz andeuten. Es giebt nach seiner Auffas- 
sung keinen wesentlichen Unterschied zwischen lebendiger und leb- 
loser Natur; die ganze Natur ist eine einzige zusammenhängende 
Erscheinungswelt , und dieselben Ursachen , welche die leblosen Na- 
turkörper bilden und umbilden , dieselben Ursachen sind allein auch 
in der lebendigen Natur wirksam. Demgemäss haben wir auch die- 
selbe Forschungs- und Erklärungsmethode für die eine wie fUr die 
andere anzuwenden. Das Leben ist nur ein physikalisches Phänomen. 
Alle Organismen , die Pflanzen , die Thiere und an ihrer Spitze der 
Mensch , sind in ihren inneren und äusseren Formverhältnissen ganz 
ebenso wie die Mineralien und alle leblosen Naturkörper nur durch 
mechanische Ursachen [causae ejjßcientes) , ohne zweckthätige Ursachen 
[causae ßnale9) zu erklären. Dasselbe gilt von der Entstehung der 
verschiedenen Arten. FUr diese können wir naturgemäss keinen ur- 
sprüngliche Schöpfungsakt , ebenso wenig wiederholte Neuschöpfun- 
gen wie bei Cüvier's Katastrophen-Lehre) , sondern nur natürliche, 
uniinterbrochene und noth wendige Entwickelung annehmen. Der 
ganze Entwickelungsgang der Erde und ihrer Bewohner ist continuir- 
lich, zusammenhängend. Alle verschiedenen Thier- und Pflanzen- 
Alien, die wir jetzt vorfinden, und die jemals gelebt haben, alle haben 
sich auf natttrlichem Wege aus früher dagewesenen und davon ver- 
schiedenen Arten hervorgebildet; alle stammen von einer einzigen 
odier von wenigen gemeinsamen Stammformen ab. Diese ältesten 
Stammformen können nur ganz einfache und niedrigste Organismen 
gewesen sein , durch Urzeugung aus der anorganischen Materie ent- 
stand^a. Die Arten oder Species der Organismen sind beständig durch 
Anpassung an die wechselnden äusseren Lebensverhältnisse (nament- 
lieh durch Uebung und Gewohnheit) umgeändert worden und haben 
ihre Umbildung durch Vererbung auf die Nachkommen übertragen. 

Das sind die Grundzüge der Theorie Lamabck's , die wir heute 
Abstammungslehre oder Umbildungslehre nennen , und die Darwin 



70 Begründung der Descendenztheorie durch Lamarck. IV. 

erst 50 Jahre später zur Anerkennung gebracht und durch neue Be- 
weisgründe fest gestützt hat. Lamarck ist also der eigentliche Be- 
gründer dieser Descendenz-Thcorie oder Transmutations-Theorie, und 
es ist nicht richtig, wenn heutzutage häufig Darwin als der erste Ur- 
heber derselben genannt wird. Lamarck war der erste , welcher die 
natürliche Entstehung aller Organismen , mit Inbegriff des Menschen. 
als wissenschaftliche Theorie formulirte , und zugleich die beiden ex- 
tremsten Consequenzen dieser Theorie zog: nämlich erstens die Lehre 
von der Entstehung der ältesten Organismen durch Urzeugung, und 
zweitens die Abstammung des Menschen von den menschenähnlichsten 
Säugethieren, den Affen. 

Diesen letzteren Avichtigen Vorgang , der uns hier vorzugsweise 
interessirt , suchte Lamauck durch dieselben bewirkenden Ursachen 
zu erklären , welche er auch fttr die natürliche Entstehung der Thier- 
und Pflanzenarten in Anspruch nahm. Als die wichtigsten dieser Ur- 
sachen betrachtet er die Uebung und Gewohnheit (Anpassung) einer- 
seits , die Vererbung anderseits. Die bedeutendsten Umbildungen in 
den Organen der Thiere und Pflanzen sind nach ihm durch die Func- 
tion , durch die Thätigkeit dieser Organe selbst entstanden, durch die 
Uebung oder NichtÜbung, durch den Gebrauch oder Nichtgebrauch 
derselben. Um ein paar Beispiele anzuftihren, so haben der Specht 
und der Colibri ihre eigenthümliche lange Zunge durch die Gewohn- 
heit erhalten, ihre Nahrung mittelst der Zunge aus engen tiefen 
Spalten oder Canälen herauszuholen ; der Frosch hat die Schwimm- 
häute zwischen seinen Zehen durch die Schwimmbewegungen selbst 
er^'orbeu : die Giraffe hat ihren langen Hals durch das Hinaufstrecken 
desselben nach den Zweigen der Bäume erhalten u. s. w. Allerdings 
sind die Gewohnheit, der Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe 
als bewirkende Uvgachen der organischen Formbildung von höchster 
Wichtigkeit: allein sie reichen doch für sich allein nicht aus, um die 
Umbildung der Arten zu erklären. Als zweite nicht minder wichtige 
Ursache muss vielmehr mit dieser Anpassung die Vererbung zusam- 
menwirken , wie das auch Lamarck ganz richtig erkannte. Er be- 
hauptete nämlich, dass au sich zwar die Veränderung der Organe 
durch Uebung oder Gebrauch bei jedem einzelnen Individuum zu- 
nächst nur sehr unbedeutend sei , dass sie aber durch Häufung oder 
Cumulation der Einzelwirkungen sehr bedeutend werde, indem sie sich 
von Generation zu Generation vererbe und so summire. Das war ein 
vollkommen richtiger Grundgedanke. Allein es fehlte Lamabck noch 
vollständig das Princip , welches Darwin erst später als den wichtig- 



IV. AbsUminiiiig des MenBohen vom Affen nach Lam»rck. 7 1 

sten Factor in die Umbildongstheorie einführte . nämlich das Priucip 
der natürlichen Zttchtnng im Kampfe nm's Dasein. Theils der Um- 
stand . dass Laxarck nicht znr Entdeckung dieses ausserordentlich 
wichtigen Causalverhältnisses gelangte , theils der niedrige Zustand 
aller biologischen Wissenschaften zu jener Zeit verhinderten ihu. 
seine Theorie von der gemeinsamen Abstammung der Thiere und des 
Menschen fester zu begründen^ 

Auch die Entstehung des Menschen aus dem Affen 
suchte Lamarck vor Allem durch Fortschritte in den Lebensgewohn- 
heiten der AflFen zu erklären : durch fortschreitende Ent>nckelung und 
Uebung ihrer Organe, und Vererbung der so erworbenen Vervoll- 
kommnungen auf die Nachkommen. Unter diesen Ver\'ollkoniimuingen 
betrachtet Lamarck als die wichtigsten den aufrechten Gang des 
Menschen, die verschiedene Gestaltung der Hände und FUsse, die 
Ausbildung der Sprache und die damit verbundene höhere Entwicke- 
lung des Gehirns. Er nahm an. dass die menschenUhnlicIisten AfTen, 
welche die Stammeltem des Menschengeschlechtes wurden, den ersten 
Schritt zur Menschenwerdung dadurch gethan hätten, dass sie die 
kletternde Lebensweise auf Bäumen aufgaben und sieh an den auf- 
rechten Gang gewöhnten. In Folge dessen trat die dem Menschen 
eigenthttmliche Haltung und Umbildung der Wirbelsäule und des 
Beckens, sowie die Diflferenzirung der beiden Gliedmaassen-Paare ein : 
das vordere Paar entwickelte sich zu Händen , die bloss zum Greifen 
und Tasten dienten; das hintere Paar wurde nur noch zum (»elien ge- 
braucht und bildete sich dadurch zum reinen Fusse aus. 

In Folge dieser ganz veränderten Lebensweise und in Folge der 
Correlation oder Wechselbeziehung der verschiedenen Körpcrtheile 
und ihrer Functionen traten nun aber auch bedeutende Veränderungen 
in anderen Organen und in deren Functionen ein. So wurde nament- 
lich in Folge der veränderten Nahrung der Kiefer-Apparat und das 
Gebiss, sowie im Zusammenhang damit die ganze Gesichtsbildung 
verändert. Der Schwanz , der nicht mehr gebraucht wurde , ging all- 
mählich verloren. Da aber diese Affen in Gesellschaften beisammen 
lebten und geordnete Familienverhältnisse besassen wie es noch jetzt 
bei den höheren Affen der Fall ist , so wurden vor allen diese ge- 
selligen Gewohnheiten oder die sogenannten »^socialen Instincte« 
höher entwickelt. Die blosse Lautsprache der Affen wurde zur Wort- 
sprache des Menschen : aus den concreten Eindrücken wurden die ab- 
stracten BegriflFe gesammelt. Stufe fttr Stufe entwickelte sich so das 
Gehirn in Correlation zum Kehlkopf, das Organ der Seelenthäti^^keit 



72 Abstammung des Menschen vom Affen nach Lamarek. IV. 

in Wechselwirkung zum Organ der Sprache. In diesen höchst wich- 
tigen Ideen Lamarck's liegen bereits die ersten und ältesten Keime 
zu einer wahren Stammcsgeschichte des Menschen. 

Unabhängig von Lamabck beschäftigte sich gegen Ende des 
vorigen und im Beginne dieses Jahrhunderts mit dem Schöpfungs- 
Problem ein Genius ersten Ranges, dessen (redanken darüber uns 
ganz besonders interessiren müssen. Das ist Niemand anders, als nnser 
grösster Dichter , Wolfgang Goethe. Bekanntlich wurde Goethe 
durch sein offenes Auge für alle Schönheiten der Natur und durch 
sein tiefes Verständniss ihres Wirkens schon frühzeitig zu den yer- 
schiedensten naturwissenschaftlichen Studien angeregt. Sie blieben 
sein ganzes Leben hindurch die Lieblingsbeschäftigung seiner Müsse- 
stunden. Insbesondere hat ihn die Farbenlehre zu der bekannten um- 
fangreichen Arbeit veranlasst. Die werthvollsten und bedentendsten 
von Goethes Naturstudien sind aber diejenigen , welche sich anf die 
organischen Naturkörper , auf )>das Lebendige , dieses herrliche, köst- 
liche DingM beziehen. Ganz besonders tiefe Forschungen stellte er hier 
im Gebiete der Formenlehre, der Morphologie an. Hier erzielte er 
mit Hülfe der vergleichenden Anatomie Wele glänzende Resultate ond 
eilte seiner Zeit weit voraus. Die Wirbeltheorie des Schädels , die 
Entdeckung des Z\nschenkiefers beim Menschen , die I^ehre von der 
Metamorphose der Pflanzen u. s. w. sind hier besonders heiroim- 
heben^^ . Diese morphologischen Studien führten nun GtOethe in 
Untersuchungen über »Bildung und Umbildung organischer 
Naturen«, die wir zu den ältesten und tiefsten Keimen der Stam- 
mesgeschichte rechnen müssen. Er kommt dabei der Descendenz- 
Theorie so nahe , dass wir ihn nächst Lamarck zu den ältesten Be- 
gründern derselben zählen können. Allerdings hat Gk)ETHE memals 
eine zusammenhängende wissenschaftliche Darstellung seiner Ent- 
wiekelungs-Theorie gegeben: aber wenn Sie seine geistvollen ver- 
mischten Aufsätze »zur Moq)hologie(( lesen . so finden Sie darin eine 
Menge der trefflichsten Ideen versteckt. Einige derselben sind gerade- 
zu als Anfänge der Abstammungslehre zu bezeichnen. Als Belege 
^dll ich hier nur ein paar der merkwürdigsten Sätze anführen: »Dies 
also hätten >nr gewonnen . ungescheut behaupten zu dürfen, dass alle 
vollkommneren organischen Naturen . worunter wir Fische , Amphi- 
bien . Vögel. Säugethiere und an der Spitze der letzten den Menschen 
sehen, alle nach einem Urbilde geformt seien . das nur in seinen sehr 
beständigen Theilen mehr oder weniger hin- und her\^'eicht. und sich 
noch täglich durch Fortpflanzung aus- und umbildete ,1796 . Das 



IV. Goethe als Prophet der Descendenztheorie. 73 

»Urbild« der Wirbelthiere, nach dem auch der Mensch geformt ist, ent- 
spricht unserer »gemeinsamen Stammform des Vertebraten-Stammesa, 
aus welcher alle verschiedeneu Arten der Wirbelthiere durch »tägliche 
Ausbildung, Umbildung und Fortpflanzung« entstanden sind. An 
einer anderen Stelle sagt Goethe (1807; : »Wenn man Pflanzen und 
Thiere in ihrem unvollkommensten Zustande betrachtet , so sind sie 
kaum zu unterscheiden. So viel aber können wir sagen , dass die aus 
einer kaum zu sondernden Verwandtschaft als Pflanzen und Thiere 
nach und nach hervortretenden Geschöpfe nach zwei entgegengesetzten 
Seiten sich vervollkommnen, so dass die Pflanze sich zuletzt im Baume 
dauernd und starr , das Thier im Menschen zur höchsten Beweglich- 
keit und Freiheit sich verherrlicht.« 

Dass Goethe in diesen und anderen Aussprüchen den inneren 
verwandtschaftlichen Zusammenhang der organischen Formen nicht 
bloss bildlich , sondern im genealogischen Sinne auffasst , geht noch 
deutlicher aus einzelnen merkwürdigen Stellen hervor, in denen er 
sieh ttber die Ursachen der äusseren Arten-Mannigfaltigkeit einerseits, 
der inneren Einheit des Baues anderseits äussert. Er nimmt an, dass 
jeder Oiganismus durch das Zusammenwirken zweier entgegenge- 
setzter Gestaltungskräfte oder Bildungstriebe entstanden ist: Der 
innere Bildungstrieb, die »Centripetalkraft«, der Typus oder der »Spe- 
cificationstrieb« sucht die organischen Species-Formen in der 
Reihe der Generationen beständig gleich zu erhalten : das ist die V e r - 
e r b u n g. Der äussere Bildungstrieb hingegen, die »Centrifugalkraft«, 
die Variation oder der »Metamorphosen-Trieb« wirkt durch die 
beständige Veränderung der äusseren Existenz-Bedingungen fort- 
während umbildend auf die Arten ein: das ist die Anpassung. Mit 
dieser bedeutungsvollen Anschauung trat Goethe bereits nahe an die 
Erkenntniss der beiden grossen mechanischen Factoren heran, die wir 
als die wichtigsten bewirkenden Ursachen der Species-Bildung in An- 
sprach nehmen, der Vererbung und Anpassung. So sagt er z. B. : 
»£ine innere ursprüngliche Gemeinschaft (das ist die Vererbung) liegt 
aller Organisation zu Grunde ; die Verschiedenheit der Gestalten da- 
gegen entspringt aus den nothwendigen Beziehungsverhältnissen zur 
Auss^welt, und man darf daher eine ursprungliche, gleichzeitige Ver- 
flchiedenheit und eine unaufhaltsam fortschreitende Umbildung (d. h. 
die Anpassung) mit Recht annehmen, um die ebenso constanten als ab- 
weichenden Brecheinungen begreifen zu können.« 

Allerdings muss man , um Goethes morphologische Ansichten 
richtig zu würdigen , den ganzen eigeuthümlichen Gang seiner moni- 



74 Goethe's Studien über Morphologie. lY. 

stischen Naturforschung und seiner (rnntheistischen Weltanschauung 
im Zusammenhang erfassen. Sehr bezeichnend dafür ist insbesondere 
das lebendige , warme Interesse , mit welchem er noch bis zu seinen 
letzten Lebenstagen die gleichgerichteten Bestrebungen der französi- 
schen Naturphilosophen und namentlich den Kampf zwischen Cuvier 
und Geoffroy St. Hilaire verfolgte (vergl. den IV. Vortrag in meiner 
»Natürlichen Schöpfungsgeschichte«, S. 77 — 80). Auch mnss man 
einigermaassen mit Goethe's Sprache und Gedankengang vertraut 
sein , um die mannigfachen , auf die Abstammungslehre bezüglichen« 
oft gelegentlich hingeworfenen Aeusserungen richtig zu verstehen. 
Wer unsem grossen Dichter und Denker überhaupt nicht kennt, wird 
auch aus letzteren gelegentlich das Gegentheil herauslesen. 

Zum Belege dazu führe ich hier als erheiterndes Curiosum noch 
an , dass in neuester Zeit zwei deutsche Zoologen von ganz unterge- 
ordneter Bedeutung in Goethe einen höchst bomirten Naturforscher 
und einen »wissentlichen Anhänger der Lehre von der Artconstanz« 
entdeckt haben. Carl Semper , der geniale Erfinder des »Haeckelis- 
mus in der Zoologie« , und Robby Kossmann , der sinnreiche »Löser 
des Rhizocephalen-Problems« , haben aus Goethe's morphologischen 
Schriften herausgelesen , dass dieses dürftige Frankfurter Ingenium 
weder eine richtige Vorstellung von der Bedeutung der organischen 
(gestalten überhaupt, noch eine Ahnung von ihrer natürlichen Ent- 
nickclung und ihrem verwandtschaftlichen Zusammenhang gehabt 
liabe. Wenn man nun die flachen und beschränkten literarischen 
Producte von Semper und Kossmann selbst kennt, so kann mau 
sich angesichts ihres Vemichtungs-Urtheils über Goethe's Natur- 
anschauung einer heiteren Stimmung nicht erwehren. 

Uns Anderen aber bleibt es wohl unbenommen , trotz des Wider- 
spruches jeuer grossen Thiergelehrten , in Goethe einen wahren 
Propheten der Stammesgeschichte zu })ewundem. Aus den zahlreichen 
Sätzen , die ich in meiner generellen Mori)hologie als LeitAvorte über 
die einzelnen Capitel gesetzt habe, geht klar hervor, wie tief Goethe 
den inneren genetischen Zusammenhang der mannigfaltigen organi- 
schen Formen erfasste. Er näherte sich damit schon gegen Ende des 
vorigen Jahrhunderts den Principien der natürlichen Stammesge- 
schichte so sehr, dass er als einer der ersten Vorläufer Darwin's auf- 
gefasst werden kann, wenngleich er nicht dazu gelangte, die Descen- 
(lenz-Theorie nach Art von Lamarck in ein wissenschaftliches System 
zu bringen. 



Fünfler Vortrag. 

Die uenere Stammesgeschichte. 

Charles Darwin. 



» Betrachtet man die embryologische Bildung des Menschen, 
die Homologien , welche er mit den niederen Thieren dar- 
bietet , di« Rudimente , welche er behalten hat, und die Fälle 
von Rückschlag, denen er ausgesetzt ist, so können wir uns 
theilweise in unserer Phantasie den früheren Zustand unserer 
ehemaligen Urerzeuger construiren , und können dieselben an* 
näherungsweise in der zoologischen Reihe an ihren gehörigen 
Platz bringen. Wir lernen daraus, dass der Mensch von 
einem behaarten Vierfüsser abstammt, welcher mit einem 
Schwänze und zugespitzten Ohren versehen, wahrscheinlich 
in seiner Lebensweise ein Baumthier und ein Bewohner der 
alten Welt war. Dieses Wesen würde, wenn sein ganzer 
Bau von einem Zoologen untersucht worden wäre, unter die 
Affen classiflcirt worden sein, so sicher, als es der gemein- 
same und noch ältere Urerzeuger der Affen der alten und 
neuen Welt worden wäre.« 

l'H.\RLEs Darwin (1871\ 



Inhalt des fünften Vortrages. 

Yerhältniss der neueren zur älteren Stammesgeschichte. Charles Darwin s 
Werk von der Entstehung der Arten. Ursachen seines ausserordentlichen Er- 
folges. Die Selections-Theorie oder Züchtungslehre : die Wechselwirkung der 
Vererbung und Anpassung im Kampfe um's Dasein. Darwin's Lebensverhält- 
nisse. Seine Weltumsegelung. Sein Grossvater Erasmus. Sein Studium der 
Hausthiere und Culturpflanzen. Vergleich der künstlichen mit der natürlichen 
Züchtung. Der Kampf ums Dasein. Nothwendige Anwendung der Descendenat- 
Theorie auf den Menschen. Die »Abstammung des Menschen vom Affen«. Tho- 
mas Huxley. Carl Vogt. Friedrich Rolle. Die Stammbäume in der generellen 
Morphologie [^und der natürlichen Schöpfungsgeschichte. Die genealogische 
Alternative. Die Abstammung des Mensehen vom Affen als Deductions-Cresetz 
aus der Desoendenz-Theorie abgeleitet. Die Descendenz-Theorie als grOsstes 
biologisches Inductions -Gesetz. Grundlagen dieser Induction. Die Paläonto- 
logie. Die vergleichende Anatomie. Die Lehre von den rudimentären Organen 
(Unzweckmässigkeitslehre oder Dysteleologie) . Stammbaum des natürlichen 
Systems. Chorologie. Oekologie. Ontogenie. Widerleg^ung des Species-Dogma. 
Der analytische Beweis für die Descendenz-Theorie in der Monographie der 
Kalkschwämme. 



V. 



Meine Herren! 

in dem kurzen ZehnuoDe roa riefaiekii Jakrea. weldier mt dem 
Erflcheinen des bertthntn Werke» tod Cbamles Daswüi rVeber den 
Ursprung der Arten im Thier- mmd Pftuiienreielie«> reWk^tim tit. hat 
die Entwickelnngsgesehielile tolehe Fartsehnne gemacht, dasn wir 
in der ganzen Geschichte der Xatnnrissen^haftra kanm einen ähn- 
liehen weitgreifenden Fortschritt Terzeichnen k^mnen. Die Literatur 
des Darwinismus wichst ron Tag zu Tage . und nicht allein in 
der Zoologie und Botanik . im Gebiete der Fachwissenschaften, die 
zunächst durch die DARWix'sche Theorie berUhrt und refoimirt ^nd. 
sondern weit darüber hinaus, in viel gr^seren Kreisen, wird dieselbe 
mit einem Eifer und Interesse behandelt, wie es noch l>ei keiner 
wissenschaftlichen Theorie der Fall gewesen ist. Dieser ausseror- 
dentliche Erfolg erklärt sich rorzflglich aus zwei verschiedeneu Vm- 
ständen. Erstens sind alle einzelnen Naturwissenschaften, und vor 
allen die Biologie, in dem letzten halben Jahrhundert ungemein 
rasch fortgeschritten, und haben ftir die natttriiche Entwickelungs- 
Theorie eine Masse von neuen empirischen Beweisgründen geliefert. 
Je weniger Lamabck und die älteren Naturphilosophen mit ihrem 
ersten Versuche, die Entstehung der Organismen und des Menschen 
zu erklären, Anerkennung fanden, desto durchschlagender war das 
Resultat des zweiten Versuchs von Darwix. der sich auf viel griUi^' 
sere Massen von sicher erkannten Thatsachen stutzen konnte. Jene 
Fortschritte benutzend, konnte er mit ganz anderen wissenschaftlichen 
Beweismitteln operiren, als es Lamarck und Geoffroy, Ooktiik und 
Treviranus möglich gewesen war. Zweitens aber mttssen wir her- 
vorheben, dass Darwin seinerseits das besondere Verdienst besitzt, 
die ganze Frage von einer völligen neuen Seite in Angriff genommen 
nnd zur Erklärung der Abstammungslehre eine selbstständigo Theorie 
ausgedacht zu haben, die wir im eigentlichen Sinne die DARWiN'sche 
Theorie oder den Darwinismus nennen. 



78 Darwin's Theorie der natürlichen Züchtung. V. 

Während Lamarck die Umbildung der Organismen, welche von 
gemeinsamen Stammformen abstammen^ grösstentheils durch die Wir- 
kung der Gewohnheit, der Uebung der Organe, anderseits allerdings 
auch durch Zuhülfenahme der Vererbungs-Erscheinungen erklärte, 
entwickelte Darwin selbstständjg auf einer ganz neuen Basis die 
wahren Ursachen, welche eigentlich die Umbildung der verschiedenen 
Thier- und Pflanzen-Formen mit Hülfe der Anpassung und Vererbung 
mechanisch zu vollbringen im Stande sind. Zu dieser »Ztlchtongs- 
Lehre oder Selections-Theorie« gelangte Darwin auf Grund 
folgender Betrachtung. Er verglich die Entstehung der mannichfal- 
tigen Rassen von Thieren und Pflanzen, die der Mensch kttnstlich 
hervorzubringen im Stande ist, die Züchtungs- Verhältnisse der Gar- 
tenkunst und der Hausthierzucht, mit der Entstehung der wilden Arten 
von Thieren und Pflanzen im natürlichen Zustande. Hierbei fand er. 
dass ähnliche Ursachen , wie Avir sie bei der künstlichen Züchtung 
unserer Hausthiere und Cultur-Pflanzen zur Umbildung der Formen 
anwenden, auch in der freien Natur wirksam sind. Die wirksamste 
von allen dabei mitwirkenden Ursachen nannte er den »Kampf nm*8 
Dasein«. Der Kern dieser eigentlichen Darwin sehen Theorie be- 
steht in folgendem einfachen Gedanken: der Kampf um 's Dasein 
erzeugt planlos in der freien Natur auf ähnliche Weise 
neue Arten, wie der Wille des Menschen planvoll im 
Culturzustande neue Rassen züchtet. Ebenso wie der Gärt- 
ner und der I^ndwirth für seinen Vortheil und nach seinem Willen 
züchtet, indem er die Verhältnisse der Vererbung und Anpassung zur 
Umbildung der Formen zweckmässig benutzt, ebenso bildet bestündig 
der Kampf um's Dasein die Formen der Thiere und Pflanzen im 
wilden Zustande um. Dieser Kampf ums Dasein, oder die Mitbewer- 
buug der Organismen um die nothwendigeu Existenzbedingungen wrkt 
allerdings planlos . aber dennoch in ähnlicher Weise direct umgestal- 
tend auf die Organismen. Indem unter seinem Einflüsse die Verhält- 
nisse der Vererl)uug und Anpassung in die innigste Wechselbeztehung 
treten, müssen nothwendig neue Fonnen oder Abänderungen ent- 
stehen , die für die Organismen selbst von Vortheil , also zweckmässig 
sind , trotzdem in Wahrheit kein vorbedachter Zweck ihre Entstehung 
veranlasste. 

Dieser einfache Gnmdgedanke ist der eigentliche Kern des Dar- 
winismus oder der »Selections-Theorie«. Darwin erfasste 
diesen Grundgedanken schon vor langer Zeit, hat aber über zwanzig 
Jahre hindurch mit bewundenmgswürdigem Fleisse empirisches Ma- 



y. Charles Darwin und sein Grossvater Erasmus. 79 

terial zu seiner festen Begründung gesammelt, ehe er seine Theorie 
veröffentlichte, lieber den Weg, auf welchem er dazu gelangte, so- 
wie über seine wichtigsten Schriften und seine Schicksale, habe ich 
in meiner Natürlichen Schöpfungsgeschichte (VI. Auflage, S. 117 — 
128) ausführlich berichtet. Ich will daher hier nur ganz kurz einige 
der wichtigsten Verhältnisse berühren ='^ . Charles Darwin ist am 
12. Februar 1809 zu Shrewsbury in England geboren, woselbst sein 
Vater Robert praktischer Arzt war. Sein Grossvater, Erasmus Dar- 
win, war ein denkender Naturforscher, der im Sinne der älteren Na- 
turphilosophie arbeitete und gegen Ende des vorigen Jahrhunderts 
mehrere naturphilosophische Schriften veröffentlichte. Die bedeutend- 
ste von diesen ist die 1794 erschienene »Zoonomie«, in welcher er ähn- 
liche Ansichten wie Goethe und Lamarck aussprach, ohne jedoch 
von den gleichen Bestrebungen dieser Zeitgenossen etwas zu wissen. 
Erasmus Darwin übertrug nach dem Gesetze der latenten Vererbung 
oder des »Atavismus« bestimmte Molecular-Bewegungen in den Gang- 
lienzellen seines grossen Gehirns erblich auf seinen Enkel Charles, 
ohne dass dieselben an seinem Sohne Robert zur Erscheinung kamen. 
Diese Thatsache ist für den merkwürdigen Atavismus , den Charles 
Darwin selbst so vortrefflich erörtert hat, von hohem Interesse. Ueb- 
rigens überwog in den Schriften des Grossvaters Erasmus die pla- 
stische Phantasie gar zu sehr den kritischen Verstand , während bei 
seinem Enkel Charles beide in richtigem Gleichgewichtsverhältnisse 
stehen. Da gegenwärtig \iele Naturforscher von beschränktem Geiste 
die Phantasie in der Biologie für überflüssig halten und ihren eigenen 
Mangel daran für einen grossen und »exacten« Vorzug ansehen, so 
will ich Sie bei dieser Gelegenheit auf einen treffenden Ausspruch 
eines geistvollen Naturforschers aufmerksam machen, der selbst eines 
der Häupter der sogenannten »exacten« oder streng empirischen Rich- 
tung war. Johannes Müller, der deutsche Cüvier, dessen Arbeiten 
immer als Muster exacter Forschung gelten werden, erklärte die be- 
ständige Wechselwirkung und das harmonische Gleichgewicht von 
Phantasie und Verstand für die unentbehrliche Vorbedingung der 
wichtigsten Entdeckungen. (Ich habe diesen Aussprucli als Leitwort 
vor den achtzehnten Vortrag gesetzt.) 

Charles Darwin hatte das Glück, nach Vollendung seiner 
Universitäts-Studien im 22. Lebensjahre an einer zu wissenschaftlichen 
Zwecken veranstalteten Weltumsegelung Theil nehmen zu können. 
Diese dauerte fünf Jahre und brachte ihm eine Fülle der lehrreichsten 
Anregungen und der grossartigsten Naturanschauungen. Schon als er 



so LebenBßchicksale von Charles Darwin. V. 

im Beginn derselben zuerst'den Boden von Sttd- Amerika betrat, wurde 
er auf verschiedene Erscheinungen aufmerksam, die das grosse Pro- 
blem seiner Lebensarbeit, die Frage nach der Y>Entstehang der Arten«, 
in ihm anregten. Einestheils die lehrreichen Erscheinungen der geo- 
graphischen Verbreitung der Arten, anderentheils die Beziehungen 
der lebenden zu den ausgestorbenen Species desselben Erdtheils ffth- 
ten ihn auf den Gedanken, dass nahe verwandte Arten von einer ge- 
meinsamen Stammform abstammen möchten. Als er dann nach der 
Kttckkehr von seiner fUnQ ährigen Weltreise sich Jahre lang auf das 
Eifrigste mit dem systematischen Studium der Hausthiere und Garten- 
pflanzen beschäftigte, erkannte er die offenbaren Analogien, welche 
sie in ihrer Bildung und Umbildung mit den wilden Arten im Natur- 
zustände darbieten. Zu der Aufstellung des wichtigsten Punktes sei- 
ner Theorie, der natürlichen Züchtung durch den Kampf um's Dasein, 
gelangte er aber erst, nachdem er das berühmte Buch des National- 
Oekonomen Malthus »über die Bevölkerungs-Verhältnisse« gelesen 
hatte. Hierbei wurde ihm sofort die Analogie klar, welche die wech- 
selnden Beziehungen der Bevölkerung und Uebervölkerung in den 
menschlichen Cultur-Staaten mit den socialen Verhältnissen der Thiere 
und Pflanzen im Naturzustande besitzen. Viele Jahre hindurch sam- 
melte er nun Material, um massenhafte Beweismittel zur Stütze dieser 
Theorie zusammen zu bringen. Zugleich stellte er selbst als erfah- 
rener Züchter wichtige Züchtungs - Versuche in Menge an and 
fttudirte namentlich die höchst lehrreiche Zucht der Haustauben. 
Die stille Zurückgezogenheit, in der er seit der Rückkehr von 
der Weltreise auf seinem Landgute Down unweit Beckenham 
einige Meilen von London entfcnit lebte, gewährte ihm dazu die 
reichlichste Müsse. 

Erst im Jahre 185S cntsehloss sich Darwin, gedrängt durch die 
Arbeit eines anderen Naturforschers, Alfred Wallace, der auf die- 
selbe Züchtungs-Theorie gekommen war, die Grundzüge seiner Theo- 
rie zu veröftentlichen, und 1859 erschien dann sein Hauptwerk »Über 
die Entstehung der Arten <, in welchem dieselbe ausführlich erörtert 
und mit den gewichtigsten Beweismitteln begiündet ist. Da ich in 
meiner »Generellen Morphologie«« und »Natürlichen Schöpfungsge- 
schichte« meine Auflassung derselben bereits ausführlich erörtert 
habe, will ich hier nicht länger dabei verweilen, und nur nochmals 
mit ein paar Worten den Kern der DARWiNschen Theorie, auf dessen 
richtiges Verständniss Alles ankömmt, hervorheben. Dieser Kern 
enthält den einfachen Gnindgedanken : Der Kami)f um's Dasein bildet 



V. Die Theorie vom Kampf um's Dasein. 81 

im Natarzustande die Organismen um , und erzeugt neue Arten mit 
Hülfe derselben Mittel , durch welche der Mensch neue Rassen von 
Thieren und Pflanzen im Culturzustande hervorbringt. Diese Mittel 
bestehen in einer fortgesetzten Auslese oder Selection der zur Fort- 
pflanzung gelangenden Individuen, wobei Vererbung und Anpassung 
in ihrer gegenseitigen Wechselbeziehung als umbildende Ursachen 
wirksam sind^*]. 

Unabhängig von Darwin war auch sein jüngerer Landsmann, 
der berühmte Reisende Alfred Wallace auf denselben Gedanken 
gekommen. Doch hat er die artenbildende Wirksamkeit der natür- 
lichen Züchtung bei weitem nicht so klar erkannt und so allseitig ent- 
wickelt, wie Darwin. Immerhin enthalten die Schriften von Wal- 
lace (insbesondere über Mimicry u. s. w.) manche hübsche originale 
Beiträge zur Selections-Theorie. Leider ist dieser talentvolle Natur- 
forscher später geisteskrank geworden, und spielt jetzt nur noch als 
Gespensterseher und Geisterbeschwörer eine Rolle in den spiritisti- 
schen Schwindel-Gesellschaften von London. 

Die Wirkung von Darwins Hauptwerk ȟber die Entstehung der 
Arten im Thier- und Pflanzenreich durch natürliche Züchtung« war 
ausserordentlich bedeutend, wenn auch zunächst nicht innerhalb der 
Fachwissenschaft. Es vergingen einige Jahre, ehe die Botaniker und 
Zoologen sich von dem Erstaunen erholt hatten, in welches sie durch 
die neue Naturanschauung dieses grossen reformatorischen Werkes 
versetzt waren. Die Wirkung des Buches auf die Specialwissenschaf- 
ten , mit denen wir Zoologen und Botaniker uns beschäftigen , ist 
eigentlich erst in den letzten Jahren mehr hervorgetreten, seitdem 
man begonnen hat, die Descendenz-Theorie auf das Gebiet der Ana- 
tomie, der Ontogenie, der zoologischen und botanischen Systematik 
anzuwenden. Schon jetzt ist dadurch eine mächtige Umwälzung in 
den herrschenden Ansichten herbeigeführt worden. 

Nun war aber in dem ersten DARwiN'schen Werke von 1859 der- 
jenige Punkt, welcher uns hier zunächst interessirt, die Anwendung 
der Abstammungslehre auf den Menschen , noch gar nicht berührt 
worden. Man hat sogar viele Jahre hindurch an der Behauptung 
festgehalten, dass Darwin nicht daran denke, seine Theorie auf den 
Menschen anwenden zu wollen, und dass er vielmehr die herrschende 
Ansicht theile, wonach dem Menschen eine ganz besondere Stellung 
in der Schöpfung nothwendig vorbehalten werden müsse. Nicht allein 
unwissende Laien (insbesondere viele Theologen) , sondern auch ge- 

Uaeckel, Anthropogenie. 3. Aufl. (> 



82 Huxley Über die Abstammung des Menschen. V. 

lehrte Naturforscher behaupteten mit der gr{>SBteii Naivetät, dass 
zwar die DARwix'sche Theorie an sich gar nicht anzufechten, yiel- 
mehr völlig richtig sei, dass man mittelst derselben die Entstehung 
der verschiedenen Thier- und Pflanzenarten sehr gut zu erklären im 
Stande sei, dass aber die Theorie durchaus nicht auf den Menscben 
angewendet werden könne. 

Inzwischen wurde jedoch von einer grossen Anzahl . denkender 
Leute, von Naturforschem sowohl als von Laien, die entgegengesetzte 
Ansicht ausgesprochen , dass aus der von Daewin reformirten De- 
scendenz-Theorie mit logischer Nothwendigkeit auch die Abstammung 
des Menschen von anderen thierischen Organismen, und zwar zunächst 
von affenähnlichen Säugethieren , gefolgert werden müsse. Die Be- 
rechtigung dieses weittragenden Folgeschlusses wurde sogar schon 
sehr frühzeitig von vielen denkenden Gegnern der Lehre anerkannt. 
Gerade weil sie diese Consequenz als unausbleiblich ansahen, glaub- 
ten Viele die ganze Theorie verwerfen zu müssen. Die erste wissen- 
schaftliche Anwendung der Theorie auf den Menschen geschah aber 
durch deh berühmten Naturforscher Thomas Huxley, welcher gegen- 
wärtig unter den Zoologen Englands die erste Stelle einnimmt 5*;. 
Dieser geistvolle und kenntnissreiche Forscher, dem die zoologische 
Wissenschaft nele werthvolle Fortschritte verdankt, veröffentlichte 
im Jahre 1863 eine kleine Schrift: »Zeugnisse für die Stellung des 
Menschen in der Natur. Drei Abhandlungen: li lieber die Natur- 
geschichte der menschenähnlichen Affen ; 2] Ueber die Beziehungen 
des Menschen zu den nächstniederen Thieren: 3) Ueber einige fos- 
sile menschliche Ueberreste.« In diesen drei ausserordentlich wichti- 
gen und interessanten Abhandlungen ist mit völliger Klarheit nach- 
gewiesen, dass aus der Descendenz- Theorie noth wendig die vielbe- 
strittene »Abstammung des Menschen vom Affen« folgt. 
Wenn die Abstammungslehre überhaupt richtig ist, bleibt nichts 
übrig, als die menschenähnlichsten Affen als diejenigen Thiere an- 
zusehen, aus welchen zunächst sich das Menschengeschlecht Stufe 
für Stufe historisch entwickelt hat. 

Fast gleichzeitig erschien eine grössere Schrift über denselben 
Gegenstand: »Vorlesungen über den Menschen, seine Stellung in der 
Schöpfung und in der Geschichte der Erde« von Carl Vogt, einem 
unserer scharfsinnigsten Zoologen. Indessen hat derselbe späterhin 
seine Ansichten theilweise widerrufen und sogar in neuester Zeit sich 
in die seltsame Behauptung verrannt, dass die Abstammung des Men- 



V. Die Stammbäume ia der generellen Morpholo^e. S3 

«chen nur bis zu den Affen, und nicht weiterhin zu niederen Thieren 
verfolgt werden könne. Das beweist aber nur, dass Vogt den neue- 
ren Fortschritten der Zoologie nicht gefolgt ist und seit langer Zeit 
die Fühlung mit den wichtigsten Theilen der Entwickelungsgeschichte 
gänzlich verloren hat. 

Unter denjenigen Zoologen, welche sofort nach dem Erscheinen 
von Darwin's Werke die Descendenz-Theorie annahmen und förder- 
ten und in richtiger logischer Consequenz die Abstammung des Men- 
schen von niederen Thieren folgerten, sind namentlich noch Gustav 
Jaeger^^) und Friedrich Rolle ^*] zu nennen. Der letztere veröffent- 
lichte 1866 eine Schrift über »den Menschen, seine Abstammung und 
Gesittung im Lichte der ÜARWiN'schen Lehre«. 

Gleichzeitig habe ich selbst im zweiten Bande meiner 1866 er- 
schienenen »Generellen Morphologie der Organismen« den 
ersten Versuch gemacht, die Entwickelungs-Theorie auf die gesammte 
Systematik der Organismen mit Inbegriff des Menschen anzuwenden, ^s 
Ich habe dort die hypothetischen Stammbäume der einzelnen Klassen 
des Thierreiches , des Protistenreiches und des Pflanzenreiches so zu 
entwerfen versucht, wie es nach der ÜARW^iN'schen Theorie nicht all- 
ein im Princip nothwendig , sondern auch wirklich bis zu einem ge- 
wissen Grade der Wahrscheinlichkeit jetzt schon möglich ist. Denn 
wenn überhaupt die Abstammungslehre richtig ist, wie sie Lamarck 
zuerst bestimmt formulirt und Darwin später fest begründet hat , so 
muss man auch im Stande sein, das natürliche System der Thiere und 
Pflanzen genealogisch zu deuten, und die kleineren und grösseren 
Abtheilungen , welche man im System unterscheidet , als Zweige und 
Aeste eines Stammbaumes hinzustellen. Die acht genealogischen 
Tafeln , welche ich dem zweiten Bande der generellen Morphologie 
angehängt habe, sind die ersten derartigen Entwürfe. In dem 27sten 
Kapitel derselben sind zugleich die wichtigsten Stufen in der Ahnen- 
reihe des Menschen aufgeführt, soweit sie sich durch den Wirbelthier- 
Stamm hindurch verfolgen lässt. Insbesondere habe ich daselbst die 
systematische Stellung des Menschen in der Klasse der Säugethiere, 
und die genealogische Bedeutung derselben festzustellen versucht, so- 
weit dies gegenwärtig möglich erscheint. Diesen Versuch habe ich 
sodann wesentlich verbessert und in populärer Darstellung weiter 
ausgeführt im XXII. und XXIII. Vortrage meiner »Natürlichen Schö- 
pfungsgeschichte« (1868, sechste verbesserte Auflage 1875). 



S4 Darwin über die Abstammung des Menschen. V. 

Endlich ist vor fünf Jahren Charles Darwin selbst mit einem 
höchst interessanten Werke hervorgetreten, welches die vielbestrittene 
Anwendung seiner Theorie auf den Menschen enthält und somit die 
Krönung seines grossartigen Lehrgebäudes vollzieht. In diesem 
Werke, betitelt »Die Abstammung des Menschen und die ge- 
schlechtliche Zuchtwahl«36i hat Darwin den früher absieht- 
lieh versch>viegenen Folgeschluss , dass auch der Mensch sich aus 
niederen Thieren ent^vickelt haben muss , mit der grössten Offenheit 
und der schärfsten Logik gezogen , und hat insbesondere die höchst 
wichtige Rolle auf das Geistvollste erörtert, welche sowohl bei der 
fortschreitenden Veredelung des Menschen wie aller anderen höheren 
Thiere die geschlechtliche Züchtung oder sexuelle Selection spielt. 
Danach ist die sorgfältige Auswahl , welche die beiden Geschlechter 
behufs ihrer geschlechtlichen Verbindung und Fortpflanzung auf ein- 
ander ausüben, und der ästhetische Geschmack, den die höheren 
Thiere hierbei entwickeln , von grösster Bedeutung für die fortschrei- 
tende Entwickelung der Formen und die Sonderung der Geschlechter. 
Indem bei den einen Thieren sich die Männchen die schönsten Weib- 
ehen aussuchen, bei anderen umgekehrt die Weibchen nnr die edelsten 
Männchen wählen, wird der specifische und zugleich der sexuelle 
Charakter fortdauernd veredelt. Dabei entwickeln viele höhere Thiere 
einen besseren Geschmack und ein unbefangeneres Urtheil , als der 
Mensch. Aber auch beim Menschen ist aus dieser sexuellen Auswahl 
das veredelte Familienleben, die wichtigste Grundlage der Cnltur und 
der Staatenbildung , entsprungen. Die Entstehung des Menschenge- 
schlechts beruht sicher zum grossen Theile auf der vervollkommneten 
geschlechtlichen Zuchtwahl, welche unsere Ahnen bei ihrer Brant- 
wahl ausübten yergl. den XL Vortrag meiner natürlichen Schöpfungs- 
geschichte und Bd. II, S. 244 — 247 der gen. Moq)hol.). 

Die allgemeinen GrundzUge des menschlichen Stammbaumes, 
wie ich sie in der Generellen Morphologie und in der Natürlichen 
Schöpfungsgeschichte aufgestellt habe , hat Darwin im Wesentlichen 
gebilligt und ausdrücklich hervorgehoben, dass ihn seine Erfahrungen 
zu denselben Schlüssen geführt haben. Dass er selbst nicht gleich in 
seinem ersten Werke die Anwendung der Descendenz-Theorie auf den 
Menschen machte, war sehr weise und kann nur gebilligt werden: 
denn diese Consequenz war nur geeignet, die grössten Vorurtheile 
gegen die ganze Theorie aufzuregen. Zunächst kam es nnr darauf 
an, der Abstammungslehre in Bezug auf die Thier- und Pflanzen- 
arten Geltung zu verschaffen. Ihre Anwendung auf den Menschen 



V. Die Abstammuni^'slehrc als Inductions^esetz. S«j 

musste dann selbstverständlich früher oder später von selbst nacli- 
kommen. 

Die richtige Auffassung dieses Verhältnisses ist von der grössten 
Bedeutung. Wenn Überhaupt alle Organismen von einer gemeinsamen 
Wurzel abstammen , dann ist auch der Mensch in dieser gemeinsamen 
Deseendenz mit inbegriffen. Wenn hingegen alle einzelnen Arten oder 
Organismen-Species für sich erschaffen worden sind, dann ist auch 
der Mensch ebenso »erschaffen, nicht entwickelt«. Zwischen diesen 
beiden entgegengesetzten Annahmen haben wir in der That zu wählen, 
und diese entscheidende Alternative kann nicht oft und nicht scharf 
genug in den Vordergrund gestellt werden: Entweder sind über- 
haupt alle verschiedenen Arten des Thier- und Pflanzenreiches über- 
natürlichen Ursprungs, erschaffen, nicht entwickelt : und dann ist aucli 
der Mensch ein Product eines übernatürlichen Schöpfungsactes, wie 
alle die verschiedenen religiösen Glaubensvorstellungen es auch an- 
nehmen. Oder aber, es haben sich die verschiedenen Arten und 
Klassen des Thier- und Pflanzenreiches aus wenigen gemein- 
samen einfachsten Stammformen entwickelt, und dann ist auch der 
Mensch selbst eine letzte Entwickelungsfrucht des thierischen Stamm- 
baumes. 

Man kann dieses Verhältniss kurz in dem Satze zusammenfassen : 
Die Abstammung desMenschen von niederenThieren ist 
ein besonderes Deductionsgesetz, welches mit Noth- 
wendigkeit aus dem allgemeinen Inductionsgesetze der 
gesammten Abstammungslehre folgt. In diesem Satze lässt 
sich das Verhältniss am klarsten und einfachsten formuliren. Die 
Abstammungslehre ist im Grunde weiter Nichts als ein grosses lu- 
ductionsgesetz , auf welches wir durch die vergleichende Zusammen- 
stellung der wichtigsten morphologischen und physiologischen Er- 
fahrungsgesetze hingeführt werden. Nun müssen wir überall da nach 
den Gesetzen der Induction schliessen , wo wir nicht im Stande sind, 
die Naturwahrheit auf dem untrüglichen Wege directer Messung oder 
mathematischer Berechnung unmittelbar festzustellen. Bei der Er- 
forschung der belebten Natur vermögen wir fast niemals ganz un- 
mittelbar die Bedeutung der Erscheinungen vollstSindig zu erkennen 
und auf dem exacten Wege der Mathematik zu bestimmen , wie das 
bei der viel einfacheren Erforschung der anorganischen Naturkörper 
der Fall ist : in der Chemie und Physik , in der Mineralogie und der 
Astronomie. Besonders in der letzteren können wir immer den ein- 



g(5 Die Schöpfungsurkunde der Paläontologie. V. 

fachBten and absolut sicheren Erkenntnisspfad der mathematbcheu 
Berechnung benutzen. Allein in der Biologie ist dies aus vielen 
Gründen ganz unmöglich , und zwar zunächst deshalb , weil hier die 
Erscheinungen höchst verwickelt und viel zu zusammengesetzt sind, 
als dass sie unmittelbar eine mathematische Analyse erlaubten. Wir 
sind daher hier gezwungen inductiv vorzugehen, das heisst aus der 
Masse einzelner Beobachtungen allgemeine Schlüsse von annähernder 
Richtigkeit Stufe für Stufe zu erobern. Diese Indnetionsschltlsse 
können zwar nicht absolute Sicherheit, wie die Sätze der Mathematik, 
beanspruchen: sie nähern sich aber um so mehr der Wahrheit und 
besitzen um so grössere Wahrscheinlichkeit, je ausgedehnter die Er- 
fahrungsgebiete sind , auf die wir uns dabei stützen. An der Bedeu- 
tung dieser Inductionsgesetze ändert der Umstand Nichts , dass die- 
selben nur als vorläufige wissenschaftliche Errungenschaften betrach- 
tet und durch weitere Fortschritte der Erkenntniss möglicherweise 
verbessert oder verv^ollkommnet werden können. Ganz dasselbe gilt 
von den meisten Erkenntnissen vieler anderer Wissenschaften , z. B. 
der Geologie , der Archäologie. Wie sehr auch im Einzelnen solehe 
inductive Erkenntnisse im Laufe der Zeit verbessert und verändert 
werden mögen , die allgemeine Bedeutung ihres Inhalts kann davon 
ganz unberührt bleiben. 

Wenn wir nun die Abstammungslehre im Sinne von Laharck 
und Darwin als ein Inductionsgesetz und zwar als das grösste von 
allen biologischen Inductionsgesetzeu bezeichnen , so stützen wir uns 
dabei in erster Linie auf die Thatsachen der Paläontologie, auf 
die Erscheinungen des Artenwechsels , wie sie durch die Versteine- 
rungskunde bewiesen werden. Aus den Verhältnissen , unter denen 
wir diese Versteinerungen oder Petrefacten in den geschichteten Ge- 
steinen unserer Erdrinde begraben finden , ziehen wir zunächst den 
sicheren Schluss, dass sich die organische Bevölkerung der Erde 
ebenso wie die Erdrinde selbst langsam und allmählich entwickelt 
hat, und dass Reihen von verschiedenen Bevölkerungen nach einander 
in den verschiedenen Perioden der Erdgeschichte aufgetreten sind. 
Die »Geologie der Gegenwart« zeigt uns , dass die Entwickelung der 
Erde allmählich und ohne gewaltsame totale Umwälzungen stattge- 
funden hat. Wenn wir nun die verschiedenen Thier- und Pflanzen- 
schöpfungon , welche im Laufe der Erdgeschichte nach einander auf- 
getreten sind , mit einander vergleichen , so finden wir erstens eine 
beständige und allmähliche Zunahme der Arteuzahl von der ältesten 
bis zur neuesten Zeit ; und zweitens nehmen wir wahr, dass die Voll- 



V. Die Schopfungsurkunde der vergleichenden Anatomie. S7 

kommenheit der Formen innerhalb jeder grösseren Gruppe des Thier- 
reiehes und des Pflanzenreiches ebenfalls beständig zunimmt. So exi- 
stirten z. B. von den Wirbelthieren zuerst nur niedere Fische ; dann 
höhere Fische ; später kommen die Amphibien ; noch später erst er- 
scheinen die drei höheren Wirbelthierklassen , die Reptilien , darauf 
die Vögel und die Säugethiere ; von den Säugethieren zeigen sich zu- 
erst nur die unvollkommensten und niedersten Formen : erst sehr spät 
kommen auch die höheren placentalen Säugethiere zum Vorschein, 
und zu den spätesten und jüngsten Formen der letzteren gehört der 
Mensch. Mithin nimmt die Vollkommenheit der Formen ebenso wie 
ihre Mannichfaltigkeit von der ältesten Zeit bis zur Gegenwart be- 
ständig zu. Das ist eine Thatsache von grosser Bedeutung, die nur 
durch die Abstammungslehre sich erklären lässt und sich in vollkom- 
mener Harmonie mit derselben befindet. Wenn wirklich die verschie- 
denen Thier- und Pflanzengruppen von einander abstammen, dann 
muss nothwendig jeine solche Zunahme an Zahl und Vollkommenheit 
stattgefunden haben , wie sie uns thatsächlich die Reihen der Verstei- 
nerungen vor Augen führen. 

Eine zweite Erscheinungsreihe, welche für unser Inductionsgesetz 
von der grössten Bedeutung ist , liefert die vergleichende Ana- 
tomie. Das ist derjenige Theil der Morphologie oder Formenlehre, 
welcher die entwickelten Formen der Organismen vergleicht und in 
der bunten Mannichfaltigkeit der organischen Gestalten das einheit- 
liche Organisationsgesetz, oder wie man früher sagte, den »gemein- 
samen Bauplana zu erkennen sucht. Seit Cuvier im Anfange unseres 
Jahrhunderts diese Wissenschaft begründet hat , ist sie ein Lieblings- 
studium der hervorragendsten Naturforscher geblieben. Schon vor 
ihm war Goethe durch den geheimnisvollen Reiz derselben auf das 
Mächtigste angezogen und in seine Studien »zur Mori)hologie« hinein- 
geführt worden. Insbesondere die vergleichende Osteologie , die phi- 
losophische Betrachtung und Vergleichung des Knochengerüstes der 
Wirbelthiere (in der That einer der interessantesten Theile fesselte ihn 
mächtig und führte ihn zu seiner schon erAvähnten Schädeltheorie. 
Die vergleichende Anatomie lehrt uns , dass der innere Bau der zu 
jedem Stamme gehörigen Thierarten und ebenso auch der Pflanzen- 
formen jeder Klasse in allen wesentlichen Grundzügen die grösste 
l'ebereinstimmung besitzt, wenn auch die äusseren Körperformen sehr 
verschieden sind. So zeigt der Mensch in allen wesentlichen Bezieh- 
ungen seiner inneren Organisation solche Uebereinstimmung mit den 
übrigen Säugethieren , dass niemals ein vergleichender Anatom über 



SS Bedeutung der vergleichenden Anatomie. T. 

seine Ziigelu'irigkeit zu dieser Klasse in Zweifel gewesen ist. Der 
ganze innere Aufbau des menschlichen Körpers , die Znsammensetz- 
ung seiner verschiedenen Organsysteme, die Anordnung der Knochen, 
Muskeln. Blutgefässe u. s. w. , die gröbere und feinere Stnictnr aller 
dieser Organe stimmt mit derjenigen aller übrigen Säugethiere [z. B. 
AflFen. Nagethiere, Hufthiere, Walfische, Beutelthiere u. s. w.) so 
sehr überein, dass dagegen die völlige Unähnlichkeit der äusseren 
Gestalt gar nicht in's Gewicht fällt. Weiterhin erfahren wir durch die 
vergleichende Anatomie, dass die Grundzüge der thierischen Organi- 
sation sogar in den verschiedenen Klassen Im Ganzen 30 — 40 an der 
Zahl so sehr übereinstimmen , dass füglich alle in 6 — 8 verschiedene 
Haui)tgrui)pen gebracht werden können. Aber selbst in diesen wenigen 
Hauptgruppen, den Stämmen oder Tj^pen des Thierreiches, sind noch 
gewisse Organe , vor allen der Darmcanal , als ursprünglich gleichbe- 
deutend nachzuweisen. Wenn nun bei allen diesen verschiedenen 
Thiereu, trotz der grössten Unähnlichkeit im Aeusseren. sich dennoch 
eine so wesentliche Uebereinstimmung im Innern findet, so können 
wir diese Thatsache nur mit Hülfe der Abstammungslehre erklären. 
Nur wenn wir die innere Uebereinstimmung als Wirkung der Ver- 
erbung von gemeinsamen Stammformen betrachten, die äussere Un- 
ähnlichkeit als Wirkung der Anpassung an verschiedene Lebens- 
bedingungen, lässt sich jene wunderbare Thatsache wirklich be- 
greifen. 

Durch diese Erkenntniss ist die vergleichende Anatomie selbst 
auf eine höhere Stufe erhoben worden, und mit vollem Rechte konnte 
Gegenbaur^' . der bedeutendste unter den jetzt lebenden Vertretern 
dieser Wissenschaft, sagen, dass mit der Descendenz-Theorie eine 
neue Periode in der vergleichenden Anatomie beginne , und dass die 
erstere an der letzteren zugleich einen Prüfstein finde. »Bisher be- 
steht keine vergleichend-anatomische Erfahnmg. welche der Descen- 
denz-Theorie widerspräche : vielmehr führen uns alle darauf hin. So 
wird jene Theorie das von der Wissenschaft zurückempfangen . was 
sie ihrer Methode gegeben hat: Klarheit und Sicherheit.« Früher 
hatte man sich ininier nur über die erstaunliche Uebereinstimmung 
der Organismen im inneren Bau gewundert, ohne sie erklären zu 
ki'tunen. Jetzt hingegen sind wir im Stauide. die Ursachen dieser 
Thatsache zu erkennen , und nachzuweisen . dass diese \^Tinderbare 
Uebereiustininiuug einfach die nothwendige Folge der Vererbung von 
gemeinsamen Stanimfonnen , die autTallende Verschiedenheit der 



V. Bedeutung der rudimentären Organe. S9 

äusseren Formen aber die nothwendige Folge der Anpassung an die 
äusseren Existenz-Bedingungen ist. 

Ein besonderer Theil der vergleichenden Anatomie ist aber in 
dieser Beziehung von ganz hervorragendem Interesse und zugleich 
von der weitgreifendsten philosophischen Bedeutung. Das ist die 
Lehre von den rudimentären Organen, welche wir mit Rück- 
sicht auf ihre philosophischen Consequenzen geradezu die Unzweck- 
mässigkeitslehre oder Dy steleologie nennen können. Fast j eder 
Organismus (mit Ausnahme der niedrigsten und unvollkommensten , 
namentlich aber jeder hochentwickelte Thier- und Pflanzen-Körper, 
und ebenso auch der Mensch, besitzt einzelne oder nele Körpertheile, 
welche für den Organismus selbst unnütz, für seine Lebenszwecke 
gleichgültig, für seine Functionen werthlos sind. So besitzen wir 
noch alle in unserem Körper verschiedene Muskeln , die wir niemals 
gebrauchen ; z. B. Muskeln in der Ohrmuschel und in derj nächsten 
Umgebung derselben. Bei den meisten , namentlich den spitzohrigen 
Säugethieren sind diese inneren und äusseren Ohrmuskeln von grossem 
Nutzen , weil sie die Form und Stellung der Ohrmuschel vielfach ver- 
ändern, um die Schallwellen möglichst gut aufzufangen. Beim Men- 
schen hingegen und bei anderen stumpfohrigen Säugethieren sind die- 
selben Muskeln zwar noch vorhanden , aber von gar keinem Nutzen 
mehr. Da unsere Vorfahren sich schon längst ihren Gebrauch abge- 
wöhnt haben, können wir sie nicht mehr in Bewegung setzen. Femer 
besitzen wir noch im inneren Winkel unseres Auges eine kleine halb- 
mondförmige Hautfalte ; diese ist der letzte Rest eines dritten inneren 
Augenlides, der sogenannten Nickhaut. Bei unseren uralten Ver- 
wandten, den Haifischen, und bei vielen anderen Wirbelthieren ist 
diese Nickhaut sehr entwickelt und für das Auge von grossem Nutzen : 
bei uns ist sie verkümmert und völlig nutzlos. Wir besitzen am Darm- 
canal einen Anhang, der nicht nur ganz nutzlos ist, sondern sogar 
sehr schädlich werden kann, den sogenannten Wurmfortsatz des 
Blinddarms. Dieser kleine Darmanhang wird nicht selten Ursache 
einer tödtlichen Krankheit. Wenn bei der Verdauung durch einen 
unglücklichen Zufall ein Kirschkern oder ein ähnlicher harter Körper 
in seine enge Höhlung gepresst wird, so tritt eine heftige Entzündung 
ein , die meistens tödtlich verläuft. Dieser Wurmfortsatz besitzt für 
unseren Organismus absolut gar keinen Nutzen mehr : er ist das letzte 
gefährliche Ueberbleibsel eines Organes , welches bei unseren pflan- 
zenfressenden Vorfahren viel grösser und für die Verdauung von 
grossem Nutzen war; wie dasselbe auch noch jetzt bei vielen Pflan- 



Zit^frir%*em . z, B. bei Aflen osd Na^ntUfmi . — fafreich nnd von 
gr^i#<M^r phy*iolo;ri«^ber B^lentong i«t- 

Aebnlirrhf: rndimentare T^rgane finden *ieh bei im^. wie bei allen 
hoh#:ren Thieren. an den ven«ehieden?5ten Körpertlieilen. Sie ^hören 
zu den interessantesten Erseheinnnjsen . mit welehen nns die ver- 
^leiehende Anatomie l>ekannt maeht: emen^^ weil ;sde die einlench- 
tendjften Ik:wei«fe ftir die I>e?ieendenz-Theorie liefero . und zweitens, 
weil Hie anf rla.n .S/'hla^end-ste die herkommliehe teleologische Schul- 
PhiloH^iphie widerlegen. Mit HQlfe der Absttammongslehre ist die Er- 
klHrun^ <lie«i'r merkwürdigen Entcheinungen sehr einfach. Wir 
niüHHen sie ab Theile betrachten, welche im Laufe neler Genera- 
tionen allmählich ausser Gebrauch gekommen, ausser Dienst getreten 
sind. Mit dem abnehmenden Gebrauche nnd dem schliesslichen Ver- 
luste der Function verfallt aber auch das Organ selbst Schritt für 
Schritt einer Rückbildung und verschwindet schliesslich ganz. Auf 
andere Weise ist die Existenz der nulimentären Organe überhaupt 
nicht zu erklären. Deshalb sind sie auch für die Philosophie von der 
grössten Bedeutung: sie beweisen klar, dass die mechanische oder 
monistische Auffassung der Organismen allein richtig, und dass die 
hcrrHchendc teleologische oder dualistische Beurtheilung derselben 
völlig fjilscli ist. Die uralte Fabel von dem hoch weisen Plane , wo- 
nach '(Ich Srliöpff'rs Hand mit Weisheit und Verstand alle Dinge ge- 
ordnet hat". di(! leere Phrase von dem »zweckmässigen Bauplane(< der 
Organismen, wird dadurch in der That gründlich widerlegt. Es 
können wohl kaum stärkere Gründe gegen die herkömmliehe Teleo- 
logie oder Zw(;ckmäHsigkeitslehre aufgebracht werden, als die That- 
sachc, dass alle lir)her entwickelten Organismen solche nidimentären 
Organe besitzen. 

-Vucli die l)eliel)te Uedens-Art von der »sittlichen Weltordnung« 
erscheint im Lichte dieser dysteleologischen Thatsachen nur noch als 
das. was sie in Wnhrheit ist. als eine schöne Dichtung, die durch die 
reale Sachlagi» gnuisum Lügen gestraft wird. Nur der idealistische 
<ielehrte. der sein .Vuge der nackten Wirklichkeit versehliesst, oder 
der sidilaue Priester, welcher seine Seelensehäfcheu am kirchliehen 
< iäiigelbamle festhalten will . kann heute noch das Mährehen von der 
'>imJi(heu Weltordnung* erzählen. Sie existirt in der Natur ebenso- 
vveui;: al< im Menschenleben, in der Naturgeschichte ebensowenig als 
iu der Culturgesehiehte. Der grausame und unaufhörliche »»Kampf 
uui s I ein « ist die wahre Triebfeder der blinden "Weltgeschichte.** 



V. Das natürliche System als Stammbaum. 91 

Eine »sittliche Ordnung^« und einen »zweckmässigen Weltplanu können 
wir darin nur dann erblicken , wenn wir das Uebermaass der unsitt- 
lichen Gewaltherrschaft und der zweckwidrigen Organisation absicht- 
lich ignoriren. 

Die breiteste inductive Grundlage erhält die Descendenz-Theorie 
durch das natürliche System der Organismen , welches alle die 
verschiedenen Formen stufenweise in .kleinere und grössere Gruppen 
nach dem Grade ihrer Formvenvandtschaft ordnet. Diese Gruppen- 
stufen oder Kategorien des Systems, die Varietäten, Species, Ge- 
nera, Familien, Ordnungen, Klassen u. s. w. zeigen nun unter sich 
stets solche Verhältnisse der Nebenordnung und Unterordnung, stets 
solche Beziehungen der Coordination und Subordination, dass man 
dieselben nur genealogisch deuten und bildlich das ganze System 
nur unter der Form eines vielverzweigten Baumes darstellen kann. 
Dieser Baum ist der Stammbaum der verwandten Formgruppen, 
und ihre Formverwandtschaft ist diewahreBlutsverwandtschaft. 
Da eine andere Erklärung für die natürliche Baumform des Systems 
gar nicht gegeben werden kann, so dürfen wir sie unmittelbar als 
einen gewichtigen Beweis für die Wahrheit der Abstammungslehre 
betrachten. 

Zu den wichtigsten Erscheinungen, welche für das Inductions- 
Gesetz der Descendenz-Theorie Zeugniss ablegen, gehört die geogra- 
phische Verbreitung der Thier- und Pflanzenarten über die Erdober- 
fläche, sowie die topographische Verbreitung derselben auf den Höhen 
der Gebirge und in den Tiefen des Oceans. Die wissenschaftliche 
Erkenntniss dieser Verhältnisse, die »Verbreitungslehrea oder Cho- 
rologie ist nach Alexander Humboldts Vorgange neuerdings mit 
lebhaftem Interesse in Angriff" genommen worden. Jedoch beschränkte 
man sich bis auf Darwin lediglich auf die Betrachtung der choro- 
logischen Thatsachen, und suchte vor Allem die Verbreitungs- 
Bezirke der jetzt lebenden grösseren und kleineren Organismen- 
Gruppen festzustellen. Allein die Ursachen dieser merkwürdigen 
Verbreitungs- Verhältnisse, die Gründe, warum die einen Gruppen 
nur dort, die anderen nur hier existiren, und warum überhaupt eine 
jio mannichfaltige Vertheilung der verschiedenen Thier- und Pflanzen- 
Arten stattfindet, Alles das war man nicht zu erklären im Stande. 
Auch hier liefert uns erst die Abstammungslehre den Schlüssel des 
Verständnisses ; sie allein führt uns auf den richtigen Weg der Er- 
klärung, indem sie uns zeigt, dass die verschiedenen Arten und 



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11 



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lojri*? ''«^'^ Mr;r;i n i '*iii'-ii iM-sriiürnirr iuiiii«'iirli«.'ii aber «lie iiiteres- 
^*aIlteu ErHJ'li*'ii»ini;r'ii «i«-^ l'arasiriMiiii^. «Ir^ FMiiiili^^iil«.*!»«»!!^. ilerBnit- 
ptler' « SiK'ialij^iiiii- ii. :*. w.. <ii' alli» <iinl eiuta«*li uml natUrlirli 

iie f*i'Iirfi von ili:r Anpassiiii;; uml Vererbung' zu crklUreii. 



V. Die Bedeutung der Oekologie. 93 

Während man früher gerade in diesen Erscheinungen vorzugsweise 
die liebevollen Einrichtungen eines allweisen und allgUtigen Schöpfers 
zu bewundem pflegte, finden wir jetzt umgekehrt in ihnen vortreflf- 
liche Stutzen für die Abstammungslehre, ohne welche sie überhaupt 
nicht zu begreifen sind. 

Endlich ist als die wichtigste inductive Grundlage der Descen- 
denz-Theorie die individuelle Entwickelungsgeschichte aller Organis- 
men, die gesammte Ontogenie, zu bezeichnen. Da aber unsere 
weiteren Vorträge diesen Gegenstand ganz speciell zu behandeln 
haben, brauche ich hier nichts weiter darüber zu sagen. Ich werde 
mich vielmehr bemühen, Ihnen Schritt für Schritt in den folgenden 
Vorträgen zu zeigen, wie die gesammten Erscheinungen der Onto- 
genie eine zusammenhängende Beweiskette für die Wahrheit der Ab- 
stammungslehre bilden, wie sie nur durch die Phylogenie erklärbar 
sind. Indem wir diesen engen Causal-Nexus zwischen Ontogenese 
und Phylogenese benutzen und uns beständig auf unser biogenetisches 
Grundgesetz stützen, werden wir im Stande sein, die Abstammung 
des Menschen von niederen Thieren aus den Thatsachen der Onto- 
genie Stufe für Stufe nachzuweisen. 

Schliesslich ist noch anzuführen, dass in neuester Zeit die 
wichtige theoretische Frage von dem Wesen und dem Begriffe der 
Art oderSpecies, die den eigentlichen Angelpunkt aller Streitig- 
keiten über die Descendenz-Theorie bildet, definitiv erledigt worden 
ist. Seit mehr als einem Jahrhundert ist diese Frage von den ver- 
schiedensten Gesichtspunkten erörtert worden, ohne dass irgend ein 
befriedigendes Resultat erreicht wurde. Tausende von Zoologen und 
Botanikern haben sich während dieses Zeitraumes tagtäglich mit der 
systematischen Unterscheidung und Beschreibung der Species beschäf- 
tigt, ohne sich über die Bedeutung derselben klar zu werden. Viele 
Hunderttausende von Thierarten und Pflanzenarten sind als »gute 
Arten« aufgestellt und benannt worden, ohne dass ihre Gründer die 
Berechtigung dazu nachweisen und die logische Begründung ihrer 
Unterscheidung geben konnten. Endlose Streitigkeiten über die leere 
Frage , ob die als Species unterschiedene Form eine »gute oder 
schlechte Artt<, eine »Species oder Varietät«, eine »Subspecies oder 
Kasse« sei, sind zwischen den »reinen Systematiken!« geführt wor- 
den, ohne dass dieselben sich nach Inhalt und Umfang dieser Begriffe 
gefragt hätten. Hätte man sich ernstlich bemüht, über die letzteren 
klar zu werden, so würde man schon längst eingesehen haben, dass 



94 I>«s Do^iuH von der Species-Constanz. V. 

sie gar keine absolute Bedeutung besitzen, sondern nur Gruppenstnfen 
oder Kategorien des Systems von relativer Bedeutung sind. 

Allerdings hat im Jahre 1857 ein berühmter und geistreicher, 
aber sehr unzuverlässiger und dogmatischer Naturforscher, Louis 
Agassiz, den Versuch gemacht, jenen Kategorien eine absolute Be- 
deutung beizulegen. Es geschah dies in dem »Essay on Classification«, 
in welchem die Erscheinungen der organischen Natur auf den Kopf 
gestellt, und statt aus natürlichen Ursachen erklärt, vielmehr durch 
das siebenkantige Prisma theologischer Träumerei betrachtet werden. 
Jede »gute Art oder bona speciesa ist hiemach ein »verkörperter 
Schöpfungsgedanke Gottes«. Allein diese schöne Phrase hält vor der 
natur])hilosophischeu Kritik eben so wenig Stand, wie alle anderen 
Versuche, den absoluten Species-Begriflf zu retten. Ich glaube dies 
genügend in der ausführlichen Kritik des morphologischen und phy- 
siologischen Species-Begriflfes und der Kategorien des Systemes be- 
wiesen zu haben, welche ich 1866 in der »Generellen Morphologie« 
gegeben habe Band 11, S. 323—402) . 

Uebrigens hat wohl Louis Agassiz seine theosophischen Phrasen 
selbst nicht geglaubt. Dieser grosse amerikanische »Gründer in der 
Natunvissenschaft« , wie ihn der treffliche Carus Sterne mit Recht 
nennt •*•♦ , war im Grunde doch zu geistreich, um den von ihm gepre- 
digten inystischen Unsinn wirklich für wahr zu halten. Nur die 
schlaue Berechnung und das gerechte Zutrauen zu dem Unverstand 
seiner gläubigen Heerde konnte ihm den Muth geben, die Taschen- 
spieler-Kunststücke seines anthropomorphen Schöpfers als baare 
Münze zu verwertlien. Der göttliche Schöpfer von Agassiz ist 
weiter Nichts, als ein idealisirter Mensch: ein phantasiereicher 
Architect, der immer neue »Baupläne« ersinnt und in neuen »Arten« 
ausführt. tVergl. den III. Vortrag der Natürlichen Schöpfungs- 
geschichte, sowie meine »Ziele und Wege der heutigen Entwicke- 
luugsgescliichte«, Jena 1S75. 

Nachdem mit Louis Agassiz 1S73 der letzte geistreiche Verthei- 
diger der Artbeständigkeit und der Wunderschöpfung in's Grab ge- 
stiegen, ist das Dogma von der Species-Constanz zerstört, 
und die entgegengesetzte Behauptung, dass alle verschiedenen Speeies 
von gemeinsamen Stammformen abstammen, stösst auf keine ernst- 
lichen Schwierigkeiten mehr. Alle die weitschweifigen Untersuchun- 
gen über das. was die Art eigentlich ist, und wie es möglich ist, dass 
verschiedene Arten von einer Stammart abstammen, sind gegenwärtig 



V. Die Stammverwandtsclmft aller KalkBchwämme. 95 

dadurch zu einem völlig befriedigenden Abschluss gediehen, dass die 
scharfen Grenzen zwischen Species und Varietät einerseits, zwischen 
Species und Genus anderseits völlig aufgehoben sind. Den analyti- 
schen Beweis dafür habe ich in meiner 1872 erschienenen Monographie 
der Kalkschwämme *^; geliefert, indem ich in dieser kleinen, aber 
höchst lehrreichen Thiergruppe die Variabilität aller Species auf 
das Genaueste untersucht und die Unmöglichkeit dogmatischer Spe- 
cies-Unterscheidung im Einzelnen dargethan habe. Je nachdem der 
Sjstematiker hier die Begriffe von Genus, Species und Varietät wei- 
ter oder enger fasst, kann er in der kleinen Gruppe der Kalk- 
schwämme nur ein einziges Genus mit drei Species, oder 3 Gattungen 
mit 21 Arten, oder 21 Genera mit 111 Species, oder 39 Gattungen 
mit 289 Arten, oder gar 113 Genera mit 591 Species unterscheiden. 
Ausserdem sind aber alle diese mannichfaltigen Formen durch zahl- 
reiche Zwischenstufen und Uebergangsformen so zusammenhängend 
verbunden, dass man die gemeinsame Abstammung aller Calci- 
spongien von einer einzigen Stammform, dem Olynthus, mit tiber- 
zeugender Sicherheit nachweisen kann. 

Hierdurch glaube ich die analytische Lösung des Pro- 
blems von der Entstehung der Arten gegeben und somit die 
Forderung derjenigen Gegner der Descendenz-Theorie erfüllt zu ha- 
ben, die »im Einzelnem die Abstammung verwandter Arten von einer 
Stammform nachgewiesen sehen wollten. Wem die synthetischen 
Beweise für die Wahrheit der Abstammungslehre nicht genügen, 
welche die vergleichende Anatomie und Ontogenie, die Paläontologie 
und Dysteleologie, die Chorologie und Systematik liefeni, der mag 
die analytischen Beweise in der Monographie der Kalkschwämme, 
ein Product fÜnQähriger genauester Beobachtungen, zu Aviderlegen 
suchen^ Ich wiederhole: Wenn man der Descendenz-Theorie noch 
immer die Behauptung entgegenhält, dass die Abstammung aller 
Arten einer Gruppe bisher noch niemals tiberzeugend im Einzelnen 
nachgewiesen sei, so ist diese Behauptung nunmehr völlig grundlos. 
Die Monographie der Kalkschwämme liefert diesen analytischen Nach- 
weis im Einzelnen wirklich, und wie ich überzeugt bin, mit unwider- 
leglicher Sicherheit. Jeder Naturforscher, der das umfangreiche, von 
mir benutzte Untersuchungs-Material durcharbeitet und meine Anga- 
ben prüft, wird finden, dass man bei den Kalkschwämmen im 
Stande ist, die Species Schritt für Schritt auf dem Wege ihrer Ent- 
stehung, in statu nascenti, zu verfolgen. Wenn dies aber wirklich der 
Fall ist, wenn wir in einer einzigen Klasse oder Familie die Abstam- 



96 Beweise für die Abstammung des Menschen. V. 

mang aller Species von einer gemeinsamen Stammform nachzuweisen 
im Stande sind, dann ist auch die Frage von der Descendenz des Men- 
schen definitiv gelöst, dann sind wir auch im Stande, die Abstammung 
des Menschen von niederen Thieren zu beweisen. 

Damit ist auch die oft gestellte , und selbst in neuester Zeit noch 
von namhaften Naturforschem wiederholte Forderung erledigt , dass 
die Abstammung des Menschen von niederen Thieren , und zunächst 
von Aflfen, erst noch »sicher bewiesen« werden müsse. Diese »siche- 
ren Beweise« sind längst vorhanden und man braucht nur seine 
Augen zu öffnen, um sie zu sehen. Ganz vergeblich suchen viele 
sogenannte »Anthropologen« diese Beweise darin , dass unmittelbare 
Uebergangsformen zwischen Menschen und Affen gefunden oder gar 
aus einem lebenden Affen durch zweckmässige Erziehung ein Mensch 
herangebildet werden müsse. Vielmehr liegen die überzeugenden 
»sicheren Beweise« in dem jetzt schon erworbenen reichen Erfah- 
rungs- Material klar vor. Die Quellenschätze der vergleichenden 
Anatomie und Ontogenie bleiben die sichersten Beweisgründe der 
Phylogenie. Es kommt daher nicht darauf an , neue Beweise für die 
Stammesgeschichte des Menschen aufzufinden , sondern darauf, die 
vorhandenen »sicheren Beweise« kennen und verstehen zu lernen. 



Sechster Vortrag. 



Die Eizelle und die Amoebe. 



» Als die Vorfahren aller höheren Thiere müssen wir ganz 
einfache einzellige Thiere ansehen, wie es noch heutzu- 
tage die in allen Gewässern verbreiteten Am neben sind. 
Dass auch die ältesten Urahnen des Menschengeschlechts solche 
ganz einfache Urthiere vom Formwerthe einer einzigen Zelle 
waren , ergiebt sich mit vollster Klarheit aus der unumstoss- 
liehen Thatsache, dass sich jedes menschliche Individuum aus 
einem Ei entwickelt , und dieses Ei ist , wie das Ei aller an- 
deren Thiere, eine einfache Zelle. Wenn man daher 
unsere Theorie von der thierischen Herkunft des Menschen- 
geschlechts » abscheulich , empörend und unsittlich « findet, so 
muss man ganz ebenso »abscheulich, empörend und unsittlich« 
die feststehende und jeden Augenblick durch das Mikroskop zu 
zeigende Thatsache finden, dass das menschliche Ei eine 
einfache Zelle ist , und dass diese Zelle nicht von dem Ei der 
anderen Säugetbiere zu unterscheiden ist. n 

Stammbaum i»r8 Mrnkchenormchlbchts (1870). 



Haeckel, Anthropog<>ni«. W. Aufl. 



Inhalt des sechsten Vortrages. 

Das Ei des Menschen und der Thiero ist eine einfache Zelle. Bedeutung 
und wesentlicher Inhalt der Zellen-Theorie. Zellstoflf (Protoplasma] und Zellkern 
(Nueleus) als die beiden wesentlichen Bestandtheile jeder echten Zelle. Die 
nicht differenzirte Eizelle verglichen mit der höchst diflferenzirten Seelenzelle 
oder der Nervenzelle des Gehirns. Die Zelle als Elementar-Organismus oder 
als 'Individuum erster Ordnung. Ihre Lebenserscheinungen. Die besondere 
Beschaflfenheit der Eizelle. Dotter. Reimbläschen. Reimfleck. Eihaut oder 
Chorion. Anwendung des biogenetischen Grundgesetzes auf die Eizelle. Ein- 
zellige Organismen. Die Amoebe. Zusammensetzung und Lebenserscheinungen 
der Amoeben. Amoeboide Bewegungen. Amoeboide Zellen im vielzelligen 
Organismus. Bewegungs-Erscheinungen derselben und Aufnahme fester Stoffe. 
Fressende BlutzeUen. Vergleich der Amoebe mit der Eizelle. Die amoeboiden 
Eizellen der Schwämme und ihre Bewegungen. Rttckschluss aus der einzelligen 
Reimform auf die einzellige Stammform. Die Amoebe als gemeinsame Stamm- 
form der vielzelligen Organismen. 



VI. 



Meine Herren! 

Um zu einem klaren Verstäudniss der Ontogenese oder der indi- 
viduellen Entwickelung des Menschen zu gelangen , ist vor allem er- 
forderlich, unter den vielen wimderbaren und mannichfaltigen 
Erscheinungen , die uns begegnen , die wichtigeren gehörig hervorzu- 
heben , und von diesen bedeutenderen Anhaltspunkten aus die zahl- 
reichen weniger wichtigen und bedeutsamen Erscheinungen zu beur- 
theilen. Als der erste und wichtigste Anhaltspunkt in dieser 
Beziehung, der zugleich noth wendig den Ausgangspunkt unserer onto- 
genetischen Untersuchung bildet, tritt uns die Thatsache entgegen, 
dass jedes menschliche Individuum sich aus einem Ei entwickelt, und 
dass dieses Ei eine einfache Zelle ist. Diese menschliche Ei - 
"zelle ist in ihrer gesammten Form und Zusammensetzung nicht 
wesentlich von der Eizelle der übrigen Säugethiere verschieden, 
während allerdings bestimmte Unterschiede zwischen der Eizelle der 
Säugethiere und derjenigen der übrigen Thiere nachzuweisen sind. 

Diese ausserordentlich wichtige Thatsache , der wohl nur wenige 
hinsichtlich ihrer fundamentalen Bedeutung an die Seite gestellt 
werden können, ist bekanntlich noch nicht lange entdeckt. Wie 
schon früher bemerkt, geschah es erst im Jahre 1827, dass Carl 
Ernst Baer das Ei des Menschen und der Säugethiere thatsächlich 
durch Beobachtung nachwies. Bis dahin hatte man irrthümlich 
grössere Bläschen , in denen das wahre , viel kleinere Ei erst einge- 
schlossen ist, als Eier betrachtet. Die wichtige Erkenntniss, dass 
dieses Säugethier-Ei eine einfache Zelle gleich dem Ei der übrigen 
Thiere ist, konnte natürlich erst gewonnen werden, seitdem überhaupt 
die Zellentheorie existirte. Diese wurde aber erst 1838 von Schleiden 
für die Pflanzen aufgestellt und von Schwann auf die Thiere ausge- 
dehnt. Wie Sie bereits wissen, ist diese Zellentheorie von der grössten 
Bedeutung für das ganze Verstäudniss des menschlichen Organismus 
und seiner Entwickelung. Es erscheint daher zweckmässig , hier 



7* 



100 Die Eizelle des Mengchen. VI. 

einige Worte über tlen gegenwärtigen Zustand der Zelientheorie and 
Über die Bedeutung der daran geknüpften allgemeinen Anachanaogen 
;uHebickeji. 




Fig. 1. 

Um die ZclleDtlieorie , welche sowohl in der Zoologie wie in der 
Botanik Hcit ItS Jahren als die wichtigste Grundlage aller morpholo- 
gischen und physiologischen Anschauungen gilt, richtig zu würdigen, 
kommt es vor Allem darauf an, dass man die Zelle als einen ein- 
heitlich c n Organismus, als ein selbststäudiges lebeudigee 
Wesen auftasst. Wenn wir deu entwickelten Körper der Thiere und 
Pdanzeu, wie den des Menschen, durch anatomische Zergliedernng 



Vig. 1. Dss El des Menschen, ans dem Eierstock des Weib« g 
seht «tark ver^rüiiEert. Vis garue Ei ist eine vintithe kugelrunde Zelle. Die lliupl- 
masae <ler ktit,'ulij;Gii Eizelle wird durch den Eidotter oder den körnigen Zell' 
Stoff i'CTOtopluuia,' gebildet, der ms zahllosen feinen Dotterkünicheu uu<l ein «enl 
Zwisctit-ntiiassu zw<»i^hen denselben besteht. Oben im Dotter liegt das helle kugelige 
Keimbläschen, welches dem Zellkern fNucleus. entspricht. Dieses enihilt eia 
diinkirrea Kümchen, den Keiuifleck, weklier du« Kernkürpeicheu 'Niideolit^ 
lUrslL'llt. rnisi'hius^en ist der kugelige Dniter von der dlrken hellen Eihiiil 'Zom 
(ii'lliri'ids Oller Chnrion'. Dlaae ist vnri sehr zahlreichen, radial gegen den Miltelpankl 
der Kngel goriihteten hurfeinen Linien durchzogen, den Porencaii älen, dartk 
»eb'he bei diT Ki-fm^htnng die raileiifürrniEen beweelicheri Samcnietlen in den Ri<lottrr 



VI. Inhalt und Bedeutiiiig der Zellentheorie. 101 

in Organe zerlegen , und wenn wir dann weiter diese gröberen Forra- 
bestandtheile oder Organe mit Hülfe des Mikroskops auf ihre feinere 
Zusammensetzung untersuchen , so werden wir durch die Wahrneh- 
mung überrascht, dass alle diese verschiedenen Theile aus einem und 
demselben Grundbestandtheile oder Form-Elemente zusammengesetzt 
sind. Dieser allgemeine elementare Formbestandtheil ist die Zelle. 
Es ist ganz gleich , ob wir ein Blatt, eine Blume oder eine Frucht , ob 
wir einen Knochen, einen Muskel, eine Drüse, ein Stück Haut u. s. w. 
auf diese Weise anatomisch und mikroskopisch untersuchen , überall 
begegnen wir einem und demselben Form-Element, das man seit 
ScHLEiDEN Zelle nennt. Was diese Zelle eigentlich ist, darüber 
existiren zwar sehr verschiedene Ansichten : allein das Wesentliche 
unserer Anschauung von der Zelle beruht darauf, das wir dieselbe als 
selbstständige Lebenseinheit ansehen müssen. Die kleine Zelle 
ist , wie Brücke sagt , ein »Elepientar-Organismus« , oder , wie Vik- 
CHOW sagt, ein »Lebensheerd«. Am schärfsten wird sie vielleicht als 
die organische Einheit niedersten Ranges , als I n d i v i d u u m e r s t e r 
Ordnung bezeichnet (Generelle Morphologie, Bd. I S. 269 1. Diese 
Einheit besteht sowohl in der anatomischen Form, als in der physiolo- 
gischen Function. Bei den Protisten, bei den einzelligen Pflanzen 
und Urthieren, besteht der ganze Organismus zeitlebens nur aus einer 
einzigen Zelle. Hingegen bei der grossen Mehrzahl der Thiere und 
Pflanzen stellt der Organismus bloss im ersten Anfange seiner indivi- 
duellen Existenz eine einfache Zelle dar, späterhin bildet er eine 
Zellengesellschaft , oder richtiger .einen organisirtcn Zellenstaat. 
Unser eigener Körper ist in Wirklichkeit nicht eine einfache J-.ebens- 
einheit, wie zunächst die allgemein gültige, naive Auffassung des 
Menschen anzunehmen sich gestattet. Vielmehr ist unser Leib in 
Wahrheit eine höchst zusammengesetzte sociale Gemeinschaft von 
zahllosen mikroskopischen Organismen , eine Colonie oder ein Staat, 
der aus unzähligen selbstständigen Lebenseinheiten besteht, aus 
verschiedenartigen Zellen. *^] 

Der Ausdruck Zelle ist eigentlich unglücklich gewählt; Schlei- 
DEN , der ihn zuerst im Sinne der Zellentheorie in die Wissenschaft 
einfiihrte , nannte die kleinen Elementar-Organismen »Zellenu , weil 
dieselben beim Durchschnitte der meisten Pflanzeutheile als Fächer 
erscheinen, welche, ähnlich den Fächern oder Zellen einer Bienenwabe, 
mit festen Wänden zusammenstossen und mit einer Flüssigkeit oder 
einer weichen breiartigen Masse gefüllt sind. Dieser auch von 
Schwann angenommene Begriff von der Zelle , als ein geschlossenes 



102 



Begriff und ZugammeiiBetzUDg der Zelle. 



VI. 



Häckehen oder Bläsclien , welches mit einer Flüssigkeit angeftttlt and 
vou einer festen Htllle oder Wand umgeben ist , hat sich lange Zeit 
liindurcli erhalten : aber gerade auf die meisten Zellen des Thier- 
körpers ist er gar nicht anwendbar. Je weiter man in der Erkennt- 
niBS der Zellen des Thierkörpers gelangte , desto mehr sah man ein, 
dass man den Zellenbegritf ganz anders fassen müsse. Gregenwärtig 
wird daher allgemein die Zelle definirt als ein lebendiges, festweiches 
oder festflUssiges (weder festes noch flüssiges) , dichtes KörpercheD 
von eiweissartiger chemischer Beschaffenheit, in welchem ein anderes 




FiK 4 

rundliches meist festeres und ebenfalls eiweissarhgeei Kflrperchen 
eingeschlossen ist Eme Umhüllung oder Membran kann zwar vor- 
handen sein wie es bei den meisten Pflan/enzellen der Fall ist: sie 
kann aber auch fehlen , wie bei den meisten 1 hierzellen. Ursprüng- 
lich fehlt sie immer. Die Gestalt der jungen Zellen ist meist rundlich, 
später höchst mannichfaltig. Als Beispiele vergleichen Sie die Zellen 
aus verschiedenen Theilen des menschlichen Körpers in Fig. 2 — 6. 

Das Wesentliche des Zellenbegriffes im heutigen Sinne be- 
steht al^o in der Zusammensetzung des Zellenkörpers aus zwei ver- 
schiedenen Theilen. Der eine Bestandtheil ist der innere und heisst 



lg. 2. /ebii )!ellen aas der Lebet, eim 
ig. H. Drei Epithi-Izelleti von der Mm 
ig. i. Fünf Slavhel- oder ItllTielleii , 
il oder Epidermis; eine davon (£) ist isolirt. 



Verachiedene Formen der Zelle. 



103 



Zellenkern [Nacletis oder Cyloblattus) ; er ist meistens von rund- 
licher, eifttnnig^eroder kugeliger Gestalt, meist fester, seltener weicher 
als der Zellstoff und besteht aus einer eigenthUmlichen eiweissartigen 
Substanz, dem Nuelein oder Kemetoif; der zweite wesentliche Be- 
standtheü jeder Zelle ist der Zellenschleim oder »Zellenstoff«, das 




^^"vtopiatma oder der Urschleim lim Sinne der älteren Natnrphilo- 
*'^l>hie). Auch dieses Protoplasma, welches den Kern umgiebt, 
^faOrt seiner chemischen Zusammensetzung nach in die Gruppe der 
'*'Wei8sartigen Körper, ist also eine Kohleustoffverbindung , welche 
^tickstoffatome enthält. Sie befindet eich zeitlebens in einem weichen, 



Fig. 5. Nean iteinföTinlge KnochenxeUen mit lerästelten AuilÄurern. 
Fl(. 6. Elf iternrilnnlge ZgUbii «u dem Schm«lurgMi eine« ZibiiBi, duioh 
^ TertMetten AntlÄufor zu sam man hängend. 



\i)A Weseutlichc uud unwesentliche Bestandtheile der Zelle. VI. 

weder testen noch flüssigen Dichtigkeits- oder Aggregate-Zustande. 
Die Eiweissverbindung des Protoplasma ist zwar derjenigen des Ker- 
nes ähnlich, aber doch wesentlich und constant verschieden. 

Nucleiis und Protoplasma, der innere Zellkern und der 
äussere Zellschleim,' sind die beiden einzigen wesentlichen Be- 
standtheile jeder echteli Zelle. Alles Uebrige , was sonst in der Zelle 
und an derselben noch vorkommt , ist von secundärer Bedeutung , da 
es sich erst nachträglich entwickelt : die Membran , welche mannich- 
fach zusammengesetzt und oft sehr dick sein kann ; die »Zwischen- 
zellmasscn« oder Intercellular-Substanzen , welche zwischen den an 
einander liegenden Zellen abgelagert werden ; femer die verschieden- 
artigsten Inhaltsbestandtheile : Fettkugeln, Krystalle, FarbstoflFkör- 
ner, Wasserbläschen u. s. w. Alles das sind untergeordnete und pas- 
sive Bestandtheile , die erst durch die Lebensthätigkeit des Zellstoffs 
gebildet oder von aussen aufgenommen sind, und die uns hier zu- 
nächst nicht interessiren. Der Zellenkem und der Zellenstoff sind 
allein die beiden activen , für den Begriff der Zelle wesentlichen, und 
niemals fehlenden Bestandtheile des Zellen-Organismus. 

Als Gegenstück zu der einfachen Eizelle (Fig. 1 , S. 100) lassen 
Sie uns einmal zum Vergleich eine grosse Nervenzelle oder Gang- 
lienzelle aus dem Gehirn betrachten. Die Eizelle repräsentirt poten- 
tiell das ganze Thier; d. h. sie besitzt die Fähigkeit, aus sich allein 
den ganzen vielzelligen Thierkörper hervorzubilden : sie ist die ge- 
meinsame Stammmutter aller der Generationen von zahllosen Zellen. 
die sich zu den verschiedenen Geweben des Thierkörpers ausbilden : 
sie vereinigt deren verschiedenartige Kräfte in gewissem Sinne in 
sich, aber nur potentiell , nur der Anlage nach. Im grössten Gegen- 
satze dazu ist die Nervenzelle des Gehirns Fig. 7) höchst einseitig 
ausgebildet. Sie vermag nicht gleich der Eizelle zahlreiche Zellen- 
Generationen zu erzeugen, von denen sich die einen zu Hautzellen, 
die anderen zn Fleischzellen , die dritten zu Knochenzellen u. s. w. 
umbilden. Dafür besitzt aber die Nervenzelle , welche sich zu den 
höchsten Lebensthätigkeitcn ausgebildet hat, die Fähigkeit zu em- 
pfinden, zu wollen, zu denken. Sie ist eine wahre Seelenzelle, 
ein Elcmentar-Organ der Seelenthätigkeit. Dem entsprechend besitzt 
sie eine höchst venWckelte feinere Structur. Unzählige äusserst feine 
Fäden, vergleichbar den zahlreichen elektrischen Drähten einer 
grossen Ccntral-Telegraphcn-Station. ziehen sich mannichfach durch- 
kreuzt durch das feinkörnige Protoplasma der Nenenzelle hin und 
begeben sich in die verästelten Ausläufer , die von dieser Seelenzelle 



e NervenieÜe t>ii«t Üeelenial 




Fl«. T. KiiiF gt<j«>B verislBltB Nervol.ioll 
•M J«« riBhito «lue« cletltiaehen Fisches Torpedft). BOOnwl 
■j" Zellu liegt dot groHK MIIp fcugollgc Kern ; NvtUw . 
™««*U) und In iliesBiu riiiv» KBrnviiiiM ^Vucfralini«) iim 
w ÜfWe m in ukllDse t*ine l^üdau {oder Jlhrfllon) »erhllBH, 


V oder >ScelGi]'zetle« ^^H 
^ergrnueil. In der Mitte ^^H 
der ein Kotnkörtetcben ^^H 


k 


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■ 


M 


H 


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105 Die Seele als Function der Seelenzellen. VI. 

ausgehen und sie mit anderen Nervenzellen und Nervenfasern in Ver- 
bindung setzen [a , b] . Kaum können wir die verwickelten Bahnen 
derselben in der feinkörnigen Grundsubstanz des Protoplasma-Leibes 
theilweise annähernd verfolgen. 

Hier stehen wir vor einem höchst zusammengesetzten Apparate, 
dessen feinere Structur wir auch mit Httlfe unserer stärksten Mikro- 
skope kaum begonnen haben zu erkennen, dessen Bedeutung wir 
überhaupt mehr ahnen als erkennen können. Seine verwickelte Zu- 
sammensetzung entspricht der höchst zusammengesetzten psychiechen 
Function. Und dennoch ist auch dieses Elementar-Organ der Seelen- 
thätigkeit, welches sich zu Tausenden in unserem Gehirn findet, 
weiter Nichts als eine einzige Zelle. Unser ganzes Seelenleben ist 
weiter Nichts , als das Gesammt-Resultat aus der vereinten Thätig- 
keit aller dieser Nervenzellen oder Seelenzellen. In der Mitte einer 
jeden Zelle liegt eine grosse helle Kugel, die ein kleines dunkleres 
Körperchen umschliesst. Das ist der Kern oder Nucleus, der das 
Kernkör])erchen oder den Nucleolus enthält. Auch hier, wie überall, 
bestimmt der Kern die Individualität der Zelle und beweist , dass das 
ganze Gebilde trotz seiner verwickelten feineren Structur nar den 
Formwertli einer einzigen Zelle besitzt. 

Im (iegensatz zu dieser höchst entwickelten und höchst einseitig 
differenzirten Seelenzelle :Fig. 7) ist unsere Eizelle Fig. 1 ) noch gar 
nicht ditferenzirt. Doch müssen wir auch hier aus ihren Lebenseigen- 
schaften auf eine höchst verwickelte chemische Zusammensetzung 
ihres Protoplasma-Körpers, auf eine feine Molecular-Structur schlies- 
sen, die unserem Auge völlig verborgen ist. 

Wenn wir die Zellen als die Elementar-Organismen oder als die 
Individuen erst(»r Ordnung bezeichneten , so bedarf diese BegriflFsbe- 
stimmung eigentlich einer Einschränkung. Die Zellen stellen nämlich 
keineswegs die alleniiedrigste Stufe der organischen Individualität 
dar, wie man gewöhnlich annimmt. Vielmehr giebt es noch einfachere 
Elementar-Organismen , die wir gleich beiläufig berühren wollen und 
auf die wir si)äter zurückkommen werden. Das sind die Cytoden: 
lebende , selbstständige Wesen , welche blos aus einem Stückchen 
Plasson bestehen, d. h. aus einem ganz homogenen oder gleich- 
artigen Klümpchen einer eiweissartigen Substanz, welche noch nicht 
in Nucleus und Protoplasma dift'erenzii-t ist, sondern die Eigenschaften 
beider vereinigt enthält. Solche Cytoden sind z. B. die merkwürdigen 
Moneren. Vergl. den XVI. Vortrag . Strenggenommen müssen 
wir also sagen: der Elementar-Orgauismus oder »das Individuum 



VI. Plastideu Cytoden und Zellen . 1()7 

erster Ordnung« tritt in zwei verschiedenen Stufen auf. Die erste und 
niedrigste Stufe ist die Cytode, die bloss aus einem Stückchen 
Plasson oder ganz einfachem »Urschleim« besteht. Die zweite und 
höhere Stufe ist die Z e 1 1 e , welche bereits in Kern und Protoplasma 
differenzirt ist. Beide Stufen , Cytoden und Zellen , fassen wir unter 
dem Begriffe der Bildnerinnen oder Piastiden zusammen, weil 
sie in Wahrheit allein den Organismus bilden ^2^. Allein bei den 
höheren Thieren und Pflanzen kommen solche Cytoden in der Regel 
nicht vor, sondern nur wirkliche Zellen, die einen Kern enthalten. 
Hier ist also das Elementar-Individuum immer bereits aus zwei ver- 
schiedenen Theilen zusammengesetzt , aus dem äusseren Zellschleim 
und dem inneren Zellke/n. 

Um sich nun wirklich zu überzeugen , dass jede Zelle ein selbst- 
ständiger Organismus ist, braucht man blos die Lebenserscheinungen 
und die Entwickelung eines solchen kleinen Wesens zu: verfolgen. 
Man sieht dann, dass dasselbe alle die wesentlichen Lebensfunctionen 
vollzieht, welche der ganze Organismus ausübt. Jedes dieser kleinen 
Wesen wächst und ernährt sich selbstständig. Es nimmt Säfte von 
aussen auf, die es aus der umgebenden Flüssigkeit aufsaugt: ja die 
nackten Zellen können sogar feste Körper- 
chen an beliebigen Stellen ihrer Oberfläche 
aufnehmen, also »fressen«, ohne dass sie 




dazu Mund und Magen nöthig hätten (vergl. (m)^ /^\ 
Stande, sich fortzupflanzen und zu ver- a(^ r^ ^ 



Fig. 15;. Jede einzelne Zelle ist femer im ^^^ \^ /O 



ä 



mehren Fig. 8). Diese Vermehrung ge- 
schieht in den meisten Fällen durch ein- ^ ^->' fi)c 
fache Theilung, und zwar zerfällt zu- ^M /^ \^ 
nächst der Kern durch Einschnürung in (#) 
zwei Stücke, worauf dann das Proto- pj g 
plasma ebenfalls in zwei Theile sich trennt. 

Femer ist die einzelne Zelle im Stande, sich zu bewegen und 
hemmzukriechen , wenn sie Kaum zu freier Bewegung hat und 



ZwIschensabsUnz eingebettet sind und sich in die verästelten Ausläufer der Zelle (6) 
fortsetzen. Ein nnverästelter Ausläufer (a) geht in eine Nervenfaser über. (Nach Max 

SCHULTZB.) 

Fig. 8. Blutzellen, welche sich durch Theilung vermehren, aus 
dem Blute eines jungen Hirsch-Embryo. Jede Blutzellc hat ursprünglich einen Kern und 
ist kugelig (a). Sobald sie sich vermehren will, zerfällt zunächst der Zellenkern oder 
Nocleus in rwei Kerne (6, e, d\ . Dann schnürt sich auch der Protoplasmakörper zwischen 
den beiden Kernen ein, die sich von einander entfernen 'e). Endlich wird diese Ein- 
schnürang vollständig und die ganze Zelle zerfällt in zwei Tochterzellen (/'). Nach Frt^y.) 



108 



Lebenserscheinungen der Zellen. 



VI. 




Fiff. y. 



nicht durch eine feste Hülle daran gehindert ist; sie streckt dann 
oberflächlich fingerförmige Fortsätze aus, die sie bald wieder einzieht 

und wobei sie ihre Form wechselt 
(Fig. 9) . Endlich ist die jnnge 
Zelle empfindlich, mehr o<ler 
weniger reizbar: auf Einwirkung 
von chemischen und mechanischen 
Reizen führt sie gewisse Bewe- 
gungen aus. Wir können also an 
jeder einzelnen Zelle alle die 
wesentlichen Functionen verfol- 
gen, die wir unter dem beson- 
deren GesammtbegriflF de« Le- 
bens zusammenfassen : Empfin- 
dung, Bewegung, Ernährung, 
Forti)flanzung. Alle diese Eigen- 
schaften, die das vielzellige hochentwickelte Thier besitzt , kommen 
bei jeder einzelnen Thierzelle schon vor, wenigstens in ihrem Jugend- ' 
zustande, lieber diese Thatsache existirt gegenwärtig kein Zweifel 
mehr, iiiid wir können dieselbe also als Grundlage unserer physiolo- 
gischen Auffassung des Elementar-Organismus betrachten. 

Ohne uns nun hier weiter auf die höchst interessanten Erschei- 
nungen des Zellenleben« einzulassen, wollen wir sogleich die Anwen- 
dung der Zellentheorie auf das Ei versuchen. Hier ergiebt sich nun 
aus der vergleielieudeu Untersuchung das hochwichtige Resultat, daps 
jedes Ei ursprünglich eine einfache Zelle ist. Das ist 
deslialb von der grössten Bedeutung, weil die ganze Ontogenie sich 
demnach in das Problem auflöst: »Wie entsteht aus einem einzelligen 
Organismus ein vielzelliger?« Jedes organische Individuum ist ur- 
sprünglieli eine einfaclie Zelle und als solche ein Elementar-Organis- 
mus, oder ein Individuum erster Ordnung. Erst später entsteht durch 
Theilung dieser Zelle ein Zellenhaufen, aus dem sich der vielzellige 
Organismus, ein Individuum höherer Ordnung, hervorbildet. 

Wenn wir nun zunächst die ursprüngliche Beschaffenheit der Ei- 



-ii^ 



Fig. 9. Büifve gliche Zellen aus einem entzündeten Fio schaute 
'aus der wässerigen Feuchtigkeit des Auges oder dem Humor aqueus' . Die nackten 
Zellen bewegen sich lebhaft kriechend umher, indem sie Amoeben oder Rhizopoden gleich 
feine Fortsätze aus ihrem nackten Protoplasmakörper ausstrecken. Diese Fortsatxe ändern 
beständig ilirc Zahl, Gestalt und (trösse. Der Kern dieser amoebenartigen LyuipbzeUen 
ist nicht sichtbar, weil ihn die zahlreichen feinen Körnchen verdecken, die in dem Proto- 
plasma zerstreut sind. [Nach Frry). 



r 

^^F-HÜe selbst etwati näher hetmrhteii, m )je>i)i>rken wir die ausserontent- 

^^ Kch wklitige Tliutsache. dass in ihrem urBiirllng^liclieii Zustaude die 

Eizelle bei allen Tliieren und beim AleusHien dieselbe einfiiehe uiid 

isdilforeute Bildimg besitzt, so dnss man nicht im .Staude ist, ir^iid 



Ür-Eier verschiedener Tliiere. 



lOfl 




ft|. 10. V(-Eler vericliiedener Thfere, .moeboide Bewegungen 
■ oit ribrend, sehi sUrk vergröwierl. Alle Ui-Ejri »inJ nackte toTinierÄiiderlli;h« 
Zellen. In (leni ilunkKlii feiiikümigen Protoplasin« i Kidotlvr] liegt ein grower liUitbcii- 
ritmigCT Kern ( Kein liOtRfa eil ] , and In dteaem ein Kenikürpeteheo [Keimlleck', in Atm 
hlt noch itin Kutinpankt sichtbar Ist. Fig. AI — A4. Ein Ur-Ei einaa üiiknhwtinme» 
Ltuadmit aiiimui, in vier aureinaiiderfolgeDileii Bewegung»- Znalanden. Vi%.Bl-~BS. 
^JUn l'r-El etiN» ^«bouTOtur-Krcbiea [Chondtaranthiut amMtu;, In knht lorelnarnler 
^^iiden Bewegunp-Ziuauden. ;\aeh Em^ARu va.» IIknhubn,) Kig. CI — C6. Ur-Binr 
CKUia, iii Tcrscb Utile neu Bewegnngt-Zu&linden. (Nacli Hfi.Oqbr.) Flg. /'. Ein 
ppMX dar Vwell«. V\f. R. Ein Ui-Ei de« HnhiMbtin«, rtg. F. fit\ Tt-Ri de* McnM^IIPn. 



110 Bau und Zusammensetzung der Eizelle. VT. 

welche wesentlichen Unterschiede zwischen ihnen aufzufinden. Spä- 
terhin sind die Eier, obwohl sie einzellig bleiben, doch sehr verschieden 
an Grösse und Gestalt, haben verschiedene Umhüllungen u. s. w. 
Wenn man aber die Eier an ihrer Geburtsstätte aufsucht, da wo sie 
entstehen, im Eierstock des weiblichen Thieres, so findet man diese 
Ur-Eier in den ersten Stadien ihres Lebens immer von derselben Bil- 
dung ; und zwar stellt jedes Ur-Ei ursprünglich eine ganz einfache, 
rundliche, bewegliche, nackte Zelle dar, welche keine Membran besitzt, 
und blos aus dem Zellenkem und dem ZellenstoflF besteht. (Fig. 10.; 
Diese beiden Theile führen beim Ei schon seit langer Zeit besondere 
Namen : man nennt nämlich den Zellenschleim oder Zellenstoff hier 
Dotter VMlusi, und der Zellenkern führt den Namen des Keim- 
b 1 ä 8 c li e n s ( Vesicula fferminattva] . Der Kern ist bei der Eizelle in 
der Regel von weicher, oft bläschenartiger Beschaffenheit. Im Innern 
dieses Kernes findet sich, wie bei vielen anderen Zellen, ein drittes 
Körperchen eingeschlossen, welches man bei gewöhnlichen Zellen das 
Kemköq)erchen nennt {Nucleolus) . Bei der Eizelle heisst es Keim- 
f 1 e ck Macula germinatica] . Endlich findet man in vielen Eiern aber 
nicht in allen in diesem Keinifleck noch ein innerstes Pünktchen, ei- 
nen Nucleolinus, welchen man Keimpunkt Punctum germinativurn 
nennen kann. Indessen haben diese letzteren beiden Theile ,Keim- 
fleck und Keimpunkt) , wie es scheint, nur eine untergeordnete Bedeu- 
tung ; von fundamentaler Bedeutung sind nur die beiden ersten Be- 
standtheile : der Dotter und das Keimbläschen. 

Bei vielen niederen Thiereu ;z. B. den Schwämmen, Medusen 
behalten die nackten Eizellen ihre ganz einfache ursprüngliche Be- 
schaffenheit bis zur Befruchtung bei. Bei den meisten Thieren aber 
erleiden sie schon vorher bestimmte Veränderungen: sie erhalten 
theils bestimmte Zusätze zum Dotter, welche zur Ernährung des Eies 
dienen Nahrungsdotter , theils äussere Hüllen oder Membranen. 
welche zum Schutze desselben dienen Eiliäute . Eine solche Hülle 
entsteht bei allen Säugethier-Eiern im Laufe der weiteren Ausbildung. 
Die kleine Kugel wird mit einer dicken Kai)sel von vollkommen durch- 
Hiclitigcr, glasartiger Bcschaff*enheit umgeben, welche den besonderen 
Namen: Zofia pellucühi oder Chorion führt. Fig. 11. Wenn wir 
diese letztere recht genau mit dem Mikroskop betrachten, können wir 
darin sehr feine radiale Striche wahniehraen, welche die Zona durch- 
ziehen und nichts anderes als selir feine Canäle sind. Das Ei des 
Menschen ist v(m dem der meisten anderen Säugethiere sowohl im 
unreifen als auch im ausgebildeten Zustande nicht zu unterscheiden. 



Uie Eizelle Aet MoiiHclinii. 



111 



Seine Form, seine tiriisBe, seine Zusammensetzung bleibt llherall 

jjahexu itieseltie. In vüllig ansgebUdetem ZuBtsinde betrügt sein 

H^wrcbmesMer iluiTltacbnittlieh ^ Linie oder 0.2 Mm. Wenn rmin dun 



Ifc 




^*SPtliier-Ei g'wbiirig isidirt bat und auf einir (ilu»<platte gegen das 
"'ht lilUt, kann man es eben mit bloasem Auge als feines FHuktclien 
''teiiiien. Dieselbe Grösse haben die Eier der meisten bölieren Sil«- 
S^toiere. Fast immer beträgt der Durcbmesser der kugeligen Eizelle 
'dachen ^ und ^^g Linie '^ — ^ Millimeter: . Immer bat sie dieselbe 
'^"K^lfunn : immer dieselbe charakteristisebe dicke Hülle : immer 
''ua«]},^ helle kagelige Keimbläscheu mit seinem dnnkeln Keimileck. 



. h|. I 



^"«4«. 



i Ei des MuiiBcheii, uit dum Eientock des Weibes genommen, 
■n. Das ganze Gl Ist einu einfach« kugelrunde Zelle. Die liiupl- 
**« der Juigeligen Eliell« wird dureh den Eidoiter oder den kSinigen Zell- 
'''ft IPrntuplumiii iptbildet, der buk uhlloien felneti Dotterkurncbeii und ein wrnig 
"' snmtHa zwiarbeii denselben liealehl. Olien iiu Dotier liegt du helle kugelige 
--■uiOll»ch«n , »elohea deui Zellkecii JHauleuii} entspricht. Dieatu eiithilt vlii 
^"QVl«ie< kOcachen, de» Keiniflecii, «eleher du Keriili.iirpeicheii (MucleolDa) 
'"■Mit. ttmieiilassen iit der kugeilge Dotter lon der dicken bellen Eiliiiit [Zuna 
^udd« odiar Choriun]. UleM ist von whr xahlreicbea, ndid gegen den Mittelpunkt 
^•r Kui^el lorlrtitotcii haarfeinen Linien durchzogen, den forencanälen, durch 
"1^1« bei ilei ReOiirhtiing die raiieiiflmiigen heweglUhen Samtiiiiellen in den Kidntt<-r 



112 Die Eizelle derr BKngethiere. VI. 

Anch wenn wir da« beste Mikroskop mit der stärk^tM Vefgrödsefttttg 
anwenden, sind wir nicht im Stande, einen wesentlichen Unterschied 
zwischen dem Ei des Menschen, des Aifen, des Hundes n. s. w. stt 
entdecken. Damit soll nicht gesagt sein, dass überhaupt keine Un- 
terschiede zwischen den Eiern dieser verschiedenen »Säugethiere exi- 
stiren. Im (legentheil müssen wir solche, wenigstens mit Bezug auf 
die chemische Zusammensetzung, ganz allgemein annehmen. Auch 
die Eier der Menschen sind unter sich alle verschieden. Nach dem 
(besetze der individuellen Abänderung müssen wir anneh- 
men, dass »alle organischen Individuen von Beginn ihrer individuellen 
Existenz au ungleich, wenn auch oft höchst ähnlich sinda (Gen. Moqdi. 
Bd. II, S. 202;. Aber mit unseren rohen und unvollkommenen Hülfs- 
mittein sind wir nicht im Stande, diese feinen individuellen Unter- 
schiede, welche oft nur in der Molecular-Structur zu suchen sind. 
wirklich zu erkennen. Für die gemeinsame Abstammung des Men- 
schen und der übrigen Säugethiere bleibt aber trotzdem die auffallende 
morphoh)gische Aehnlichkeit ihrer Eier, die uns als völlige Gleichheit 
erscheinen kann, sehr beweisend. Die gleiche Keimform beweist die 
gemeinsame Stammform. Hingegen sind auffallende Eigenthümlich- 
keiten vorhanden, durch welche man sehr leicht das reife Ei der Säu- 
gethiere von dem reifen Ei der Vögel und anderer Wirbelthiere unter- 
scheiden kann vergl. den Schluss des XXV. Vortrages . 

Besonders verschieden ist das reife Ei des Vogels, obgleich das- 
selbe als Ur-Ei Fig. lOE ursprünglich auch dem der Säugethiere 
ganz gleich ist. Allein si)äter nimmt hier die Eizelle noch innerhalb 
des Eileiters eine Masse von Nahrung in sich auf, die sie zu dem be- 
kannten mächtigen gelben Dotter verarbeitet. Wenn man ein ganz 
junges Ei im Eierstocke des Huhnes untersucht, so findet man dasselbe 
ganz gleich den jungen Eizellen der Säugethiere oder anderer Thiere 
Fig. 10> Später wächst es aber so beträchtlich, dass es sich zu der 
bekannten gelben Dotterkugel ausdehnt. Der Kern der Eizelle o<ler 
das Keimbläschen wird dadurch ganz an die Oberfläche der kugeligen 
Eizelle gedrängt und ist hier in eine geringe Menge von hellerem, so- 
genanntem weissen Dotter eingebettet. Dieser bildet daselbst einen 
kreisrunden weissen Fleck, der unter dem Namen des Hahnentritts oder 
der Narbe Cicatricula bekannt ist Fig. 12 6 . Von der Narbe aus 
setzt sich ein dünner Strang von weisser Dottermasse durch den gel- 
ben Dotter hindurch bis zur Mitte der kugeligen Zelle fort, wo er in 
eine kleine centrale Kugel die falschlich sogenannte Dotterhöhle oder 
Laiehra. Fig. VI if anschwillt. Die gelbe Dottennasse, welche die- 




VI. Die Eizelle der VtiKel. 113 

aen weisaeo Dotter umgiebt, erscheint am erhärteten Ei coueentrisch 
geschichtet {c). Aeuseerlich ist der gelbe Dotter vou einer zarten 
Rtrnctarioaen Dotterfaaut [Membraita mtel- 
lind umgeben [a). ^ 

Neuerdings hat sich vielfach die An- 
sicht verbreitet, dass die grosse gelbe 
Eizelle des Vogels (die bei den grüssteo 
VOgeln mehrere Zoll Durchmesser erreicht) 
Dicht mehr als eine einfache Zelle betrach- 
tet werden könne. Wir mUssen aber mit 
GEoeNBAUB diese Ansicht fUr irrthUmlich 
halten. Die unbefmchtete und ungetheilte 
Eizelle des Vogels bleibt mit ihrem ein- Fig. 12. 

fachen Kerne eine einiache Zelle, mag die- 
selbe noch so sehr durch Production gelber Dottermasse anwachsen. 
Jedes Thier, welches einen einzigen Zellenkem enthält, jede Amoebe, 
jede Qregarine, jedes Infnsiousthierchen , ist einzellig, und bleibt 
einzellig, wenn es auch noch so viel verschiedene Stoffe frisst. Ebenso 
bleibt die Eizelle eine einfache Zelle , mag sie später noch so viel 
gelben Nahrnngsdotter im Innern ihres Protoplasma anhäufen. Ge- 
GEMBAUB hat dies in seiner trefflichen Arbeit Über die Eier der Wir- 
belthiere klar nachgewiesen*^). 

Anders verhält sieh das Vogel-Ei natürlich, sobald es befruchtet 
wird. Dann zerßlllt sein Keimbläschen oder der Zellenkem durch 
wiederholte Theilnng in viele Kerne, und ebenso theilt sich entspre- 
chend das Protoplfuma der Narbe oder des Hahnentrittes, welches 
dieselben amgiebt. Dann besteht das Vogel-Ei aus so vielen Zellen, 
als Kerne in der Narbe vorhanden sind, An dem befruchteten und 
gelegten Vogel-Ei, das wir täglich verzehren, ist daher die gelbe Dot- 
terkpgel bereits ein vielzelliger Körper. Ihre Narbe ist aus vielen 
Zellen zusammengesetzt und wird nun als Keimscheibe (oder 
Dücus hlastoJermicw] bezeichnet. Wir werden später darauf zurück- 
kommen (im achten Vortrag) . 

Nachdem das reife Vogel-Ei (Fig. 12) aus dem Eierstock ausge- 
treten und im Eileiter befruchtet worden ist, nmgiebt sich dasselbe 



Pif. 12. Eine reife Eizelle aas dem Eierstock des Uuhnes. Der 
gelbe NihmilBHiDtter {t) ist lua vielen coiicenlri sehen Scblebten (d) zuum inen gesetzt 
and Tou einer dOiiDen Dotterhtnt [a] umhClIl, Der Zellenkem oder das Keimblisclien 
lic^ oben In der Nube (b) . Von da setzt sich der velgse Dotier bis in die centrale 
PotterhShle (ort [d'). Doch sind beide Dotterarteo nirbt scharf geirhiedeii. 
Haeckel, lithropofFui*. ». Aifl. B 



114 Gleichheit der Eizellen der Thiere. VI. 

mit verBchiedenen Hüllen, die von der Wand des Eileiters ausgeschie- 
den werden. Zunächst um die gelbe Dotterkugel lagert sich die 
mächtige klare Eiweissschicht ab ; femer die äussere harte Kalkschale, 
an der innen noch eine feine Schalenhaut anliegt. Alle diese nach- 
träglich um das Ei gebildeten Hüllen und Zusätze sind fUr die Bildung 
des Embryo von keiner Bedeutung : es sind Theile, die mit der ur- 
sprünglichen einfachen Eizelle nichts zu thun haben. Auch bei ande- 
ren Thieren finden wir oft ausserordentlich grosse Eier mit mächtigen 
Hüllen^ z. B. beim Haifische. Auch hier ist ursprünglich das £i 
eigentlich ganz dasselbe me beim Säugethiere, nämlich eine ganz 
einfache nackte Zelle. Dann aber wird auch hier, wie beim Vogel, 
eine beträchtliche Quantität von Nahrungsdotter innerhalb des ar- 
sprüuglichen Eidotters augesammelt: Proviant für den entstehenden 
Embryo; aussen um das Ei werden verschiedene Hüllen gebildet. 
Aehnliche innere und äussere Zugaben erhält die Eizelle auch bei 
vielen anderen Thieren. Da dieselben aber überall von uniergeord- 
neter Bedeutung für die Keimbildung selbst sind, theils als Nahrungs- 
mittel vom Embryo verzehrt werden, theils nur als schützende Um- 
hüllung desselben dienen, so können wir sie hier ganz ausser Acht 
lassen, und wollen uns nur an das Wichtigste halten: an die we- 
sentliche Gleichheit der ursprünglichen Eizelle beim 
Menschen und bei den übrigen Thieren (Fig. 10). 

Lassen Sie uns nun hier zum ersten Male von unserem biogene- 
tischen Grundgesetze Gebrauch machen und unmittelbar dieses funda- 
mentale Causal-Gesetz der Entwickelungsgeschichte auf die Eizelle 
des Menschen anwenden. Wir kommen dann zu einem höchst ein- 
fachen, aber höchst bedeutsamen Schlüsse. Aus der einzelligen 
Beschaffenheit des menschlichen Eies und desEiesder 
übrigen Thiere folgt nach dem biogenetischen Grund- 
gesetze unmittel))ar der Schluss, dass alle Thiere mit 
Inbegriff des Menschen ursprünglich von einem ein- 
zelligen Organismus abstammen. Wenn wirklich jenes 
Grundgesetz wahr ist, wenn wirklieh die Keimesgeschichte ein Aus- 
zug oder eine verkürzte Wiederholung der Stammesgeschiehte ist — 
und wir können nicht daran zweifeln — ) , dann müssen wir aus der 
Thatsaehc, das» alle Eier ursprünglich einfache Zellen sind, nothwen- 
dig die Folgerung ziehen, dass alle vielzelligen Organismen ursprüng- 
lich von ehiem einzelligen Organismus abstammen. Da nun aber die 
ursprüngliche Eizelle beim Menschen und allen Thieren dieselbe ein- 
fache und indifferente Beschaffenheit besitzt, so werden wir auch mit 



Abstammung aller Thiere von einer Zelle. 



115 



einiger Wahrscheinlichkeit annelunen dürfen, dase jene einzellige 
Stammform der gemeinsame einzellige 'Stamm-OrganiHinus fitr das 
ganze Thierreicb, den Menschen mit inbegriffen, war. Docli ist diese 
letztere Hypothese keineswegs ao absolut sicher, wie jene erste 
Folgerung. 

Der RUckschluBB ans der einzelligen Keimform auf die einzellige 
Stammform ist so einfach, aber doch auch so bedeutungsvoll, dass 
nicht genug Gewicht auf denselben gelegt werden kann. Wir müssen 
daher tnnüchst die Frage aufwerfen, oh es vielleicht noch heutzutage 
einzellige Organismen giebt, ans deren Form tvir annUbernd auf die 
ein/ellige Ahnenform der vielzelligen Organismen schliessen dürfen? 
Die Antwort anf diese Frage lautet: Allerdings! (ianz gewiss giebt 
es noch jetzt einzellige Organismen, die ihrer ganzen Beschaffenheit 
nach eigentlich weiter nichts als eine permanente Eizelle sind: es 
^ebt selbstständige einzellige Organismen, die sich nicht weiter ent- 
wickeln, die als einfache Zellen ihr ganzes Leben vollbringen und 
sich als solche fortiiflanzen , ohne zn weiterer Entwickelung zu ge- 
langen. Wir kennen jetzt eine grosse Anzahl solcher einzelliger Orga- 
nismen, z. B. die Giregarinen, Flageltaten, Acineten, Infusorien u. s. w. 
Allein einer unter ihnen interessirt nus vor allen anderen, weil er bei 
jener Frage sofort in den Vordergnind tritt, und als die der wirklichen 
Stammform am meisten sich annähermle einzellige Urform angesehen 
werden muss. Dieser Organismus ist die Amoebe. 

Unter dem Namen Amoeba fasst man 
schon seit langer Zeit eine Anzahl von 
mikroskopischen einhelligen Ofganismen 
znsammen, welche keineswegs selten sind, 
sondern im Gegentheil sehr verbreitet vor- 
kommen, namentlich im süssen Wasser, aber 
Bnch im Meere; neuerdings hat man sie 
aach als Bewohner der feuchten Erde kennen 
gelernt. Wenn man eine solche lebende 
Amoebe in einem Tropfen Wasser unter das 
Mikroskop bringt und bei starker Vergrösse- 
rung betrachtet, so erscheint dieselbe ge- 
wShnlicb als ein mndliches Körperchen von 

Fi«. 13. Eine kriechende Amoebe (sUrk veigrügaert) . Der ganze Orga- 
nismui hat den Focmenwerth einer einCacbcii nackten /eile und bewegt »irh niilteUt di-r 
TBrtDdailiclMll Fortoitze umher, welclio van seinem Hrotaplisma-KOTper ausgestreckt und 
wieder eingezogen werden. Im Innern desselljen ist der rundllrlic Zellkern oder Nucleus 
roil seinem Kernkörperchen verborgen. 




Fig. Id. 



104 Wesentliche uud imweseutliche Bestand theile der Zelle. VI. 

weder testen noch flüssigen Dichtigkeits- oder Aggregats-Zustande. 
Die Ei weiss Verbindung des Protoplasma ißt zwar derjenigen des Ker- 
nes ähnlich, aber doch wesentlich und constant verschieden. 

Nucleus und Protoplasma, der innere Zellkern und der 
äussere Zellschleim,' sind die beiden einzigen wesentlichen Be- 
standtheile jeder echten Zelle. Alles Uebrige , was sonst in der Zelle 
und an derselben noch vorkommt , ist von secundärer Bedeutung , da 
es sich erst nachträglich entwickelt : die Membran , welche mannich- 
fach zusammengesetzt und oft sehr dick sein kann ; die »Zwischen- 
zellmassen« oder Intercellular-öubstanzen , welche zwischen den an 
einander liegenden Zellen abgelagert werden ; ferner die verschieden- 
artigsten Inhaltsbestandtheile : Fettkugeln, Krystalle, Farbstoifkör- 
ner, Wasserbläschen u. s. w. Alles das sind untergeordnete und pas- 
sive Bestandtheile , die erst durch die Lebensthätigkeit des Zellstoffs 
gebildet oder von aussen aufgenommen sind, und die uns hier zu- 
nächst nicht interessiren. Der Zellenkem und der Zellenstoff sind 
allein die beiden activen , für den Begriff der Zelle wesentlichen, und 
niemals fehlenden Bestandtheile des Zellen-Organismus. 

Als Gegenstück zu der einfachen Eizelle (Fig. 1 , S. lOO; lassen 
Sie uns einmal zum Vergleich eine grosse Nervenzelle oder Gang- 
lienzelle aus dem Gehirn betrachten. Die Eizelle repräsentirt poten- 
tiell das ganze Thier; d. h. sie besitzt die Fähigkeit, aus sieh allein 
den ganzen vielzelligen Thierköqier hervorzubilden ; sie ist die ge- 
meinsame Stammmutter aller der Generationen von zahllosen Zellen, 
die sich zu den verschiedenen Geweben des Thierkörpers ausbilden : 
sie vereinigt deren verschiedenartige Kräfte in gewissem Sinne in 
sieh, aber nur i)otentiell , nur der Anlage nach. Im grössten Gegen- 
satze dazu ist die Nervenzelle des Gehirns Fig. 7) höchst einseitig 
ausgebildet. Sie veimag nicht gleich der Eizelle zahlreiche Zellen- 
Generationen zu erzeugen, von denen sich die einen zu Hautzellen, 
die anderen zu Fleischzellen, die dritten zu Knochenzellen u. s. w\ 
umbilden. Daflir besitzt aber die Nervenzelle , welche sich zu den 
höchsten Lebensthätigkeiten ausgebildet hat, die Fähigkeit zu em- 
pfinden, zu wollen, zu denken. Sie ist eine wahre Seelenzelle, 
ein Elementar-Organ der Seelenthätigkeit. Dem entsprechend besitzt 
sie eine höchst venWckelte feinere Structur. Unzählige äusserst feine 
Fäden, vergleichbar den zahlreichen elektrischen Drähten einer 
grossen Central-Telegraphen-Station. ziehen sich mannichfach durch- 
kreuzt durch das feinköniige Protoplasma der Nervenzelle hin und 
begeben sich in die verästelten Ausläufer , die von dieser Seelenzelle 



Eine Sorveniellu uAav J^eeleozelW. 




aua dem Oehirn eines clektristbeii Fisi-bvs 'Torpedo', 6ÜUiiial lergröaaurt. Iti der Mitte 
dei Zelle liegt di;r grosse hell» kugelige Kern ' Nueltui , , der ehi KerlikGrpeccheii 
'Sueltoltu] und in diesem i;lneii KGriipiinlil Itvdtolimu' unisth liegst. Das FroloplasDia 
ilei Zelie ilt In zahllose feine Fäden (oder Klbrillen] lerfallen, die in ein« feinkörnigen 



tot) Die Seele als Function der Seelenzellen. VI. 

ausgehen und sie mit anderen Nervenzellen und Nervenfasern in Ver- 
bindung setzen [a , b . Kaum können wir die verwickelten Bahnen 
derselben in der feinkörnigen Grundsubstanz des Protoplasma-Leibes 
theil weise aunähenid verfolgen. 

Hier stehen wir vor einem höchst zusammengesetzten Apparate, 
dessen feinere Structur wir auch mit Hülfe unserer stärksten Mikro- 
skope kaum begonnen haben zu erkennen, dessen Bedeutung wir 
überhaupt mehr ahnen als erkennen können. Seine verwickelte Zu- 
sammensetzung entspricht der höchst zusammengesetzten psychischen 
Function. Und dennoch ist auch dieses Elementar-Organ der Seelen- 
thätigkeit, welches sich zu Tausenden in unserem Gehirn findet, 
weiter Nichts als eine einzige Zelle. Unser ganzes Seelenleben ist 
weiter Nichts , als das Gesammt-Resultat aus der vereinten Thätig- 
keit aller dieser Nervenzellen oder Seelenzellen. In der Mitte einer 
jeden Zelle liegt eine grosse helle Kugel, die ein kleines dunkleres 
Köq)erchen umschliesst. Das ist der Kern oder Nucleus, der das 
Kernköq)erchen oder den Nucleolus enthält. Auch hier, wie überall, 
bestimmt der Kern die Individualität der Zelle und beweist , dass das 
ganze Gebilde trotz seiner verwickelten feineren Structur nur den 
Fomiwerth einer einzigen Zelle besitzt. 

Im (Gegensatz zu dieser höchst entwickelten und höchst einseitig 
differenzirten Seelenzelle (Fig. 7) ist unsere Eizelle Fig. 1) noch gar 
nicht differenzirt. Doch müssen wir auch hier aus ihren Lebenseigen- 
schaften auf eine höchst verwickelte chemische Zusammensetzung 
ihres Protoplasma-Körpers, auf eine feine Molecular-Structur schlies- 
sen, die unserem Auge völlig verborgen ist. 

Wenn wir die Zellen als die Elementar-Organismen oder als die 
Individuen erster Ordnung bezeichneten , so bedarf diese Begriffsbe- 
stimmung eigentlieli einer Einschränkung. Die Zellen stellen nämlich 
keineswegs die allemiedrigste Stufe der organischen Individualität 
dar, wie mau gewöhnlich annimmt. Vielmehr giebt es noch einfachere 
Elementar-Organismen , die wir gleich beiläufig berühren wollen und 
auf die wir später zurückkommen werden. Das sind die Cytoden: 
lebende, selbstständige Wesen, welche blos aus einem Stückchen 
Plasson bestehen, d. h. aus einem ganz homogenen oder gleich- 
artigen Klümpchen einer eiweissartigeu Substanz, welche noch nicht 
in Nucleus und Protoplasma differcnzirt ist, sondern die Eigenschaften 
beider vereinigt enthält. Solche Cytoden sind z. B. die merkwürdigen 
Moneren. Vergl. den XVI. Vortrag!. Strenggenommen müssen 
wir also sagen: der Elementar-Orgauismus oder »das Individnum 



VI. PUßtideu Cytoden und Zelleu . H)7 

erster Ordnung« tritt in zwei verschiedenen Stufen auf. Die erste und 
niedrigste Stufe ist die Cytode, die bloss aus einem Stückchen 
Plasson oder ganz einfachem »Urschleim« besteht. Die zweite und 
höhere Stufe ist die Z e 1 1 e , welche bereits in Kern und Protoplasma 
difierenzirt ist. Beide Stufen , Cytoden und Zellen , fassen wir unter 
dem Begriffe der Bildnerinnen oder Piastiden zusammen, weil 
sie in Wahrheit allein den Organismus bilden *2). Allein bei den 
höheren Thieren und l^anzen kommen solche Cytoden in der Kegel 
nicht vor, sondern nur wirkliche Zellen, die einen Kern enthalten. 
Hier ist also das Elementar-Individuum immer bereits aus zwei ver- 
schiedenen Theilen zusammengesetzt , aus dem äusseren Zellschleim 
und dem inneren Zellke;*n. 

Um sich nun wirklich zu überzeugen, dass jede Zelle ein selbst- 
ständiger Organismus ist, braucht man blos die Lebenserscheinungen 
nnd die Entwickelung eines solchen kleinen Wesens zu verfolgen. 
Man sieht dann, dass dasselbe alle die wesentlichen Lebensfunctionen 
vollzieht, welche der ganze Organismus ausübt. Jedes dieser kleinen 
Wesen wächst und ernährt sich selbstständig. Es nimmt Säfte von 
aussen auf, die es aus der umgebenden Flüssigkeit aufsaugt : ja die 
nackten Zellen können sogar feste Körper- 
chen an beliebigen Stellen ihrer Oberfläche 
aufnehmen, also » fressen «, ohne dass sie 




dazu Mund und Magen nöthig hätten (vergl. (S)^ Y£\ 

Fig. 15). Jede einzelne Zelle ist femer im ^^^ \^^ /Cs 

Stande , sich fortzupflanzen und zu ver- ^ /j\ (mi ^ 

mehren Fig. 8,. Diese Vermehrung ge- ^^ ^(9 ) 

schieht in den meisten Fällen durch ein- 0\ ^^ fi)c 

fache Theilung, und zwar zerfällt zu- * \( /^ \^ 

nächst der Kern durch Einschnürung in (^ 

zwei Stücke, worauf dann das Proto- ^j ^ 
plasma ebenfalls in zwei Theile sich trennt. 

Femer ist die einzelne Zelle im Stande, sich zu bewegen und 
hemmznkriechen , wenn sie Kaum zu freier Bewegung hat und 



ZwischensnbsUnz eingebettet sind und sich in die verästelten Ausläufer der Zelle b, 
fortsetzen. Ein unverästelter Ausläufer a geht in eine Nervenfaser ijber. Nach Max 

SCBUIiTZE.) 

Fig. 8. Blutzellen, welche sich durch Theilung vermehren , aus 
dem Blute eines jungen Hirsch-Embryo. Jede Blutzelle hat ursprünglich einen Kern und 
ist kugelig (a;. Sobald sie sich vermehren will, zerfällt zunächst der Zellenkern oder 
Nudeus in zwei Kerne 6, e, d.. Dann schnürt sich auch der Protoplasniakörper zwischen 
den beiden Kernen ein, die sich von einander entfernen 't). Endlich wird diese Ein- 
schnürung YoUstindig und die ganze Zelle zerfallt in zi^ei Tocbterzellen /;. Nach Fhky. ; 



108 



Leheuserscheinuugen der Zellen. 



VI. 




Fig. 9. 



nicht durch eine feste Hülle daran gehindert ist; sie streckt dann 
oberflächlich fingerförmige Fortsätze aus, die sie bald wieder einzieht 

und wobei sie ihre Form wechselt 
(Fig. 9). Endlich ist die jnnge 
Zelle empfindlich, mehr oder 
weniger reizbar: auf Einwirkung 
von chemischen und mechanischen 
Reizen führt sie gewisse Bewe- 
gungen aus. Wir können also an 
jeder einzelnen Zelle alle die 
wesentlichen Functionen verfol- 
gen, die wir unter dem beson- 
deren Gesammtbegriff des Le- 
bens zusammenfassen : Empfin- 
dung, Bewegung, Ernährung, 
Fort{)flanzung. Alle diese Eigen- 
schaften, die das vielzellige hochentwickelte Thier besitzt , kommen 
bei jeder einzelnen Thierzelle schon vor, wenigstens in ihrem Jugend- * 
zustande, lieber diese Thatsache existirt gegenwärtig kein Zw^eifel 
mehr, und wir können dieselbe also als Grundlage unserer physiolo- 
gischen Auffassung des Elementar-Organismus betrachten. 

Ohne uns nun hier weiter auf die höchst interessanten Erschei- 
nungen des Zellcnlebcns einzulassen, wollen wir sogleich die Anwen- 
dung der Zellentheoric auf das Ei versuchen. Hier ergiebt sich nun 
aus der vergleichenden Untersuchung das hochwichtige Resultat, dass 
jedes Ei ursprünglich eine einfache Zelle ist. Das ist 
deshalb von der grössten Bedeutimg, weil die ganze Ontogenie sich 
demnach in das Problem autlöst: »Wie entsteht aus einem einzelligen 
Organismus ein vielzelliger?« Jedes organische Individuum ist ur- 
sprünglich eine einfache Zelle und als solche ein Elementar-Organis- 
mus, oder ein Individuum erster Ordnung. Erst später entsteht durch 
Theilung dieser Zelle ein Zellenhaufen, aus dem sich der \ielzellige 
Organismus, ein Individuum höherer Ordnung, hervorbildet. 

Wenn wir nun zunächst die ursprüngliche Beschafl'enheit der Ei- 



Fig. 9. Bewegliche Zellen aus einem entzündeten Froschaiigc 
(aus der wässerigen Feuchtigkeit des Auges oder dem Humor aqueus. Die nackten 
Zellen bewegen sich lebhaft kriechend umher, indem sie Amoeben oder Rbizopoden gleich 
leine Fortsätze aus ihrem nackten Protoplasmakörper ausstrecken. Diese Fortsätze ändern 
beständig ihre Zahl , Gestalt und Grösse. Der Kern dieser amoebenartigen Lyuiphzellen 
ist nicht sichtbar, weil ihn die zahlreichen feinen Körnchen verdecken, die in dem Proto- 
plasma zerstreut sind. (Nach Frby). 



VI. 



Ür-Eier verBohiedener Thiere. 



lOit 



zelle selbst etwas nSher betraohten, so bemerken wir die ausBerordentr 
lieh wichtige Thatsache, daBS in ihrem ursprünglichen Zustande die 
Eizelle bei allen Thieren und beim Menschen dieselbe einfache und 
indifferente Bildung besitzt, so dass man nicht im Staude ist, irgend 




G O O 

6 d ö Q 




Kg. 10. Ur-Elet verschiedener Thiere. .moebotcie Bewegungen 
asttabteitd, sehr sUrk vergrösaart. Alle Ur-Eiei sind nackte [orniTcrÄiiderlicbe 
Zellen. In dem dunkeln [eiiikörnlgen ProtopUsiiiH (Eidotter) liegt ein grosser bliistlii-K- 
lurmiger Kern (Kelmbllschen), nnd in dlegem ein Kernkürperehen (Keimneck', In dem 
r>rt DMb ein Keimpuiikt ttcbtbir ist. Fig. Al — At. Kin Ur-Ei eine« Kilkichitunnies 
'/vcuculmji «chjnuif, iii vier sufeinander [olgendeii ilewegungs-üu standen. Klg, B ( — hH. 
Rin l'r-Ei eines ärhaMTotzer-Krebsus (rAonilruranthui cormiRu , In >rht anf einander 
folgenden He« egung»-Zus finden. (Nach Euuabii van Bhhbdbh.] Fig. C l— C6. Ilr-Eier 
■ler Katze, in verschiedenen Bewegungs-Zustäiideii. [Nach Pfi.Ooeh.| Fig. />. Kin 
Tr-Ki der Forelle. I'lg. E. Kin l'r-KI de« lUlhncheno, Flg. F. Khi Tr-Ri den Menwheri. 



1 10 Bau und Zusammensetzung der Eizelle. VI. 

welche wesentlichen Unterschiede zwischen ihnen aufzufinden. Spä- 
terhin sind die Eier, obwohl sie einzellig bleiben, doch sehr verschieden 
an Grösse und Gestalt, haben verschiedene Umhüllungen u. b. w. 
Wenn man aber die Eier an ihrer Geburtsstätte aufsucht, da wo sie 
entstehen, im Eierstock des weiblichen Thieres, so findet man diese 
Ur-Eier in den ersten Stadien ihres Lebens immer von derselben Bil- 
dung ; und zwar stellt jedes Ur-Ei ursprünglich eine ganz einfache, 
nmdliche, bewegliche, nackte Zelle dar, welche keine Membran besitzt, 
und blos aus dem Zellenkem und dem ZellenstoflF besteht. (Fig. 10.) 
Diese beiden Theile führen beim Ei schon seit langer Zeit besondere 
Namen : man nennt nämlich den Zellenschleim oder Zellenstoff hier 
Dotter [Vttellusjj und der Zellenkern führt den Namen des Keim- 
bläschens ( Vesicula germinatwä] . Der Kern ist bei der Eizelle in 
der Regel von weicher, oft bläschenartiger Beschaffenheit. Im Innern 
dieses Kernes findet sich, wie bei vielen anderen Zellen, ein drittes 
Kürperchen eingeschlossen, welches man bei gewöhnlichen Zellen das 
Kernkörperchen nennt [Nucleolus], Bei der Eizelle heisst es Keim- 
fleck Macula germinativa) . Endlich findet man in vielen Eiern aber 
nicht in allen in diesem Keimfleck noch ein innerstes Pünktchen, ei- 
nen Nucleolinus, welchen man Keimpunkt [Punctum germinativum\ 
nennen kann. Indessen haben diese letzteren beiden Theile .Keim- 
fleck und Keimpunkt) , wie es scheint, nur eine untergeordnete Bedeu- 
tung ; von fundamentaler Bedeutung sind nur die beiden ersten Be- 
standtheile : der Dotter und das Keimbläschen. 

Bei vielen niederen Thieren ;z. B. den Schwämmen, Medusen 
behalten die nackten Eizellen ihre ganz einfache ursprüngliche Be- 
schaffenheit bis zur Befruchtung bei. Bei den meisten Thieren aber 
erleiden sie schon vorher bestimmte Veränderungen: sie erhalten 
theils bestimmte Zusätze zum Dotter, welche zur Ernährung des Eies 
dienen Nahrungsdotter , theils äussere Hüllen oder Membranen, 
welche zum Schutze desselben dienen Eihäute . Eine solche Hülle 
entsteht bei allen Säugethier-Eieru im Laufe der weiteren Ausbildung. 
Die kleine Kugel wird mit einer dicken Kapsel von vollkommen durch- 
sichtiger, glasartiger Beschaff'enheit umgeben, welche den besonderen 
Namen: Zona pellucida oder Chorion führt. Fig. 11.' Wenn wir 
diese letztere recht genau mit dem Mikroskop betrachten, können wir 
darin sehr feine radiale Striche wahinehmen, welche die Zona durch- 
ziehen und nichts anderes als sehr feine Canäle sind. Das Ei des 
Menschen ist von dem der meisten anderen Säugethiere sowohl im 
unreifen als auch im ausgel)iideten Zustande nicht zu unterscheiden. 



VI. Die Eizelle des Henachen. ] | ] 

Seine Fonn, seine GrüRse, seine Znaammensetenng bleibt Überall 
oahezn dieselbe In völlig aus^liildetem Zustande betrüg sein 
Darchmeeser dnrchBchnittlich ^ Linie oder 0,2 Mm Wenn man das 




Säugethier-Ei gehöng iBolirt hat und auf einer (rlasplatte gegen das 
Licht hält, kann mau es eben mit blossem Auge alt temes PUnktcbeu 
erkennen Dieselbe Grüsae haben die Eier der meisten huheren Bäti- 
l^thiere. Fast immer beti^tgt der DurchmeHRer der kugeligen Eizelle 
zwischen -^ und ^ Linie (i— i^ Millimeter, . Immer hat eie dieselbe 
Kugelform ; immer dieselbe eharakteristische dicke HUlle ; immer 
dasselbe helle kugelige Keimbläsehen mit seinem dunkeln Keimfleck. 



Vif. 11. Das El des Menschen, uxa dem Eierltock des Weibes geiiommeii, 
lehr stark vergiösKrt, Dis ganze Ei ist eine einfache kugelrunile Zelle. Die Haupt- 
masse der kugeligen Eizelle wird duirh den Eidotter oder den körnigen Zell- 
Stoff (Protopiasmaj gebildet, der sub zahllosen feinen Dotlerküiiichen und ein wt'iiig 
Ziriiehenmaue zwischen denselben besieht. Oben im Dotter liegt das helle kugelige 
Kelmbtäachen, welches dem Zellkern |Nueleui>j entspricht. Dieses enthält ein 
dunkleres Körnchen, den Keioifleck, wekliei' das Ke tnküiperchen [Nucleolus, 
darstellt. Umsehloasen ist der kugelige Dotter von der dirkcn hellen Eihaut [Zona 
peUuelda oder CharJon). Diese ist von «ehr zahlteicben, radial gegen den Mittelpunkt 
der Kugel gerichteten haarfeinen Linien d nmh zogen , den ("orencanülen , durch 
welche bei der Befrachtung die fsdenninnigen beweglichen Samenzellen in den kiilotliT 
ei iid ringelt. 



112 Die Ei^lle d^ Bftngethiere. VI. 

Anch wenn wir da« beste MikfoBkop mit der »Vkrk8tm Vergfödsetttttg 
anwenden, sind wir nicht im Stande, einen wesentlichen Unterschied 
zwischen dem Ei des Menschen, des Aflfen, des Hundes u. s. W. eü 
entdecken. Damit soll nicht gesagt sein, dass überhaupt keine Un- 
terschiede zwischen den Eiern dieser verschiedenen Säugethiere exi- 
stiren. Im Gegentheil müssen wir solche, wenigstens mit Bezug auf 
die chemische Zusammensetzung, ganz allgemein annehmen. Auch 
die Eier der Menschen sind unter sich alle verschieden. Nach dem 
Gesetze der individuellen Abänderung müssen wir anneh- 
men, dass »alle organischen Individuen von Beginn ihrer individuellen 
Existenz an ungleich, wenn auch oft höchst ähnlich sind« (Gen. Moq)h. 
Bd. II, S. 202). Aber mit unseren rohen und unvollkommenen Hülfs- 
mitteln sind wir nicht im Stande, diese feinen individuellen Unter- 
schiede, welche oft nur in der Molecular-Structur zu suchen sind, 
wirklich zu erkennen. Für die gemeinsame Abstammung des Men- 
schen und der übrigen Säugethiere bleibt aber trotzdem die auffallende 
morphologische Aehnlichkeit ihrer Eier, die uns als völlige Gleichheit 
erscheinen kann, sehr beweisend. Die gleiche Keimform beweist die 
gemeinsame Stammform. Hingegen sind auffallende Eigenthümlich- 
keiten vorhanden, durch welche man sehr leicht das reife Ei der Säu- 
gethiere von dem reifen Ei der Vögel und anderer Wirbelthiere unter- 
scheiden kann (vergl. den Schluss des XXV. Vortrages). 

Besonders verschieden ist das reife Ei des Vogels, obgleich das- 
selbe als Ur-Ei Fig. 10 Ei ursprünglich auch dem der Säugethiere 
ganz gleich ist. Allein später nimmt hier die Eizelle noch innerhalb 
des Eileiters eine Masse von Nahrung in sich auf, die sie zu dem be- 
kannten mächtigen gelben Dotter verarbeitet. Wenn man ein ganz 
junges Ei im Eierstocke des Huhnes untersucht, so findet man dasselbe 
ganz gleich den jungen Eizellen der Säugethiere oder anderer Thiere 
Fig. 10 . Später wächst es aber so beträchtlich, dass es sich zu der 
bekannten gelben Dotterkugel ausdehnt. Der Kern der Eizelle oder 
das Keimbläschen wird dadurch ganz an die Oberfläche der kugeligen 
Eizelle gedrängt und ist hier in eine geringe Menge von hellerem^ so- 
genanntem weissen Dotter eingebettet. Dieser bildet daselbst einen 
kreisrunden weissen Fleck, der unter dem Namen des Hahnentritts oder 
der Narbe Cicatricula, bekannt ist (Fig. 12 i,. Von der Narbe aus 
setzt sich ein dünner Strang von weisser Dottermasse durch den gel- 
ben Dotter hindurch bis zur Mitte der kugeligen Zelle fort, wo er in 
eine kleine centrale Kugel die fiilschlich sogenannte Dotterhöhle oder 
Lalehra. Fig. 12 (f anschwillt. Die gelbe Dottermasse, welche die- 




VI. Die Eizelle der ViigeL 1 1 3 

8eD weissen Dotter umgiebt, erscheint am erhärteten Ei concentriscb 
geschichtet (ci. AeuBßerlich ist der gelbe Dotter von einer zarten 
Btractnrloaen Dotterhaut [Membrana titel- 
Imd umgeben [a). 

Neuerdings hat sich vielfach die An- 
sicht verbreitet, dass die grosse gelbe 
Eizelle des Vogels (die bei den grOssten 
Vßgeln mehrere Zoll Durchmesser erreicht] 
nicht mehr als eine emfache Zelle betrach- 
tet werden könne. Wir mitssen aber mit 
GEoeNBAUB diese Ansicht für irrthUmlich 
halten. Die unbefruchtete uud ungetheilte 
Eizelle des Vogels bleibt mit ihrem ein- Fig 12 

fachen Kerne eine einfache Zelle, mag die- 
selbe noch so sehr dnrch Prodnction gelber Dottermasse anwacbseu. 
Jedes Thier, welches einen einzigen Zellenkem enthält, jede Amoebe, 
jede Gregarine, jedes Infusionsthierchen , ist einzellig, und bleibt 
einzellig, wenn es auch noch so viel verschiedene Stoffe frisst. Ebenso 
bleibt die Eizelle eine einfache Zelle, mag sie später noch so viel 
gelben Nahrongadotter im Innern ihres Protoplasma anhäufen. Ge- 
OENBAUB hat dies in seiner trefflichen Arbeit Über die Eier der Wir- 
belthiere klar nachgewiesen *^) . 

Anders verhält sich das Vogel-Ei natürlich, sobald es befrachtet 
wird. Dann zerfällt sein Keimhläschen oder der Zellenkem durch 
wiederholte Tbeiinng in viele Kerne, und ebenso theilt sieh entspre- 
chend das Protoplasma der Narbe oder des Hahnentrittes, welche» 
dieselben umgiebt. Dann besteht das Vogel-Ei aus so vielen Zellen, 
als Kerne in der Narbe vorhanden sind. An dem befruchteten und 
gelegten Vogel-Ei, das wir täglich verzehren, ist daher die gelbe Dot- 
terkagel bereits ein vielzelliger Körper. Ihre Narbe ist aus vielen 
Zellen zusammengesetzt und wird nun als Keimscheibe (oder 
Diactu blaatoJermicua) bezeichnet. Wir werden später darauf zurück- 
kommen (im achten Vortrag) . 

Nachdem das reife Vogel-Ei (Fig. 12} aus dem Eierstock ausge- 
treten and im Eileiter befruchtet worden ist, umgiebt sich dasselbe 



Fig. 12. Etae reife Eizelle am dem Eierstock des Huhnes. Der 
gelbe Nahrnngidotter {e\ Igt im vielen rjineentr lach eil Scbfchten [d] zuBimmeii gesellt 
Dnd voll einer dDüoen ÜolteThtnt (a) umhüllt. Dei Zellenkern oder dms Keimbläschen 
liegt obeo in der Naibe [b]. Von da eetzt sich der we\tie Dotier bis in die centrale 
DotteihShle (ort (d'). Doch sind beide notlerarlen nicht acharf geirhieden. 
Hxekd, lalhcopottBii. ».Aul. g 



114 Gleichheit der Eizellen der Thiere. VI. 

mit verschiedenen Hüllen, die von der Wand des Eileiters ausgeschie- 
den werden. Zunächst um die gelbe Dotterkugel lagert sich die 
mächtige klare Eiweissschicht ab ; ferner die äussere harte Kalksch&le, 
an der innen noch eine feine Schalenhaut anliegt. Alle diese nach- 
träglich um das Ei gebildeten Hüllen nnd Zusätze sind für die Bildung 
des Embryo von keiner Bedeutung; es sind Theile, die mit der ur- 
sprünglichen einfachen Eizelle nichts zu thun haben. Auch bei ande- 
ren Thieren finden wir oft ausserordentlich grosse Eier mit mächtigen 
Hüllen, z. B. beim Haifische. Auch hier ist ursprünglich das Ei 
eigentlich ganz dasselbe wie beim Säugethiere, nämlich eine ganz 
einfache nackte Zelle. Dann aber >vird auch hier, wie beim Vogel, 
eine beträchtliche Quantität von Nahrungsdotter innerhalb des ur- 
sprünglichen Eidotters angesammelt: Proviant für den entstehenden 
Embryo; aussen um das Ei werden verschiedene Hüllen gebildet. 
Aehnliche innere und äussere Zugaben erhält die Eizelle auch bei 
vielen anderen Thieren. Da dieselben aber überall von uniergeord- 
neter Bedeutung für die Keimbildung selbst sind, theils als Nahrungs- 
mittel vom Embryo verzehrt werden, theils nur als schützende Um- 
hüllung desselben dienen, so können wir sie hier ganz ausser Acht 
lassen, und wollen uns nur an das Wichtigste halten: an die we- 
sentliche Oleichheit der ursprünglichen Eizelle beim 
Menschen und bei den übrigen Thieren (Fig. 10). 

Lassen Sie uns nun hier zum ersten Male von unserem biogene- 
tischen Gi-undgesetze Gebrauch machen und unmittelbar dieses funda- 
mentale Causal-Gesetz der Entwickelungsgeschichte auf die Eizelle 
des Menschen anwenden. Wir kommen dann zu einem höchst ein- 
fachen, aber höchst bedeutsamen Schlüsse. Aus der einzelligen 
Beschaffenheit des menschlichen Eies und desEiesder 
übrigen Thiere folgt nach dem biogenetischen Grund- 
gesetze unmittelbar der Schluss, dass alle Thiere mit 
Inbegriff des Menschen ursprünglich von einem ein- 
zelligen Organismus abstammen. Wenn wirklich jenes 
Grundgesetz wahr ist, wenn wirklicli die Keimesgeschichte ein Aus- 
zug oder eine verkürzte Wiederholung der Stammesgeschichte ist — 
und wir können nicht daran zweifeln — ) , dann müssen wir aus der 
Thatsachc, dass alle Eier ursprünglich einfache Zellen sind, nothwen- 
dig die Folgerung ziehen, dass alle vielzelligen Organismen ursprüng- 
lich von einem einzelligen Organismus abstammen. Da nun aber die 
ursprüngliche Eizelle beim Menschen und allen Thieren dieselbe ein- 
fache und indiiferente Beschaffenheit besitzt, so werden wir auch mit 



VI. AbstarommiK Klier Tbiere von eioor Zelle. 115 

einiger Wattrsctieinlichkeit annehmen dürfen, d&ss jene einzeilig^e 
Stiiminform der gemeinsame einzellige ~Stanim-0rgani»mn8 fitr das 
ganze Thierreich, den Menschen mit inbegriffen, war. Doch ist diese 
letztere Hypothese keineswegs so absolut sicher, wie jene erste 
Folgening. 

Der RttckscIilusH ans dar einzelligen Keimform auf die einzellige 
ätammfonn ist so einfach, aber doch auch so bedeutangsvoU , dass 
nicht genng Gewicht auf denselben gelegt werden kann. Wir müssen 
daber EtinächBt die Frage aiifwerfen, ob es vielleicht noch heutzutage 
einzellige Organismen giebt, ans deren Form wir anniihernd auf die 
einzellige Ahnenform der vielzelligen Organismen schliessen dllrfen? 
Die Antwort auf diese Frage lautet : Allerdings ! Uaiiz gewiss giebt 
es noch jetzt einzellige Organismen, die ihrer ganzen Besehalfenheit 
nach eigentlich weiter nichts als eine permanente Eizelle sind: es 
^ebt selbstständige einzellige Organismen, die sich nicht weiter ent- 
wickeln, die als einfache Zellen ihr ganzes Leben vollbringen und 
fflch als solche fortpflanzen, ohne zu weiterer Eutwickeluug zu ge- 
langen. Wir kennen jetzt eine grosse Anzahl solcher einzelliger Orga- 
nismen, z. B. die Gregarinen, Flageltaten, Acineten, Infusorien u. s. w. 
Allein einer unter ihnen interessirt uns vor allen anderen, weil er bei 
jener Frage sofort in den Vordergnind tritt, und als die der wirkliehen 
Stammform am meisten sich annähernde einzellige Urform angesehen 
werden mnss. Dieser Oi^anismus ist die Amoebe. 

Unter dem Namen Amoeba faest man 
HchoD seit langer Zeit eine Anzahl von 
mikroskopischen einzelligen Oi'ganismen 
zusammen, welche keineswegs selten sind, 
sondern im Gegentheil sehr verbreitet vor- 
kommen, namentlich im sttssen Wasser, aber 
aach im Meere; neuerdings hat man sie 
anch als Bewohner der feuchten Erde kennen 
gelernt. Wenn man eine solche lebende 
Amoebe in einem Tropfen Wasser unter das 
Mikroskop bringt und bei starker Vergrösse- 
ning betrachtet, so erscheint dieselbe ge- Fi^. Vi. 

wohnlich als ein randliches Körperchen von 

Flg. 13. Eine kriechendo Amoebe (slirk vcrgrösseKJ . Der g^aze Orga- 
nismus bat den Foimenweith einer einfachen nackten Zelle und bewegt sich mittelst der 
*aAnd«rl leben Fortsatie umher, uelcho »on meinem Protoplasma- Kürper aujgeBtreckt und 
wieder elogoiogen werden. Im Innein desselben ist det rund1i''1ie Zellkern oder Nuclens 
mit telnem Kemkürpelchen verborgen. 




116 Lebenserscheinungen der Amoeben. VI. 

ganz unregelmässiger und wechselnder Form (Fig. 13) . In der weichen, 
schleimigen, halbflUssigen Körpermasse, die aus Protoplasma besteht, 
bemerken wir weiter nichts , als ein darin eingeschlossenes , festeres 
oder bläschenförmiges Körperchen, den Zellenkem. Dieser einzellige 
Körper bewegt sich nun selbstständig und kriecht auf dem Glase, auf 
welchem wir ihn betrachten , nach verschiedenen Richtungen umher. 
Die Ortsbewegung geschieht dadurch , dass der formlose Körper an 
verschiedenen Theilen seines Umfanges fiugerartige Fortsätze aus- 
streckt, welche in langsamem aber beständigem Wechsel begriflFen 
sind , und die übrige Körpermasse nach sich ziehen. Nach einiger 
Zeit kann das Schauspiel sich ändern; die Amoebe steht plötzlich 
still , zieht ihre Fortsätze ein und nimmt Kugelgestalt an. Bald aber 
beginnt sich das SchleimkUgelchen wieder auszubreiten , nach einer 
anderen Richtung hin Fortsätze auszustrecken und sich aufs Neue 
fortzubewegen. Diese veränderlichen Fortsätze heissen Schein- 
fttsse oder Pseudopodien, weil sie sich physiologisch wie Füsse 
verhalten und doch keine besonderen Organe in moi'phologischem 
Sinne sind. Denn sie vergehen eben so rasch, als sie entstehen, und 
sind weiter nichts als veränderliche Erhebungen der halbflUssigen, 
homogenen und structurlosen Körpermasse. 

Wenn man eine solche kriechende Amoebe mit einer Nadel be- 
rührt oder wenn man einen Tropfen Säure dem Wasser zusetzt, so 
zieht in Folge dieses mechanischen oder chemischen Reizes der ganze 
Körper sich sofort zusammen. Gewöhnlich nimmt der Köq)er dann 
wieder Kugelgestalt an. Unter gewissen Umständen, z. B. wenn die 
Verunreinigung des Wassers länger andauert , beginnt auch wohl die 
Amoebe sich einzukapseln. Sie schwitzt eine homogene Hülle oder 
Kapsel aus, die alsbald erhärtet, und erscheint nun im Ruhezustand 
als eine kugelige Zelle, die von einer schützenden Membran umgeben 
ist. Ihre Nahrung nimmt die einzellige Amoebe entweder dadurch 
auf, dass sie unmittelbar aus dem Wasser aufgelöste Stoße durch 
Imbibition aufsaugt, oder dadurch, dass sie fremde feste Köq)erchen, 
mit denen sie in Berührung kommt, in sich hineindrückt. Dies letz- 
tere kann man jeden Augenblick beobachten, indem man sie zum 
Fressen nöthigt. Wenn man fein pulverisirte Farbstoffe, z.B. Carmin, 
Indigo, sehr fein zertheilt in das Wasser bringt, dann sieht man, wie 
der weiche Körper der Amoebe diese Farbstoflfkömchen in sich hinein- 
drückt, wie die weiche Zellsubstanz über den Körnchen zusammen- 
fliesst. Die Amoebe kann so auf jeder Stelle ihrer Körperoberfläche 
Nahrung aufnehmen, ohne dass irgeu'l welche besonderen Organe der 




VI- LebonBerscIioiniingen der Aiiiüeben, ) 1 7 

Nahrnngsanfhahme und Verdaniing exixtiren , ohne dasB ein wahrer 
Mond nnd Darm vorhanden ist. Indem nun die Amoebe auf solche 
Weise Nahrung anüiimmt iind die gefressenen Körperchen in ihrem 
Protoplasma aufitlst, wächst Bie : nnd nachdem sie durch foi-tgesetzte 
Nahrungsaufnahme ein gewisse» Mauss de^ Umfangs erreicht hat, tritt 
ihre Fortpflanzung ein. Diese geschieht in der einfachsten Weise 
durch Theilnng. Zunächst zertUUt der innere Kern in zwei gleiche 
Stücke. Dann theilt sieh auch das Protoplasma zwischen den beiden 
neuen Kernen und die ganze Zelle zerfällt in zwei Tocliterzellen, in- 
dem der Zellstoflf um jeden der beiden Kerne sich ansammelt. Das ist 
die gewühniiehe Weise der Zellen-Fortpflanzung: es theilt sich zu- 
nächst der Zellenkent in zwei Hälften: diese stossen sich ab nnd 
wirken als Änzieliungspunkte anf die umgebende Zellsuhstanz oder 
das Protoplasma (Fig. S] . 

Obgleich die Amoebe also weiter nichts als eine einfache Zelle 
ist , so zeigt sie sich dennoch im Htande , alle Funktionen des viel- 
zelligen Oi-ganismuH für sich zu vollziehen. Sie bewegt sich kriecliend, 
sie empfindet, sie ernährt sich , sie pflanzt eich fort. Es giebt Arten 
von solchen Amoeben , die man mit blossem Auge ganz gut sehen 
kann: die meisten Arten aber sind mikroskopisch klein. Weshalb 
wir nun gerade die Amoeben als diejenigen einzelligen Organismen 
betracbten, deren phylogenetische Beziehungen zur Eizelle besonders 
wichtig sind , das ergiebt sich aus folgenden Tbatsachen. Bei vielen 
niederen Thieren bleibt die Eizelle bis zur Befnichtung in ihrem 
ursprünglichen nacktenZustande, bekommt keine Hüllen und ist dann 
oft gar nicht von einer Amoebe zn unterschei- 
den. Gleich der letzteren können auch diese 
nackten Eizellen Fortsätze ausstrecken und 
sieb umher bewegen. Bei den Schwämmen 
oder Spongien kriechen sogar diese beweg- 
lichen Eizellen im mütterlichen Organismus 
wie selbstständige Amoeben frei umher 
:Fig. 14). Sie sind hier schon von früheren 
Naturforschern beobachtet, aber für fremde 
Organismen, nämlich für parasitische Amoe- Fig. M. 

ben gehalten worden, die als schmarotzende 



Fif. 14. ElzoUe eines Kilksrb »»lumcB (OlyrUhus). Die Eiielle be- 
«egt lieh kriechend im KÖrpei des ScfairaitimeE umher, iudem sie Torrn wechseln de Fort- 
ütu aBHtreckt. Sie iat von einer gewöhnlichen Amoebe nicht id unterscheiden. 




I tS Ainool>en iiikI ünioebonartige Eiüellen. VI. 

Eindringlinge im Kdrper des Schwammee leben. Erst sp&ter hat 
man erkannt, dass diese angeblichen einzelligen FaniBiten oder 
Schmarotzer nichts weiter sind , &h die Eizellen des Sohwunmei 
Helbxt. Dieselbe merkwürdige Erscheinung linden wir aach bei 
andereD niederen Tbieren, z. B. bei den zierlicbeo glookenförroigen 
Pflanzenthieren, die wir Medusen nennen ; aacb bei ihnen bleiben die 
Eier nackte , liUllenlose Zellen , welebe amoebenartige FortsAtze aus- 
strecken, sich ernähren, bewegen, und aus denen sich nach erfolgter 
Befruchtung durch wiederholte Theilung unmittelbar oder mittelbar 
der vielzellige Medueen-Organismus entwickelt. 

Eb igt also gewiss keine gewagte Hypothese , sondern eine ganz 
nltchteme ächlussfolgerung, wenn wir gerade die Aiooebe als den- 
jenigen einzelligen Ürganismas betrachten , welcher uds eine nnge- 
fälire Vorstellung von der alten gemeinsamen einzelligen Stammform 
aller vielzelligen Organismen giebt. Die nackte einfache Amoebe 
besitzt einen indifferenteren und ursprünglicheren Ültarakter als alle 
anderen Zellen. Dazu kommt noch der Umstand, dasB auch im 
erwachsenen Körper aller vielzelligen Thiere dnrch neuere Unter- 
suchungen Überall solche amoebenartige Zellen nachgewiesen worden 
sind. Hie finden sich z. ü. im Blute des Meusclion neben den rothen 
Blntzellen als sogenannte färblose Blutzellen ; ebenso bei allen ande- 
ren Wirbelthieren. Auch bei vielen Wirliellosen kommen sie vor, 
z. lt. im Blute der Schnecken : und hier habe ich schon 1S59 nach- 
gewiesen, (lass auch diese farblosen Blutzcllen, ganz gleich den 
sclbstständigen Amoehen, geformte feiite Körj)erchen aufnebmen, also 
fressen können 'Fig. 15% Neuerdings hat man die Erfahrung ge- 




slatk vcrgrosscrl, Ati den ßliiliullvn illGder Sdiiiuckc ist vaii mii luiD erslen Male die 
Hirlilise Thatiache bcobarhtot worden, tln-d -die Itlulzcllrn der «itbclloseii Thiete 
liiiUeiilosu ProtopUsinaktumpen sind, und mitti'lst ilircr eigeiitfaünilichen Bewreungen, 
wie die .Vmoclicn, feste Stoffe iu sich aufuehnieti", atMU »frtsseii- köimen. Ich bitte \aa 
10. Mai 18ü9) in Neipel die ßlutfetüae einer eolcben äcbnecke mit puWerltlrtem nnd In 



VI. Fressende und wandernde Zellen. 119 

macht, dass viele verschiedene Zellen, wenn sie nur Raum haben, 
im Sl»ide sind , dieselben Bewegungen auszuführen , zu fressen und 
sich durchaus wie Amoeben zu verhalten. (Fig. 9.) 

Die Fähigkeit zu diesen charakteristischen amoebenartigen Be- 
wegungen der nackten Zellen beruht auf der Contractilität (oder auto- 
matischen Beweglichkeit) des Protoplasma. Dieselbe scheint eine 
allgemeine Lebenseigenschaft aller jugendlichen Zellen zu sein. Wo 
dieselben nicht von einer festen Membran umschlossen oder in ein 
»Zellengefängniss« eingesperrt sind^ da können sie auch solche 
«amoeboide Bewegungen« ausführen. Das gilt von den nackten 
Eizellen so gut wie von anderen nackten Zellen , von den »Wander- 
zellen« verschiedener Art, Lymphzellen, Schleimzellen u. s. w. 

Durch unsere Untersuchung der Eizelle und ihreVergleichung mit 
der Amoebe haben wir sowohl für die Keimesgeschichte wie ftir die 
Stammesgeschichte die festeste und sicherste Basis gewonnen. Wir 
sind dadurch zu der Ueberzeugung gelangt, dass das menschliche Ei 
eine ganz einfache Zelle ist, dass sich diese Eizelle von derjenigen 
der übrigen Säugethiere nicht wesentlich unterscheidet, und dass wir 
daraus auf eine uralte einzellige Stammform zurtickschliessen müssen, 
die einer Amoebe im Wesentlichen gleich gebildet war. 

Die Behauptung, dass die ältesten Vorfahren des Menschenge- 
schlechts solche einfache Zellen waren, die gleich der Amoebe ihr 
»elbstständiges einzelliges Dasein führten, ist nicht allein als eine 
leere naturphilosophische Träumerei verspottet, sondern auch in theo- 
logischen Zeitschriften als »abscheulich , empörend und unsittlich« mit 
Entrttstimg zurückgewiesen worden. Wie ich aber schon in meinen 
Vorträgen »über die Entstehung und den Stammbaum des Menschen- 
geschlechts« bemerkt habe , muss dieselbe fromme Entrüstung dann 
Biit gleichem Rechte auch die »abscheuliche , empörende und unsitt- 
liche« Thatsache treflfen, dass sich jedes menschliche Individuum 
aus einer einfachen Eizelle entwickelt und dass diese menschliche Ei- 
zelle nicht von derjenigen der übrigen Säugethiere zu unterscheiden 
^^^' Diese Thatsache können wir jeden Augenblick unter dem Mi- 
"■^skope demonstriren, und es hilft Nichts, wenn man sich vor dieser 



w 

**8er fein zertheiltem Indigo injicirt und war nicht wenig erstaunt, nach einigen 

^'löden die Blutzellen selbst mit den feinen ludigo-Körnchen mehr oder weniger gefüllt 

p ftnden. Bei wiederholten Injections- Versuchen gelang es mir, »die Aufnahme der 

^'J^tofftheilchen selbst in das Innere der Blutzellen zu beobachten , welche ganz in der 

»j^ichen Weise wie bei den Amoeben erfolgt«. Das Nähere darüber habe ich in meiner 

"^^ogrtpMe der Radiolarien mitgetheilt (1862. S. 104. 105). 




120 Abstammung des Menschen von der Amoebe. VI. 

»unsittlichen« Thatsache die Augen zuhält. Sie bleibt eben so un- 
widerleglich , wie die wichtigen Folgeschlüsse , welche wir daran ge- 
knüpft haben. 

Die ausserordentliche Bedeutung, welche die Zellentheorie 
für unsere gesammte Auffassung der organischen Natur gewonnen 
hat, zeigt sich hier in voller Klarheit. Die »Stellung des Menschen 
in der Natur« wird elementar durch dieselbe erklärt. Ohne die 
Zellenlehre bleibt uns der Mensch ein unverständliches Räthsel. 
Desshalb sollten die Philosophen, und insbesondere die Psychologen, 
vor Allem sich mit der Zelleutheorie giündlich vertraut machen. Die 
Menschen -Seele wird nur durch die Zellen -Seele wahrhaft ver- 
standen, und deren einfachste Form offenbart sich in der Amoebe. 

Die noch heute lebenden Amoeben und die verwandten einzelli- 
gen Organismen: Arcellen, Gregarinen u. s. w. sind flir jene Folge- 
schlüsse deshalb von hohem Interesse , weil sie uns die einzelne Zelle 
in permanenter Selbstständigkeit vorführen. Hingegen ist der Orga- 
nismus des Menschen und der höheren Thiere nur in seinem frühesten 
Jugendzustande einzellig. Sobald aber die Eizelle befruchtet ist, ver- 
mehrt sie sich durch Theilung und bildet eine Gemeinde oder Colonie 
von vielen socialen Zellen. Diese sondern oder differenziren sich, und 
durch Arbeitstheilung der Zellen, durch verschiedenartige Ausbildung 
derselben entstehen dann die mannichfachen Gewebe, welche die ver- 
schiedenen Organe zusammensetzen. Der entwickelte vielzellige Or- 
ganismus des Menschen und aller höheren Thiere und Pflanzen stellt 
dann eine sociale staatliche Gemeinschaft dar , deren zahlreiche ein- 
zelne Individuen zwar sehr verschieden ausgebildet sind , aber doch 
ursprünglich nur ganz einfache Zellen von gleichartiger Beschaffenheit 
waren. 



Siebenter Vortrag. 

Bie Functionen der Entivickelung und die 

Befruclitung. 



» Wenn der Naturforscher dem Gebrauche der Geschichts- 
schreiber und Kanzelredner zu folgen liebte, ungeheure und 
in ihrer Art einzige Erscheinungen mit dem hohlen Gepränge 
schwerer und tonender Worte zu überziehen, so wäre hier der 
Ort dazu ; denn wir sind an eines der grossen Mysterien der 
thierischen Natur getreten, welche die Stellung des Thieres 
gegenüber der ganzen übrigen Erscheinungswelt enthalten. 
Die Beziehuni^en des Mannes und des Weibes zur Eizelle zu 
erkennen, heisst fast so viel, als alle jene Mysterien lösen. Die 
Entstehung und Entwickelung der Eizelle im mütterlichen 
Körper, die Uebertragung körperlicher und geistiger Eigen- 
thümlichkeiten des Vaters durch den Samen auf dieselbe be- 
rühren alle Fragen, welche der Menschengeist je über des Men- 
schen Sein aufgeworfen hat.« 

Rudolph Vihchow (1848). 



r.£mJ 



Inhalt des siebenten Vortrages. 

Entwickolung des vielKolligen Organismus aus dem einzelligen. Der Zellen- 
EiuBiedler und der Zellen-Stiiat. Die Grundzügo der Stiiatenbildung. Die 
Arbeitstheilung oder Differonzirung der Individuen als MaaMstab für den 
erlangten Grad der Verv<»llkommuung. Parallelisnius der Vorgänge bei der 
individuellen und der phyletischenEntwickelung. Die Functionen der Entwicke- 
lung. Wachsthum. Anorganisches und organisches Wachsthum. Einfaches und 
zusammengesetztes Wachsthum. Ernährung und Stoffwechsel. Anpassung und 
Abänderung. Fortpflanzung. Ungeschlechtliche und geschlechtliche Fort- 
pflanzung. Vererbung. Arbeitstheilung oder Differenzirung. Rückbildung. 
Verwachsung oder Concrescenz. Die Functionen der Entwickelimg sind von 
der Physiologie noch sehr wenig untersucht und daher der Entwickelungs- 
Pn)cc88 überhaupt oft ganz falsch beurtheilt worden. Die Entwickelung des Be- 
wusstseins und die Grenzen der Naturerkenntniss. Sprungweise und allmählicho 
Entwickelung. Die Befruchtung. Die geschlechtliche Zeugung. Eizelle und 
Spcrmazelle. Die Theorie der Samenthierchen. Spennazellen eine besondere 
Art von Geisseizellen. Vermischung der männlichen Spermazelle mit der weili- 
lichen Eizelle. Product derselben: Stammzelle oder Cytula. Wesen des Be- 
fruchtung»- Processes. Verhalten der Kerne bei demselben. Verschwinden des 
Keimbläschens. Monerula. Rückschlag in die Moneren- Form. Cytula. 



vu. 



Meine Herren! 

Die klare Erkenntniss, dass jedes menschliche Individuum im 
Beginne seiner Existenz eine einfache Zelle ist, dass diese Eizelle 
derjenigen der übrigen Säugethiere wesentlich gleich ist, und dass 
die aus dieser Zelle hervorgehenden Entwickelungsformen beim Men- 
schen und den übrigen höheren Säugethieren zunächst dieselben sind, 
diese Erkenntniss giebt uns das feste Fundament, von dem aus wir 
die weiteren Entwickelungsvorgänge verfolgen können. Wir haben 
dadurch erstens für den empirischen Theil der Entwickelungsge- 
sehichte, für die unmittelbar mittelst des Mikroskopes zu verfolgenden 
Thatsachen der Ontogenese, die für deren Beurtheilung sehr wichtige 
Ueberzeugung gewonnen, dass der vielzellige entwickelte Organismus 
mit allen seinen verschiedenen Organen beim Menschen ebenso wie 
bei den übrigen Thieren aus einer einzigen einfachen Zelle hervorgeht. 
Zweitens haben wir dadurch für die Phylogenese, für den speculativen 
Theil der Ent^vickelungsgeschichte, der sich auf jene Thatsachen stützt, 
den Schluss erreicht, dass auch die ursprüngliche Stammform des 
Menschen wie der übrigen Thiere ein einzelliger Organismus war. 
Das ganze schwierige Problem der Entwickelungsgeschichte ist also 
jetzt dadurch auf die einfache Frage zurückgeführt: »Wie ist aus dem 
einfachen einzelligen Organismus der zusammengesetzte vielzellige 
Organismus entstanden? Durch welche natürlichen Vorgänge hat sich 
aus einer einfachen Zelle jener complicirte I^bens- Apparat mit allen 
seinen mannichfaltigen Organen hervorgebildet, dessen scheinbar 
sinnreiche und zweckmässige Construction wir in dem entwickelten 
Körper bewundem?« 

Indem wir uns jetzt zur Beantwortung dieser Frage wenden, 
müssen wir vor Allem die bereits angedeutete Anschauung festhalten, 
dass der vielzellige Organismus durchaus nach denselben Gesetzen 
aufgebaut und zusammengesetzt ist, wie ein civilisirter Staat, in 
welchem sich viele verschiedene Staatsbürger zu verschiedenen Lei- 



t24 Der einzelligo und der vielzellige OrganismuB. VII. 

Htungeu und zu genieinwinien Zwecken verbunden haben. Dieser Ver- 
gleich ist von der grö88ten Bedeutung flir das ganze Verständniss der 
Zusammensetzung des Menschen aus vielen verscliiedenartigen Zellen, 
und für das Verständniss des harmonischen Zusammenwirkens dieser 
verscliiedenen Zellen zu einem scheinbar vorbedachten Zwecke. 
Wenn wir diesen Vergleich festhalten , und diese bedeutungsvolle 
AuflFassung des vielzelligen ent>vickelteu Organismus als eines staat- 
lichen Verbandes von vielen Individuen auf seine Entwickelungsge- 
schichte anwenden, so gelangen wir zu dem richtigen Verständniss 
von dem eigentlichen Wesen der ersten und wichtigsten Entwicke- 
lungsvorgänge. Ja wir können sogar bei tieferem Nachdenken die 
ersten Stadien der Ent>vickelung errathen und a priori feststellen, ohne 
dass wir zunächst die Beobachtung, die Erkenntniss a posteriori, zn 
Hülfe nehmen. 

Wir wollen einmal zunächst diesen umgekehrten Weg einschlagen 
und nicht, wie wir später thun werden, erst die Thatsachen der 
Ontogenesis betrachten und daran die phylogenetische Deutung 
knüpfen. Lassen Sie uns vielmehr hier umgekehrt versuchen zu er- 
rathen, wie sich die Entwickelung gestalten muss, wenn jener funda- 
mentale Vergleich richtig ist. Wenn dann nachher die Thatsachen 
der Ontogenesis unsere Voraussetzungen bestätigen , so werden wir 
nur um so sicherer von der Wahrheit unserer phylogenetischen Schlüsse 
Überzeugt sein. Wir werden dann in dieser IJebereinstimmung eine 
so glänzende Rechtfertigung unserer Anschauungen finden, wie sie 
kaum auf anderem Wege gewonnen werden könnte. 

Lassen Sie uns daher jetzt zunächst die Frage beantworten: 
»Wie wird sich, vorausgesetzt die Richtigkeit des biogenetischen 
Grundgesetzes, im Beginne des organischen Lebens auf der Erde (oder 
im Beginne der Schöpfung, wie man gewöhnlich sagt der ursprüng- 
liche einzellige Organismus verhalten haben, welcher den ersten Zel- 
lenstaat gründete und somit der Stammvater der vielzelligen höheren 
Organismen wurde?« Die Antwort ist sehr einfach. Er muss sich 
ganz ebenso verhalten haben, wie ein nach bewussten Zwecken han- 
delndes menschliches Individuum, welches einen Staat oder eine Co- 
lonie gründet. Verfolgen wir diesen Vorgang in seiner einfachsten 
Form, wie er z. B. in dem inselreichen pacifischen Ocean bei Bevöl- 
kerung der isolirten Inseln leicht stattgefunden haben kann. Ein Süd- 
see-Insulaner, der mit seinem Weibe in einem Boot auf den Fischfang 
ausgefahren ist, wird von einem Sturm überrascht, weit fortgeführt 
und endlich auf eine weit entfernte, bisher völlig unbewohnte Insel 



VII. Der Einsiedler und die staatliche Gemeinde. 125 

verschlagen. Dieses »erste Menschen -Paar«^ das auf dem einsamen 
Eiland isolirt bleibt und die Rolle von Adam und Eva spielt^ erzeugt 
eine zahlreiche Nachkommenschaft und bildet so den Ginindstamm 
für die künftige Bewohnerschaft der Insel. Ohne alle Hülfsmittel^ 
wie sie sind, ohne die zahlreichen Unterstützungsmittel, welche die 
Gründer fortgeschrittener Cultur-Staaten besitzen, werden die Nach- 
kommen dieses isolirten Wilden-Paares sieh zunächst als echte Wilde 
entwickelt haben. Ihr einziger Lebenszweck wird Jahrhunderte hin- 
durch so einfach geblieben sein, wie bei den niederen Thieren und 
Pflanzen : der einfache Zweck der Selbsterhaltung und der Erzeugung 
von Nachkommenschaft : sie werden sich mit den allereinfachsten or- 
ganischen Functionen : der Ernährung und der Fortpflanzung begnügt 
haben. Hunger und Liebe sind ihre einzigen Triebfedern. 

Lange, lange Zeit hindurch werden diese Wilden, die sich über 
die ganze Insel zerstreuten, alle nur den gleichen einfachen Zweck 
der Selbsterhaltung verfolgt haben. Allmählich aber häuften sich 
mehrere Familien an einzelnen Stellen an, es entstanden grössere Ge- 
meinden und nun begannen sich vielfache Wechselbeziehungen zwi- 
schen den Individuen, und in Folge dessen die ersten Anfänge der 
Arbeitstheilungzu entwickeln. Einzelne Wilde blieben bei dem 
Fischfang und der Jagd, Andere fingen an das Land zu bebauen, 
noch andere übernahmen die Pflege der sich entwickelnden Religion 
und Medicin u. s. w. Kurz es sonderten oder differenzirten sich in 
Folge fortschreitender Arbeitstheilung die verschiedenen Stände oder 
Kasten, die in dem weiter entwickelten Staate sich immer schärfer 
von einander abgrenzen, die alle sich in verschiedene Aufgaben 
theilen und doch für den Zweck des Ganzen zusammenwirken. So 
entsteht allmählich aus der Nachkommenschaft eines einzigen Men- 
schen-Paares zuerst eine einfache Gemeinde von ursprünglich gleich- 
artigen Individuen, später ein mehr oder weniger geordnetes staat- 
liches Gemeinwesen. In diesem können wir die mehr oder weniger 
fortgeschrittene Arbeitstheilung der Individuen oder die so- 
genannte Differenzirung geradezu als Maassstab für den Ent- 
wickelungsgrad der Cultur betrachten. 

Der hier kurz augedeutete Vorgang, den Sie sich leicht selbst 
ini Einzelnen weiter ausmalen können, wird nun in ähnlicher Weise 
vor vielen Millionen Jahren stattgefunden haben, als im Beginne des 
organischen Lebens auf der Erde sich zuerst einzellige, später viel- 
zellige Organismen entwickelten. Zuerst haben die einzelnen Zellen, 
welche durch Fortpflanzung aus der ältesten Stammzelle entstanden. 



1 26 t>»P Arbelt»thelliinpf oder DlfTercnzinin^. VII. 

isolirtflir «ich gelebt: jede verfolgte dieselben einfachen Aufgaben, 
wie alle anderen : sie be^ttgte sich mit der Selbflterhaltung, Ernähr- 
ung und Fortpflanzung. Später sammelten sieh isolirte Zellen zu Ge- 
meinden. Gruppen von einfachen Zellen, die durch wiederholte 
Theilung einer Zelle entstanden, blieben beisammen, und nun fingen 
sie allmsililich an, sich in verschiedene I-K^bensaufgaben zu theilen. 
Fiald traten so die ersten Sj)uren einer Sonderung, Differenzimng 
oder Arbcitstheilung ein, indem die eine Zelle diese, die andere jene 
Aufgabe ergriff. Die einen Zellen werd(»n sich wesentlich den Ge- 
schäften der Nahrungsaufnahme oder der P2mähmng gewidmet, an- 
dere Zellen werden sich nur mit der Fortpflanzung beschäftigt, noch 
andere Zellen werden sich zu Schutzorganen der kleinen Gemeinde 
hernusgclnldet haben u. s. w. Kurz es werden verschiedene Stände 
oder Kasten in dem Zellenstaate entstanden sein, die verschiedene 
Lebensaufgaben verfolgten und doch fllr den Zweck des Ganzen zu- 
sammen wirkten. Je weiter diese Arbcitstheilung vorschritt, desto 
vollkommener oder «civilisirteru wurde der vielzellige Organismus, der 
differenzirte Zellenstaat. 

Wir krmnen in dieser Weise jenen Vergleich noch weiter verfol- 
gen. Wir können a priori behaui)ten, dass in Folge der Wechselbe- 
ziehungtMi, welche der Kam])f um's Dasein und das Zusammenleben 
vieler organischer Einzelwesen an einem gt^meinsamen Wohnorte be- 
dingt, im Beginne der organischen Erdgeschichte zuerst aus einem 
einzelligen Organismus eine vielzellige Gemeinde von lauter gleicb- 
artigen Individuen entstand, <lass später zwischen diesen gleichartigen 
Zellen eine Arbeitstheilung eintrat, und dass endlich in Folge fort- 
schreitender Sonderung derselben ein venvickelter vielzelliger Orga- 
nismus mit vielen verschiedenen Organen entstand, die alle fllr den 
Zweck <les Ganzen zusammenwirkten. Vm diesen bedeutungsvollen 
Vergleich recht zu wllrdigen, würde es nr»thig sein, hier sehr speeiell 
auf die Lehre von der Arbeitstheilung oder Differenzimng einzugehen, 
die gegenwärtig in der Hiologie eine sehr wichtige Rolle spielt, be- 
s«>n<lers seit<leui \v\t «lureh D.vkwin's Selectiims-Theorie ihre wahren 
Trsaelieu verstehen gelernt haben. Indessen muss ich Sie bezüglich 
der näheivn .Vusftilirung, die uns hier zu weit abftihren würde, auf 
Dakwin's Lehre von der Divergenz des Charakters und auf meinen 
Vortnig über .Vrbeitstheilung ver>veisen. Theilweise werden wir noch 
später tljirnuf /urtlekkoinnien '* . 

Zunächst wollen wir jetzt \ielinehr untersuchen, ob die phylo- 
genetischen N't»r«usnot/ungen, die wir hier a priori gemacht haben. 



VII. Parallelismus der Keimen- und Stammea-G^schichte. ]27 

mit den Thatsachen ttbereinstimmen, welche die Ontogenesig nns vor 
Augen führt ; ob auch wirklich bei der individuellen Entwickelung der 
Organismen aus der Eizelle dieselben Erscheinungen zu Tage treten, 
die wir hier in jenem Vergleich als nothwendig vorausgesetzt haben. 
Da zeigt sieh denn der ontogenetische Bildnngs-Process im schönsten 
Einklang mit unseren Folgerungen, und wir finden, dass die That- 
sachen der individuellen Entwickelung, wie wir sie mit unseren Augen 
unter dem Mikroskop verfolgen können, in der That vollkommen dem 
Bilde entsprechen, welches wir uns vorher a priori von dem phylo- 
genetischen Entwickelungs-Process entworfen haben. In der That 
stimmen die ersten Vorgänge, welche bei der Entwickelung des Indi- 
viduums aus der Eizelle eintreten, und auch die weiteren einfachen 
Entwickelungsvorgänge , die zunächst zu beobachten sind , ganz mit 
den Vorgängen ttberein, die wir soeben bei der historischen Entwicke- 
lung einer Colonie von Wilden verfolgt und für die ersten phyloge- 
genetischen Processe bei der Entstehung eines vielzelligen Organismus 
hypothetisch angenommen haben. 

Im Beginne der individuellen Entwickelung entsteht zunächst 
aus der einfachen Eizelle durch wiederholte Theilung ein Haufen von 
gleichartigen Zellen. Wir können diese geradezu einer Gemeinde von 
Wilden vergleichen, die noch nicht civilisirt sind. Diese gleichartigen 
Zellen vennehren sich weiter und es entstehen immer grössere Zellen- 
haufen. Wie in unserem Oleichniss jene ganze Wilden-Colonie aus 
der Nachkommenschaft; eines einzigen isolirten Menschen-Paares her- 
vorging, so sind auch* alle die gleichartigen Zellen dieses Haufens 
(die wir nachher unter dem Namen »Furchungskugeln« näher kennen 
lernen werden) die stammverwandten Nachkommen eines einzigen 
Zelienpaares. Ihr gemeinsamer Stammvater ist die männliche Sper- 
mazelle und ihre Stammmutter die weibliche Eizelle. 

Anfangs sind alle diese zahlreichen Zellen, die aus der wieder- 
holten Theilung der befruchteten Eizelle entstanden, ganz gleich und 
nicht zu unterseheiden. Allmählich aber tritt unter ihnen Arbeits- 
tbeilung ein, indem sie verschiedene Aufgaben übernehmen. Die 
einen besorgen die Ernährung, andere die Fortpflanzung, andere den 
SchutSy andere die Locomotion u. s. w. Wenn wir das gleich in die 
Sprache der Gewebelehre übersetzen, so können wir sagen : die einen 
von diesen Zellen werden zu Darmzellen, die anderen zu Muskel- 
zellen, noch andere zu Knochenzellen, zu Nervenzellen, zu den Zellen 
der Sinsesorgane , zu den Zellen der Fortpflanzungsorgane u. s. f. 
Wir sehen also, dass der ganze individuelle Entwickelungsgang im 



1 28 Functionen der Ontof^euese und Phylogenese. YII. 

Wesentlichen jenem vorausgesetzten phylogenetischen EntwickelnngcH 
gange entspricht und darin finden wir eine glänzende Becrtätigung 
unseres biogenetischen Grundgesetzes. 

Diese Betrachtung leitet uns naturgemäss auf eine kurze Unter- 
suchung der physiologischen Functionen oder Lebensthätig- 
keiten, welche überhaupt bei der individuellen, wie bei der phyloge- 
netischen Entwickelung in Frage kommen. Scheinbar durchkreuzen 
und verflechten sich hier eine Menge von verwickelten Processen^ 
und doch lassen sich eigentlich diese alle auf wenige einfache Func- 
tionen des Organismus zurückfuhren. Diese Functionen oder Lebens- 
Verri(?htungen sind : 1 ) das Wachsthum : 2) die Ernährung ; 3) die 
Anpassung: 4 die Fortpflanzung: 5 die Vererbung ; 6- die Arbeit»- 
theilung oder DiflFerenzirung : 7 die Rückbildung und 8) die Ver- 
wachsung. Von l)esonderer Wiclitigkeit für die Entwickelung der 
organischen Körperfoim sind die Vererbung, die Anpassung und das 
Wachsthum; diese müssen vorzugsweise als die formbildenden 
Functionen gelten. 

Diejenige Lebenserscheinung , welche bei der Entwickelung der 
organischen Individuen die grösste Rolle spielt und recht eigentlich 
als die Fundamental-Function der Entwickelung betrachtet werden 
kann, ist das Wachsthum. Diese Function ist für die Keimes-Ent- 
wickelung von solcher Bedeutung , dass Bakr sogar das aligemeinste 
Resultat seiner classischen Untersuchuugen in dem einen Satze aus- 
spricht: »Die Entwickelungsgeschichte des Individuum» 
ist die Geschichte der wachsenden Individualität in 
jeglicher B e z i e h u n g.« Wo in der Natur ein neues Einzelwesen, 
ein Individuum sich entwickelt, da ist das Wachsthum die erste 
Vorbedingung, und das gilt eben so von den anorganischen (»leb- 
losen« , wie von den organischen »belebten« Naturkörpem. Bei 
den ersteren , den Mineralien , ist dasselbe sehr oft die einzige Func- 
tion ihrer Kntwickclung. Gerade deshalb ist das Wachsthum be- 
8(mdcrs interessant , weil es ebenso für das anorganische Individuum^ 
den Krystall , wie für das einfacliste organische Individuum die Vor- 
aussetzung jeder weiteren Entwickelung ist. Wachsthum ist zunächst 
ganz allgemein : Ansatz gleichartiger Körpermasse. So wächst der 
anorganische Krystall, indem er aus der Flüssigkeit, in weicherer 
sich befindet, gleichartige Bestandtheile anzieht, die dann ans der 
flüssigen in die feste Form übergehen. Ebenso wächst auch das ein- 
fa<;hste organische Individuum , die Zelle , indem sie aus dem nmge- 
benden Medium , gewöhnlich einer Flüssigkeit, diejenigen Bestand- 



YII. FiiDCtionen des Waohsthums. 129 

theile an sich zieht und in festflUssige Form überführt^ welche ihr 
mehr oder weniger gleichartig sind (Assimilation) . Der Unterschied 
im Wachsthum der Krystalle und der einfachen organischen Indivi- 
duen^ der Zellen 9 besteht nur darin ^ dass erstere die neue Körper- 
masse änsserlich ansetzen , letztere sie innerlich aufnehmen. Dieser 
wesentliche Unterschied ist durch den verschiedenen Dichtigkeits^ 
Zustand oder Aggregat-Zustand der beiderlei Körpergruppen bedingt. 
Die anorganischen Körper befinden sieh entweder im festen oder im 
flüssigen oder im gasförmigen Zustande. Sie wachsen durch Apposi- 
tion. Die organischen Körper befinden sich hingegen in dem vierten, 
dem weichen oder festflüssigen Aggregat-Zustande. Sie wachsen 
durch Intnssnsoeption. 

Jenes individuelle oder trophische Wachsthum ist aber nur die 
einfache oder directe Form des Wachsthums, wie sie den Kry- 
stallen und den einfacheü organischen Individuen erster Ord- 
nung gemeinsam ist. Dieser einfachen Form steht zweitens das zu- 
sammengesetzte oder numerische Wachsthum gegenüber^ welches 
wir im Laufe der Elntwickelung bei allen vielzelligen Organismen, bei 
allen Individuen zweiter oder höherer Ordnung wahrnehmen. 
Hier wächst nicht, wie man denken könnte^ die Zelle einfach fort, 
bis das ganze grosse organische Individuum mit allen seinen Theilen 
^bildet ist ; sondern nachdem die Zelle ein gewisses^ sehr geringes 
Maass der Grösse erreicht hat , überschreitet sie dasselbe nicht mehr, 
sondern zerfällt durch Theilung in zwei Zellen. Indem sich dieser 
Proeess des zusammengesetzten Waehsthums Welfach wiederholt, ent- 
steht sehliesslich ein vielzelliger Körper, der vielmals grösser ist , als 
die grössten Zellen. Hier ist das Wachsthum des grösser werdenden 
Organismus also nicht bloss Ansatz homogener Theile mehr , sondern 
beruht eigentlich auf der Zeugung, d. h. auf der Vermehrung des ur- 
sprünglich einfachen Individuums, 

Ein weiterer Unterschied des organischen und anorganischen 
Waehsthums beruht darauf, dass das erstere stets mit Ernährung 
verbunden ist, das letztere nicht. Die Ernährung ist für die Existenz 
jedes lebenden Organismus nothwendig, denn mit allen Lebensthätig- 
keiten ist ein Verbraueh von Stoff oder Körpermasse verbunden ; und 
dieser Stoff- Verlust muss durch Zuführung neuer Substanz oder Nah- 
rung ersetzt werden. Dieser beständige Stoffwechsel, die Auf- 
nahme und Aneignung neuer Nährstoffe, die Ausscheidung verbrauch- 
ter Körp'ertheildien , kurz alle die Vorgänge, die man unter dem 
Haupti^egriff der Ernährung zusammenfasst , sind für die I^eistungen 

Haeckel, Anthropogenie. 3. Aufl. 9 



Inhalt des siebenten Vortrages. 

Entwickelung des vielEelligen Organismus aus dem einzeiligen. Der Zeiien- 
Einsiedler und der Zellen-Staat. Die Grundzüge der Staatenbildung. Die 
Arbeitstheilung oder Differenzirung der Individuen als Maa80stab ^ den 
erlangten Grad der Vervollkommnung. Parallelismus dex Vorgänge bei der 
individuellen und der phyletischen Entwickelung. DieFunctionen der Entwicke- 
lung. Wachsthum. Anorganisches und organisches Wachsthum. Einfaches und 
zusammengosetztes Wachsthum. Ernährung und Stoffwechsel. Anpassung und 
Abänderung. Fortpflanzung. Ungeschlechtliche und geschlechtliche Fort- 
pflanzung. Vererbung. Arbeitstheilung oder Differenzirung. Rückbildung. 
Verwachsung oder Concrescenz. Die Functionen der Entwickelung sind von 
der Physiologie noch sehr wenig untersucht und daher der Entwickelungs- 
Process überhaupt oft ganz falsch beurtheilt worden. Die Entwickelung des Be- 
wusstscins und die Grenzen der Na tur erkenn tniss. Sprungweise und allmähliche 
Entwickelung. Die Befruchtung. Die geschlechtliche Zeugung. Eizelle und 
Spermazelle. Die Theorie der Samenthierchen. Spermazellen eine besondere 
Art von Gcisselzellen. Vermischung der männlichen Spcrmazelle mit der weib- 
lichen Eizelle. Product derselben: Stammzelle oder Cytula. Wesen des Be- 
fruchtungs-Processes. Vorhalten der Kerne bei demselben. Verschwinden des 
Keimbläschens. Monerula. Rückschlag in die Moneren- Form. Cytula. 



vu. 



Meine Herren! 

ijie klare Erkenntnisse dass jedes menschliche Individuum im 
Beginne seiner Existenz eine einfache Zelle ist, dass diese Eizelle 
derjenigen der übrigen Säugethiere wesentlich gleich ist, und dass 
die aus dieser Zelle hervorgehenden Entwickelungsformen beim Men- 
schen und den übrigen höheren Säugethieren zunächst dieselben sind, 
diese Erkenntniss giebt uns das feste Fundament, von dem aus wir 
die weiteren Entwickelungsvorgänge verfolgen können. Wir haben 
dadurch erstens für den empirischen Theil der Entwickelungsge- 
schichte, für die unmittelbar mittelst des Mikroskopes zu verfolgenden 
Thatsachen der Ontogenese, die für deren Beurtheilung sehr wichtige 
Ueberzeugung gewonnen, dass der vielzellige entwickelte Organismus 
mit allen seinen verschiedenen Organen beim Menschen ebenso wie 
bei den übrigen Thieren aus einer einzigen einfachen Zelle hervorgeht. 
Zweitens haben wir dadurch für die Phylogenese, für den speculativen 
Theil der Ent^vickelungsgeschichte, der sich auf jene Thatsachen stützt, 
den Schluss erreicht, dass auch die ursprüngliche Stammform des 
Menschen wie der übrigen Thiere ein einzelliger Organismus war. 
Das ganze schwierige Problem der Entwickelungsgeschichte ist also 
jetzt dadurch auf die einfache Frage zurückgeführt: »Wie ist aus dem 
einfachen einzelligen Organismus der zusammengesetzte vielzellige 
Organismus entstanden? Durch welche natürlichen Vorgänge hat sich 
aus einer einfachen Zelle jener complicirte Lebens-Apparat mit allen 
seinen mannichfaltigen Organen hervorgebildet, dessen scheinbar 
siimreiche und zweckmässige Construction wir in dem entwickelten 
Körper bewundem ?« 

Indem wir uns jetzt zur Beantwortung dieser Frage wenden, 

Gössen wir vor Allem die bereits angedeutete Anschauung festhalten, 

"^8 der vielzellige Organismus durchaus nach denselben Gesetzen 

*^%ebaut und zusammengesetzt ist, wie ein civilisirter Staat, in 

^'chern sich viele verschiedene Staatsbürger zu verschiedenen Lei- 



1 24 Der einzellige und der vielzellige Organismus. VII. 

Stangen und zu gemeinsamen Zwecken verbunden haben. Dieser Ver- 
gleich ist von der grössten Bedeutung flir das ganze Verständniss der 
Zusammensetzung des Menschen aus vielen verschiedenartigen Zellen, 
und fUr das Verständniss des harmonischen Zusammenwirkens dieser 
verschiedenen Zellen zu einem scheinbar vorbedachten Zwecke. 
Wenn wir diesen Vergleich festhalten, und diese bedeutungsvolle 
Auffassung des vielzelligen entwickelten Organismus als eines staat- 
lichen Verbandes von vielen Individuen auf seine Entwickelungsge- 
schichte anwenden, so gelangen wir zu dem richtigen Verständniss 
von dem eigentlichen Wesen der ersten und wichtigsten Entwicke- 
lungsvorgänge. Ja wir können sogar bei tieferem Nachdenken die 
ersten Stadien der Entwdckelung errathen und a priori feststellen, ohne 
dass wir zunächst die Beobachtung, die Erkenntniss a posteriori, za 
Hülfe nehmen. 

Wir wollen einmal zunächst diesen umgekehrten Weg einschlagen 
und nicht, wie wir später thun werden, erst die Thatsachen der 
Ontogenesis betrachten und daran die phylogenetische Deutung 
knüpfen. Lassen Sie uns vielmehr hier umgekehrt versuchen zu er- 
rathen, wie sich die Entwickelung gestalten muss, wenn jener funda- 
mentale Vergleich richtig ist. Wenn dann nachher die Thatsachen 
der Ontogenesis unsere Voraussetzungen bestätigen , so werden wir 
nur um so sicherer von der Wahrheit unserer phylogenetischen Schlüsse 
überzeugt sein. Wir werden dann in dieser Uebereinstimmung eine 
so glänzende Rechtfertigung unserer Anschauungen finden, wie sie 
kaum auf anderem Wege gewonnen werden könnte. 

Lassen Sie uns daher jetzt zunächst die Frage beantworten: 
«Wie wird sich, vorausgesetzt die Richtigkeit des biogenetischen 
Grundgesetzes, im Beginne des organischen Lebens auf der Erde (oder 
im Beginne der Schöpfung, wie man gewöhnlich sagt; der ursprung- 
liche einzellige Organismus verhalten haben, welcher den ersten Zel- 
lenstaat gründete und somit der Stammvater der vielzelligen höheren 
Organismen wurde?« Die Antwort ist sehr einfach. Er muss sich 
ganz ebenso verhalten haben, wie ein nach bewussten Zwecken han- 
delndes menscliliches Individuum, welches einen Staat oder eine Co- 
lonie gründet. Verfolgen wir diesen Vorgang in seiner einfachsten 
Form, wie er z. B. in dem inselreichen pacifischen Ocean bei Bevöl- 
kerung der isolirten Inseln leicht stattgefunden haben kann. Ein Stid- 
see-Insulaner, der mit seinem Weibe in einem Boot auf den Fischfang 
ausgefahren ist, wird von einem Sturm überrascht, weit fortgeführt 
und endlich auf eine weit entfernte, bisher völlig unbewohnte Insel 



* ■ 



VII. Der Einsiedler und die staatliche Gemeinde. 125 

verschlagen. Dieses »erste Menschen -Paaru, das auf dem einsamen 
Eüland isolirt bleibt und die Rolle von Adam und Eva spielt^ erzeugt 
eine zahlreiche Nachkommenschaft und bildet so den Grundstamm 
für die künftige Bewohnerschaft der Insel. Ohne alle Hiilfsmittel, 
wie sie sind, ohne die zahlreichen Unterstützungsmittel, welche die 
Gründer fortgeschrittener Cultur-Staaten besitzen, werden die Nach- 
kommen dieses isolirten Wilden-Paares sich zunächst als echte Wilde 
entwickelt haben. Ihr einziger Lebenszweck wird Jahrhunderte hin- 
durch so einfach geblieben sein, wie bei den niederen Thieren und 
Pflanzen : der einfache Zweck der Selbsterhaltung und der Erzeugung 
von Nachkommenschaft : sie werden sich mit den allereinfachsten or- 
ganischen Functionen : der Ernährung und der Fortpflanzung begnügt 
haben. Hunger und Liebe sind ihre einzigen Triebfedern. 

Lange, lange Zeit hindurch werden diese Wilden, die sich über 
die ganze Insel zerstreuten, alle nur den gleichen einfachen Zweck 
der Helbsterhaltung verfolgt haben. Allmählich aber häuften sich 
mehrere Familien an einzelnen Stellen an, es entstanden grössere Ge- 
meinden und nun begannen sich vielfache Wechselbeziehungen zwi- 
schen den Individuen, und in Folge dessen die ersten Anfange der 
Arbeitstheilungzu entwickeln. Einzelne Wilde blieben bei dem 
Fischfang und der Jagd, Andere fingen an das Land zu bebauen, 
noch andere übernahmen die Pflege der sich entwickelnden Religion 
und Medicin u. s. w. Kurz es soudeHen oder diflferenzirten sich in 
Folge fortschreitender Arbeitstheilung die verschiedenen Stände oder 
Kasten, die in dem weiter entwickelten Staate sich immer schärfer 
von einander abgrenzen, die alle sich in verschiedene Aufgaben 
theilen und doch für den Zweck des Ganzen zusammenwirken. So 
entsteht allmählich aus der Nachkommenschaft eines einzigen Men- 
schen-Paares zuerst eine einfache Gemeinde von ursprünglich gleich- 
artigen Individuen, später ein mehr oder weniger geordnetes staat- 
liches Gemeinwesen. In diesem können wir die mehr oder weniger 
fortgeschrittene Arbeitstheilung der Individuen oder die so- 
genannte Differenzirung geradezu als Maassstab für den Ent- 
wickelungsgrad der Cultur betrachten. 

Der hier kurz angedeutete Vorgang, den Sie sich leicht selbst 
im Einzelnen weiter ausmalen kr)nnen, wird nun in ähnlicher Weise 
vor vielen Millionen Jahren stattgefunden haben, als im Beginne des 
organischen Lebens auf der Erde sich zuerst einzellige, später Wel- 
zellige Organismen entwickelten. Zuerst haben die einzelnen Zellen, 
welche durch Fortpflanzung aus der ältesten Stammzelle entstanden. 



' M 



\ 26 I^ö Arbeitsthellung oder Differenzirnng. VIl- 

isolirt ftlr sich gelebt ; jede verfolgte dieselben einfachen Aufgaben, 
wie alle anderen : sie begnügte sich mit der Selbsterhaltnng, Emilhr- 
ung nnd Foii;i)flanzung. Später sammelten sich isolirte Zellen zu Ge- 
meinden. Grnppen von einfachen Zellen, die durch wiederholte 
Theilung einer Zelle entstanden, blieben beisammen, und nun fingen 
sie allmählich an , sich in verschiedene Lebensaufgaben zu theilen. 
Bald traten so die ersten Spuren einer Sonderung, DüTerenzirnng 
oder Arbeitstheilnng ein, indem die eine Zelle diese, die andere jene 
Aufgabe ergriff. Die einen Zellen werden sich wesentlich den Ge- 
schäften der Nahrungsaufnahme oder der Ernährung gewidmet, an- 
dere Zellen werden sich nur mit der Fortpflanzung beschäftigt, noch 
andere Zellen werden sich zu Schutzorganen der kleinen Gemeinde 
herausgel)ildet haben u. s. w. Kurz es werden verschiedene Stände 
oder Kasten in dem Zellenstaate entstanden sein, die verschiedene 
Lebensa nfgaben verfolgten und doch ftlr den Zweck des Ganzen zu- 
sammen wirkten. Je weiter diese Arbeitsthellung vorschritt, desto 
vollkommener oder »civilisirter« wurde der vielzellige Organismus, der 
differenzirte Zellenstaat. 

Wir kr)nncn in dieser Weise jenen Vergleich noch weiter verfol- 
gen. Wir können a priori behaupten, dass in Folge der Wechselbe- 
ziehungen, welche der Kampf um's Dasein und das Zusammenleben 
vieler organischer Einzelwesen an einem gemeinsamen Wohnorte be- 
dingt, im Beginne der organischen Erdgeschichte zuerst aus einem 
einzelligen Organismus eine nelzellige Gemeinde von lauter gleich- 
artigen Individuen entstand, dass später z>\'i8chen diesen gleichartigen 
Zellen eine Arbeitstheilnng eintrat, und dass endlich in Folge fort- 
schreitender Sondcnmg derselben ein vci'wickelter vielzelliger Orga- 
nismus mit vielen verschiedenen Organen entstand, die alle für den 
Zweck des Ganzen zusammenwirkten. Um diesen bedeutungsvollen 
Vergleich recht zu würdigen, würde es nJHhig sein, hier sehr speeiell 
auf die Lehre von der Arbeitstheilnng oder Diflferenzirung einzugehen, 
die gegenwärtig in der Biologie eine sehr wichtige Rolle spielt, be- 
sonders seitdem wir durch Darwht's Selections-Theorie ihre wahren 
Ursachen verstehen gelernt haben. Indessen muss ich Sie bezüglich 
der näheren Ausführung, die uns hier zu weit abführen würde, auf 
Darwin's Lehre von der Divergenz des Charakters und auf meinen 
Vortrag über Arbeitstheilnng verweisen. Theilweise werden wir noch 
später darauf zurückkommen *\ . 

Zunächst wollen wir jetzt vielmehr untersuchen, ob die phylo- 
genetischen Voraussetzungen, die wir hier a priori gemacht haben. 



VII. ParallelismuB der Keime»- und Stammea-€k8chichte. \ 27 

mit den Thatsachen ttbereinstimmen, welche die OntogeneBis uns vor 
Augen fährt ; ob auch wirklich bei der individuellen Entwickelung der 
Organismen aus der Eizelle dieselben Erscheinungen zu Tage treten^ 
die wir hier in jenem Vergleich als nothwendig vorausgesetzt haben. 
Da zeigt sieh denn der ontogenetische BildnngSr-Proeess im schönsten 
Einklang mit unseren Folgerungen, und wir finden, dass die That- 
sachen der individuellen Entwickelung, wie wir sie mit unseren Augen 
unter dem Mikroskop verfolgen können, in der That vollkommen dem 
Bilde entsprechen, welches wir uns vorher a priori von dem phylo- 
genetischen Entwickelungs-Process entworfen haben. In der That 
stimmen die ersten Vorgänge, welche bei der Entwickelung des Indi- 
viduums aus der Eizelle eintreten, und auch die weiteren einfachen 
Entwickelungsvorgänge , die zunächst zu beobachten sind , ganz mit 
den Vorgängen überein, die wir soeben bei der historischen Entwicke- 
lung einer Colonie von Wilden verfolgt und für die ersten phyloge- 
genetischen Processe bei der Entstehung eines vielzelligen Organismus 
hypothetisch angenommen haben. 

Im Beginne der individuellen Entwickelung entsteht zunächst 
ans der einfachen Eizelle durch wiederholte Theilung ein Haufen von 
gleichartigen Zellen. Wir können diese geradezu einer Gemeinde von 
Wilden vergleichen, die noch nicht civilisirt sind. Diese gleichartigen 
Zellen vennehren sich weiter und es entstehen immer grössere Zellen- 
haufen. Wie in unserem Gleichniss jene ganze Wilden-Colonie ans 
der Kachkommenschaft; eines einzigen isolirten Menschen-Paares her- 
vorging, so sind auch* alle die gleichartigen Zellen dieses Haufens 
(die wir nachher unter dem Namen »Furchungskugelnu näher kennen 
lernen werden) die stammverwandten Nachkommen eines einzigen 
Zeltenpaares. Ihr gemeinsamer Stammvater ist die männliche Sper- 
mazelle und ihre Stammmutter die weibliche Eizelle. 

Anfangs sind alle diese zahlreichen Zellen, die aus der wieder- 
holten Theilung der befruchteten Eizelle entstanden, ganz gleich und 
nicht zu unterscheiden. Allmählich aber tritt unter ihnen Arbeits- 
theilung ein, indem sie verschiedene Aufgaben übernehmen. Die 
einen besorgen die Ernährung, andere die Fortpflanzung, andere den 
ScbutSy andere die Locomotion u. s. w. Wenn wir das gleich in die 
Sprache der Gewebelehre übersetzen, so können wir sagen : die einen 
von diesen Zellen werden zu Darmzellen, die anderen zu Muskel- 
zellen, noch andere zu Knochenzellen, zu Nervenzellen, zu den Zellen 
der Sinsesorgane , zu den Zellen der Fortpflanzungsorgane u. s. f. 
Wir sehen also, dass der ganze individuelle Entwickelungsgang im 



1 28 Functionen der Ontogenese und Phylogenese. VII. 

WeBentlichen jenem vorausgesetzten phylogenetischen Entwickelnngs- 
gange entspricht und darin finden wir eine glänzende Bestätigung 
unseres biogenetischen Grundgesetzes. 

Diese Betrachtung leitet uns naturgemäss auf eine kurze Unter- 
suchung der physiologischen Functionen oder Lebensthätig- 
keiten, welche überhaupt bei der individuellen, wie bei der phyloge- 
netischen Entwickelung in Frage kommen. Scheinbar durchkreuzen 
und verflechten sich hier eine Menge von verwickelten Processen, 
und doch lassen sich eigentlich diese alle auf wenige einfache Func- 
tionen des Organismus zurückfuhren. Diese Functionen oder Lebens- 
Ven-ichtungen sind : 1 ) das Wachsthnm ; 2) die Ernährung ; 3) die 
Anpassung ; 4j die Fortpflanzung ; 5 ; die Vererbung ; 6) die Arbeit»- 
tlieilung oder Diff*erenzirung ; 7i die Rückbildung und 8) die Ver- 
wachsung. Von besonderer Wichtigkeit für die Entwickelang der 
organischen Körperform sind die Vererbung, die Anpassung und das 
Wachsthum; diese müssen vorzugsweise als die formbildenden 
Functionen gelten. 

Diejenige Lebenserscheinung, welche bei der Entwickelung der 
organischen Individuen die grösste Rolle spielt und recht eigentlich 
als die Fundamental-Function der Entwickelung betrachtet werden 
kann, ist das Wachsthum. Diese Function ist fllr die Keimes-Ent- 
wickelung von solcher Bedeutung, dass Baer sogar das allgemeinste 
Resultat seiner classischen Untersuchungen in dem einen Satze aus- 
spricht: »Die Entwickelungsgeschichte des Individuums 
ist die Geschichte der wachsenden Individualität in 
j e g 1 i c h e r B e z i e h u n g.« Wo in der Natur ein neues Einzelwesen, 
ein Individuum sich entwickelt, da ist das Wachsthum die erste 
Vorbedingung, und das gilt eben so von den anorganischen (»leb- 
h>8en« , wie von den organischen »belebten«; Naturkörpem. Bei 
den ersteren , den Mineralien , ist dasselbe sehr oft die einzige Func- 
tion ihrer Entwickelung. Gerade deshalb ist das Wachsthum be- 
sonders interessant , weil es ebenso für das anorganische Individuum, 
den Krystall , wie für das einfachste organische Individuum die Vor- 
aussetzung jeder weiteren Entwickelung ist. Wachsthum ist zunächst 
ganz allgemein : Ansatz gleichartiger Körpermasse. So wächst der 
anorganische Krystall , indem er aus der Flüssigkeit , in welcher er 
sich befindet, gleichartige Bestaudtheile anzieht, die dann aus der 
flüssigen in die feste Form übergehen. Ebenso wächst auch das ein- 
fachste organische Individuum , die Zelle , indem sie aus dem umge- 
benden Medium , gewöhnlich einer Flüssigkeit, diejenigen Bestand- 



yil. FiiDCtionen des WaohBthumB. 1 29 

theile an sich zieht und in festflUssige Form überführt, welche ihr 
mehr oder weniger gleichartig sind (Assimilation) . Der Unterschied 
im Waehstbum der Krystalle und der einfachen organischen Indivi- 
duen , der Zellen y besteht nur darin, dass erstere die neue Körper- 
masse äusserlich ansetzen , letztere sie innerlich aufnehmen. Dieser 
wesentliche Unterschied ist durch den verschiedenen Dichtigkeits^ 
Zustand oder Ag^regat-Zustand der beiderlei Körpergruppen bedingt. 
Die anorganischen Körper befinden sieh entweder im festen oder im 
flüssigen oder im gasförmigen Zustande. Sie wachsen durch Apposi- 
tion. Die organischen Körper befinden sich hingegen in dem vierten, 
dem weichen oder festflüssigen Aggregat-Zustande. Sie wachsen 
durch Intnssusception. 

Jenes individuelle oder trophische Wachsthum ist aber nur die 
einfache oder directe Form des Wachsthums, wie sie den Kry- 
stallen und den einfacheü organischen Individuen erster Ord- 
nung gemeinsam ist. Dieser einfachen Form steht zweitens das zu- 
sammengesetzte oder numerische Wachsthum gegenüber, welches 
wir im Laufe der EIntwickelung bei allen vielzelligen Organismen, bei 
allen Individuen zweiter oder höherer Ordnung wahrnehmen. 
Hier wächst nicht, wie man denken könnte, die Zelle einfach fort, 
bis das ganze grosse organische Individuum mit allen seinen Theilen 
gebildet ist ; sondern nachdem die Zelle ein gewisses, sehr geringes 
Maass der Grösse erreicht hat , überschreitet sie dasselbe nicht mehr, 
sondern zerfällt durch Theilung in zwei Zellen. Indem sich dieser 
Process des zusammengesetzten Wachsthums \ielfach wiederholt, ent- 
steht aehliesslich ein vielzelliger Körper, der vielmals grösser ist, als 
die grössten Zellen. Hier ist das Wachsthum des grösser werdenden 
Organismus also nicht bloss Ansatz homogener Theile mehr , sondern 
beruht eigentlich auf der Zeugung, d. h. auf der Vermehrung des ur- 
sprünglich einfachen Individuums. 

Ein weiterer Unterschied des organischen und anorganischen 
Wachsthums beruht darauf, dass das erstere stets mit Ernährung 
verbunden ist^ das letztere nicht. Die Ernährung ist für die Existenz 
jedes lebenden Organismus nothwendig, denn mit allen Lebensthätig- 
kciten ist ein Verbrauch von Stoff oder Körpermasse verbunden ; und 
dieser Stoff-Verlust muss durch Zuführung neuer Substanz oder Nah- 
rung ersetzt werden. Dieser beständige Stoffwechsel, die Auf- 
nahme und Aneignung neuer Nährstoffe, die Ausscheidung verbrauch- 
ler KöFjfertheileken ^ kurz alle die Vorgänge, die man unter dem 
Hauptibegriff der Ernährung zusammenfasst , sind für die Leistungen 

Haeekel, Anthropogenie. 3. Aufl. 9 



130 Functionen der Ernährung und Anpassung. VIT. 

der Entwickelung eben so nothwendige Vorbedingungen , wie für aUe 
übrigen Lebens-Tliätigkeiten ; sie sind eben so unentbehrlich für die 
Entwickelung der einzelnen Zelle , wie für diejenige des ganzen viel- 
zelligen Organismus. Die Ernährung der einzelnen Zeile geschieht 
gewöhnlich dadurch , dass ihre weiche , festflüssl^e Zellsubstanz aus 
den umgebenden Säften ilir Nahrungs-Material in flüssiger Form auf- 
saugt^ seltener dadurch^ dass sie feste geformte Körperchen in sich 
hineindrückt. Ebenso geschieht auch die Ausscheidung der ver- 
brauchten Stoflfe meistens in flüssiger, seltener in fester Form. 

Unmittelbar mit der Ernährung hängt die hochwichtige Lebens- 
Function der Anpassung zusammen, welche bei der fortschreiten- 
den Entwickelung der Organismen die grösste Kolle spielt und 
eigentlich die wichtigste Ursache jedes Fortschritts und jeder Vervoll- 
kommnung des Organismus ist. Die Anpassung vermittelt alle die 
Abänderungen oder Variationen, welche die organischen Formen 
unter dem Einflüsse der äusseren Existenz-Bedingungen erleiden ; sie ist 
die eigentliche Ursache jeder Abänderung. Da ich die Bedeutang 
der Abänderung und die verschiedenen Gesetze der Anpassung schon 
ausführlich in meiner Generellen Moqihologie und Natürlichen »Schö- 
pfungsgeschichte erörtert habe , kann ich hier auf eine weitere Be- 
sprechung derselben verzichten. Ich mache Sie nur noch darauf auf- 
merksam, dass alle diese verschiedenen Anpassungsgesetze füglich 
unter die beiden dort unterscliiedeneu Reihen gebracht werden können, 
einerseits die indirecte oder potentielle Anpassung, ander- 
seits die directe oder actuelle Anpassung. Dass alle diese 
mannigfaltigen und wichtigen Erscheinungen sich vom physiologischen 
Gesichtspunkte aus auf die mechaniBche Function der Ernährung 
und zwar auf die elementaren Ernährungs- Verhältnisse der Zellen 
zurückfuhren lassen , habe ich zuerst in meiner Generellen Mor{>hol(>- 
gie liewiesen Band II, S. 193 — 220 . 

Wie die fortschreitende Anpassung mit der Ernährung, so 
hängt anderseits die conservative Vererbung mit der Fortpflan- 
zung zusammen. Auch diese Leistung des Organismus lässt 
sich wieder auf die vorigen Functionen zurückführen. Denn im 
Grunde ist )^die Fortpflanzung eine Ernährung und ein Wachsthum 
des Organismus über das individuelle Maass hinaus, welche einen 
Theil desselben zum Ganzen erhebt« ^Generelle Morphologie, Band II, 
Seite 16. Es hängen also diese l)eiden Functionen ganz innig zu- 
sammen. Die elterliche Zeugung oder Fortpflanzung ist nur eine 
Fortsetzung des individuellen Wach^thums. Dieses beruht aber in 



vaJ 



VII. Pimctionen der FortpÖanzung. 131 

seiner zusammengesetzten Form selbst wieder auf der Zeugung , der 
Vermehrung der constituirenden einfachen Individuen. Während 
einerseits die Fortpflanzung nur als ein Wachsthum des Individuums 
über sein individuelles Maass hinaus erscheint, so lässt sich ander- 
seits das zusammengesetzte Wachsthum auf die Fortpflanzung der 
einfachen Individuen erster Ordnung zurückführen. Diese Auffassung 
führt uns zu einem klaren Verständniss der Fortpflanzung und damit 
auch der Vererbung , die sonst als ein räthselhafter und dunkler Vor- 
gang erscheint. 

Um sich von ihrer Richtigkeit zu überzeugen , muss man von der 
einfachsten Form der Fortpflanzung ausgehen , von derTheilung, 
wie wir sie fast bei jeder Zelle sehen. 
Wenn die Zelle durch reichliche Aufnahme 
von Nahrung ihr gewöhnliches Maass er- 
reicht und überschreitet, so zerfällt sie 
durch Theilung in zwei Zellen. (Fig. 16). 
Ebenso tritt bei vielzelligen Thieren (z. B. 
Korallen) , wenn ein gewisses individuelles 
Maass des Wachsthums überschritten wird, 
nothwendig eine Spaltung, ein Zerfall in 
zwei neue Individuen ein. Von dieser ein- 
fachsten Form der Fortpflanzung ausgehend 
können wir die zahlreichen verwickelten Pig. 16. 

• Formen derselben verstehen lernen , die wir 

besonders bei niederen Thieren und Pflanzen antreffen. An die Thei- 
lung schliesst sich zunächst die Knospenbildung, dann die Keimknos- 
penbildnng und weiterhin die Keimzellenbildung oder Sporenbildung 
an. Alle diese Formen der Vermehrung werden als ungeschlecht- 
liche Fortpflanzung oder Mono gonie zusammengefasst; nie- 
mals bedarf es hier des Zusammenwirkens verschiedener Individuen, 
um die Entstehung neuer selbststäudiger Individuen zu bewirken. *^] 

Ganz anders verhält sich die geschlechtliche Fortpflan- 
zung oder Amphigonie. Ihr Wesen besteht darin, dass zwei ver- 
schiedene Zellen in bestimmter Weise sich verbinden und mit einan- 




Fig. 16. Blutzelleu, welche sich durch Theilung vermehren, 
mus dem Blute eines jungen Hirsch -Embryo. Jede Blutzelle hat ursprunglich einen 
Kern und ist kugelig (a). Sobald sie sich vermehren will , zerfällt zunächst der Zellen- 
kern oder Nucleus in zwei Kerne (6, c, d) . Dann schnürt sich auch der Protoplasma- 
körper zwuehen den beiden Kernen ein, die sich von einander entfernen (e). Endlich 
wird diese Abschnürung voUstandig und die ganze Zelle zerfallt in zwei Tochterzellen (f). 
(Nach Pbet.) 

9* 



JA 



132 Functionen der Vererbung. VII. 

der verschmelzen müssen, um die Entstehung eines neuen Individuums 
zu veranlassen. Da wir auf diesen geschlechtlichen Fortpflanzung»- 
process gleich zuFückkommen werden , wenn wir die Befruchtung des 
Eies betrachten, so brauchen wir hier nicht weiter dabei zu verweilen. 
Wir wollen nur hervorheben , dass dieser geschlechtliche Zeugungt- 
Vorgang trotz seiner Eigenthümlichkeit sich doch eng m die hdheren 
Formen der ungeschlechtliclien Zeugung und besonders an die Keim- 
Zellenbildung anschliesst. Während aber bei der letzteren sich eine 
einzelne Zelle aus dem Staats- Verbände des vielzelligen Organismus 
ablöst und die Grundlage eines neuen Individuums bildet, müssen bei 
der ersteren zu diesem Zwecke zwei verschiedene Elementar-Indivi- 
duen , eine weibliche Eizelle und eine männliche Samenzelle sich mit 
einander verbinden , und in eine einzige Zellenmasse verschmelzen. 
Erst das so entstandene Doppel-Individuum ist im Stande, dardi 
Theilung einen Zellcnhaufen zu bilden, aus dem sich dann weiter 
ein neuer vielzelliger Organismus entwickelt**). (Vergl. denJU^Y. 
Vortrag) . 

Unmittelbar hängt mit der Fortpflanzung eine fttnfte, hOehst 
^vichtige Entwickelungs-Function zusammen, die Vererbung. Eben- 
so wie wir die Anpassung auf die Ernährung zurückführen konnten, 
ebenso sind wir im Stande, die Vererbung als eine nothwendige nieil- 
Erscheinung der Fortpflanzung nachzuweisen , und zwar gilt das 
von beiden Reihen der Vererbungs-öesetze , sowohl von denjenigen 
der conservativen oder erhaltenden) als von demjenigen der pro- 
gressiven oder fortschreitenden) Vererbung. Da ich auch diese 
hochwichtigen Vererbuugs-Gesetze, die mit den Anpassungs-Oesetzen 
in beständiger Wechselwirkung stehen, in der Natürlichen Schö- 
pfungsgeschichte ausführlich erläuteii habe, wollen wir uns hier nicht 
bei ihnen aufhalten. iGenerelle Mori)liologie, Band II, S. 170 — 191. 

Eine sechste Entwickelungs-Function von ausserordentlicher Be- 
deutung , welche mau aber erst in neuerer Zeit recht zu würdigen be- 
gonnen hat, ist die Arbeitstheilung oder Differenzirung. 
Wir haben schon vorher gesehen, dass die Arbeitstheilung nicht allein 
im Staatenleben und im Gemcindeleben , sondern auch ebenso in dem 
socialen Zellen- Verbände jedes Welzelligen Organismus die wichtigste 
Triebfeder für die fortschreitende Entwickelung ist. Jeder Blick in 
einen Gemeinde- Verband oder in eine staatliche Organisation lehrt 
uns ja , dass einerseits die Vertheilung der verschiedenen Aufgaben 
an die verschiedenen Stände der Staatsbürger und anderseits das Zn- 
samnien\virken dieser einzelnen Individuen für den gemeinsamen 



VII. Functionen der Arbeitsth eilung. 1 33 

Staatszweek die erste Bedingung flir jede höhere Entwickelung und 
Ciyilisation darstellt. Gerade so verhält es sich in jedem vielzelligen 
OrganißmuB. Jedes vielzellige Individuum im Thier- und Pflauzen- 
reiohe ist um so vollkommener entwickelt, und steht um so höher, je 
aasgebildeter die Arbeitstheilung seiner constituirenden Elemente, der 
differenzirten Zellen-Individuen, ist. Bei den verschiedenen Organis- 
men-Klassen finden wir daher diese Sonderung oder Differenzirung 
bald in mehr, bald in weniger ausgebildetem Zustande. Die einfachste 
Art der Arbeitstheilung finden wir bei denjenigen niederen Thieren, 
in deren Körper nur zweierlei Arten von Zellen sich gesondert haben. 
Das ist z- B. bei den niedersten Pflanzenthieren der Fall, bei den 
Schwämmen oder Spongien und bei den einfachsten Polypen , sowie 
bei deren gemeinsamen Stammformen , den Gasträaden. Hier finden 
wir in dem ganzen vielzelligen Körper nur zweierlei verschiedene 
Zellen : die eine Zellenart vermittelt die Ernährung und Fortpflanzung ; 
die andere hingegen die Empfindung und Bewegung dieser Thiere. 
Diese beiden Arten von Zellen sind dieselben , welche auch bei dem 
ersten Diiferenzirungs-Process der Keimblätter im menschlichen Em- 
bryo zunächst zur Ausbildung gelangen. Bei den meisten höheren 
Thieren geht aber diese Diff*erenzirung oder Arbeitstheilung der 
Zellen viel weiter. Da Übernehmen einige bloss das Geschäft der Er- 
nährung: andere das der Fortpflanzung: eine dritte Gruppe von 
Zellen Übernimmt die äussere Bedeckung des Körpers und bildet die 
Haut: eine vierte Gruppe, die Muskelzellen, bildet das Fleisch ; eine 
f&nfie Gruppe , die Nervenzellen, entwickelt sieh zu den Organen des 
Empfindens, des WoUens, des Denkens u. s. w. Und doch sind alle 
diese verschiedenartigen Zellen ursprünglich nur aus der einfachen 
Eizelle und deren gleichartigen Nachkommen durch Arbeitstheilung 
hervoTgegangen. Diese Arbeitstheilung oder Differenzirung der Zellen 
ist nun aber in der Stammesgeschichte ursprünglich gerade so ent- 
standen , wie die Arbeitstheilung der Menschen in dem sich entwi- 
ckelnden Kulturstaate. Später^ in der Keimesgeschichte, erscheint sie 
nur noch durch Vererbung übertragen, und wird bloss nach dem 
biogenetischen Grundgesetze wiederholt. Obgleich nun die Arbeits- 
theilung im Allgemeinen meistens zu einem Fortschritt sowohl des 
ganzen Organismus als auch der verschiedenen constituirenden Indi- 
viduen, der einzelnen Zellen , führt, so ist dieselbe doch in vielen 
Fällen auch Veranlassung zum Rückschritt oder zur Rückbildung. 
Nicht allein fortschreitende, sondern auch rückschreitende Verände- 
mngen stellen sich im Gefolge der Arbeitstheilung ein. 



] 34 FunctioneQ der Rückbildung und Verwachsung. VII. 

Die UUckbildung überhaupt ist als eine siebente Entwicke- 
lungs-Function zu betrachten, und spielt als solche keine geringe 
liolle. Bei der Ent\?vickelung fast eines jeden höheren Organismas 
sehen wir , dass neben der fortschreitenden Ausbildung der meisten 
Organe auch in einzelnen Theilen rückschreitende Entwickelungs- 
Processe vorkommen. Bei der Zelle äussert sich gewöhnlich diese 
rücksclireitende Metamorphose zuerst darin , dass im Zellstoffe Fett- 
kömchen sich bilden. Indem das Protoplasma fettig degenerirt^ geht 
die Zelle zu Grunde. Während des Laufes der phylogenetischen so- 
wohl als der ontogenetischen Entwickelung können so ganze Organe 
rückgebildet werden, indem ihre constituirenden Zellen fettig entarten 
und aufgelöst werden. So verschwinden z. B. während der Keimes- 
entwickelung des Menschen und der übrigen Säugethiere gewisse 
Knoqiel, Muskeln u. s. w. , welche bei den Fischen, unseren uralten 
Vorfahren, eine grosse Bedeutung hatten. Diese ontogenetische Rück- 
bildung ist die, durch Vererbung bedingte Wiederholung eines 
gleichen phylogenetischen Processes. Die höchst interessanten »ru- 
dimentären Organe« sind solche rückgebildete Körpertheile, von 
denen sich Ueberbleibsel auf verschiedenen Stufen der Entwickeinng 
noch erhalten. iTergl. S. 89.) Dergleichen finden sich fast bei jedem 
höheren vielzelligen Organismus , der eine bedeutende Stufe der Elnt- 
wickelung erreicht ; hier ist fast niemals der Gesammtfortschritt des 
Ganzen durch die gleichraässig fortschreitende Entwickelung aller 
Zollen bedingt; vielmehr gehen während der Ontogenese eine Anzahl 
von Zellen zu Grunde , während andere sich auf deren Kosten fortbil- 
den. Dieselbe Erscheinung treffen wir ja auch in der menschlichen 
Gesellschaft an. Auch hier gehen viele Individuen früher oder später 
zu Grunde , ohne das Etwas aus ihnen wird : während die Mehrzahl 
sich mehr oder weniger fortschreitend entwickelt. Dieser Vergleich 
trifft vollkommen zu. Denn die Verhältnisse der Zusammensetzung 
sind im Staate und im vielzelligen Organismus dieselben. 

Endlich haben wir noch als eine achte und letzte Function der 
organischen Entwickelung die Verwachsung oder Concrescenz zu 
erwähne«. Zwar ist dieselbe bisher wenig beachtet und nicht sehr 
auffallend : aber für manche Vorgänge ist sie doch recht wichtig. Die 
Verwachsung besteht darin , dass zwei oder mehrere Individuen , die 
.ursprünglich getrennt waren, nachträglich sich verbinden und zu einem 
(»inzigen Individuum zusammenwachsen. Wir können den Vorgang 
der geschlechtlichen Zeugung als Verwachsung zweier gellen be- 
trachten. Ebenso finden wir vielfach eine Verwachsung von Zellen 



VIL Die Physiologie der Entwickelung. 1 35 

bei anderen Entwickelungsprocessen. Gerade diejenigen Gewebe des 
Thierkörpers , welche die höchsten Functionen vollziehen , das Mus- 
kelgewebe oder das Fleisch, welches die Ortsbewegung vermittelt, 
das Nervengewebe, welches die Functionen des Empfindens, des 
WoUens, des Denkens bewirkt, bestehen zum grossen Theil aus ver- 
wachsenen oder verschmolzenen Zellen. Aber nicht allein die Zellen, 
die Individuen erster Ordnung, sondern auch die Organe, die Indivi- 
duen zweiter Ordnung , verwachsen im Verlaufe der Ontogenese sehr 
häufig mit einander zu einem zusammengesetzten Gebilde. Sogar 
ganze Personen können mit einander verwachsen , wie das z. B. bei 
den Schwämmen sehr oft der Fall ist. Der Process der Concrescenz 
'die man häufig auch wohl als Conjugation oder Copulation bezeichnet) 
ist in gewisser Beziehung der umgekehrte Vorgang, wie derjenige der 
Forti)flanzung. Bei der letzteren entstehen aus einem Individuum 
zwei oder mehrere neue , während bei der ersteren aus mehreren In- 
dividuen ein einziges entsteht. In der Regel besitzt dieses Indivi- 
duum eine höhere Function , als die beiden einzelnen, aus deren Ver- 
schmelzung es her\ orgegangen ist. 

Wenn Sie jetzt nochmals einen kurzen Rückblick auf die ver- 
schiedenen Lebensthätigkeiten des Organismus werfen , die wir hier 
als die eigentlichen Functionen der Entwickelung, als die 
wahren formbildenden Kräfte des entstehenden Organismus aufge- 
führt haben , so werden Sie sich leicht überzeugen , dass sie säramt- 
lich einer streng physiologischen Untersuchung zugänglich sind. Trotz- 
dem hat man dieselben zum Theil bis auf die neueste Zeit noch nicht 
genauer untersucht und in Folge dessen sehr oft die Entwickelungs- 
Vorgänge als etwas durchaus Räthselhaftes und Eigenthttmliches , ja 
sogar theilweise als etwas Wunderbares und Uebernatürliches be- 
trachtet. Das geht so weit, dass selbst heute noch viele und namhafte 
Naturforscher behaupten , die Erscheinungen der Entwickelung über- 
schritten die Grenzen der menschlichen Erkenntniss und seien nicht 
ohne Zuhülfenahme übernatürlicher Kräfte erklärbar. 

Dieses befremdende Verhältnissv welches ein wenig erfreuliches 
Licht auf den heutigen Zustand unserer Wissenschaft wirft , ist vor- 
zugsweise durch die einseitige Richtung der modernen Physiologie zu 
erklären. Wie schon früher gelegentlich bemerkt wurde, bekümmert 
sich die heutige Physiologie weder um die Functionen der Entwicke- 
lung , noch um die Entwickelung der Functionen. Zwar ist sie mit 
dankenswerther Energie bemüht, die Erkenntniss einzelner Functions- 
Gmppen, welche einer exacten, mathematisch-physikalischen Behand- 



1 36 I^ie Physiologie und die Entwickelangsgeschichte. VII. 

hing unmittelbar zugänglich sind (k. B. die Physiologie der Sinnes- 
organe, der Mußkelbewegung , des Blutkreislaufs u. s. w.) bis xur 
höchsten Vollendung auszubauen. Aber anderseits berüeksichtigt sie 
viele wichtige Functions-Gruppen , welche nicht unmittelbar mittelst 
dieser exacten Methode angreifbar sind , wenig oder gar nicht. Das 
gilt z. B. von den chorologischen und oekologischen Functionen, von 
vielen psychologischen Phänomenen und Wachsthums-Yerhältnissen, 
vor allen aber von den wichtigsten eben angeführten Entwickelungs- 
Functionen: der Vererbung und der Anpassung. Was wir Hs 
jetzt von diesen beiden einflussreichsten physiologischen Leistungen 
der Entwickelung wissen, ist fast Alles durch die Untersnchnngen der 
Morphologen, nicht der Physiologen entdeckt worden , obwohl 
diese letzteren in ihrem eigenen Interesse Veranlassung genug hätten, 
sich ernstlich an die Untersuchung jener Functionen sn begeben. 
Ebenso sind auch die wichtigen Functionen des Wachsthnms und der 
Verwachsung, der DiflFerenzirung und der Rückbildung noch sehr 
wenig einer genaueren Untersuchung von Seiten der Physiologie un- 
terzogen worden. 

Aus dieser Vernachlässigung der Entwickelungsgeschichte er- 
klärt sich auch das geringe Interesse und der Mangel an Verständniss, 
welchen die heutige Physiologie ftlr die Descendenz-Theorie zeigt. 
Nachdem Darwin diese letztere durch seine Züchtnngs-Theorie von 
einer neuen Seite her begründet und den Weg zur physiologischen 
Erklärung der Species-Bildung gezeigt hatte , war der Physiologie 
ein ganz neues Gebiet der interessantesten Forschung geOffnet. Hie 
hat dieses Gebiet fast noch gar nicht betreten und unsere physiologi- 
sche Erkenntniss von den Entwickelungs- Vorgängen ebenso wenig in 
Bezug auf die.ontogenetischen als auf die phylogenetischen Processe 
geftirdert. Ja es haben sogar — mit wenigen rühmlichen Ausnahmen 
— die meisten Physiologen sich gar nicht um die Descendenz-Theorie 
gekümmert, und noch heute halten einige ihrer berühmtesten Ver- 
treter diese wichtigste biologische Theorie für eine »unbewiesene nnd 
bodenlose Hypothese«. 

Nur aus diesem Mangel an Verständniss der Entwickelungsge- 
schichte und ihrer Bedeutung lässt es sich erklären, dass z. B. der be- 
rühmte Berliner Physiologe Du Bois-Reymond 1872 auf der Natur- 
forscher-Versammlung zu Leipzig in der bekannten Rede ȟber die 
Grenzen des Naturerkennens« das menschliche Bewusstsein für eine 
Erscheinung erklärte , die absolut und unbedingt die Grenzen des 
menschlichen Erkenntnissvermögens überschreite. Er dachte nicht 



•i 



VII. Spningweise und allmählige Bntwickelung. 1 37 

daran, dass mch auch das Bewussteein, gleich jeder anderen Qehim- 
tfaätigkeit entwickelt. Er kam nicht auf den naheliegenden Ge- 
danken^ dass sich auch das Bewnsstsein der Menschen-Gattung durch 
viele phylogenetische Stufen hindurch ganz ebenso allmählig ent- 
wickelt haben muss^ wie sich noch heute bei jedem Kinde das 
individuelle Bewusstsein durch viele ontogenetische Stufen hindurch 
allmählich ausbildet. 

Nur aus diesem Mangel an Verständniss für die Functionen und 
den physiologischen Process der Entwickelung lässt es sich femer 
lygreifen , dass noch heute angesehene und kenntnissreiche Naturfor- 
seher alles Ernstes darüber streiten , ob die Speciesbildung — oder 
mit anderen Worten: die phyletische Entwickelung der Formen — 
sprungweise oder allmählich geschehe. Dieser Streit ist eben 
so sinnvoll wie es der Streit sein würde, ob die Maus ein grosses oder 
ein kleines Thier ist. Der Elephant wird natürlich die Maus für ein 
winzig kleines Thier erklären , wogegen die Laus , welche den Pelz 
der Maus bewohnt, sie fttr ein riesengrosses Thier halten muss. Eben- 
so wie hier die Schätzung der Raumgrösse, so ist dort die Schätz- 
ung derZ ei t grosse rein relativ, nurbezugsweise zu verstehen. 

Jeder Entwickelungs-Process ist als solcher un- 
unterbrochen, und wirkliche Sprünge oder Unterbrechungen kom- 
men niemals dabei vor. Natura nonfa^it saltus! Die Natur macht 
keine Sprünge! Das gilt ebenso von den ontogenetischen wie von 
den phylogenetischen Vorgängen , ebenso von der Entwickelung des 
Individuums , wie von derjenigen der Species. Allerdings scheinen 
aneb in der Ontogenese manchmal Sprünge vorzukommen, z. B. wenn 
sich der. Schmetterling aus der verpuppten Kaupe , oder wenn sich 
eine Meduse aus einem ganz anders gestalteten hydroiden Polypen 
entwickelt. Allein der Morphologe, welcher den Gang dieser sprung- 
weisen Entwickelungs-Processe Schritt für Schritt genau verfolgt, 
findet, dass überall ununterbrochener Zusammenhang existirt, und 
dass jeder neue Formzustand unmittelbar aus dem nächstvorhergehen- 
den hervorgeht. Ueberall ist causaler und continuirlicher Zusammen- 
hang, nirgends ein plötzlicher und unbegründeter Sprung. Nur wenn 
die Geschwindigkeit des Entwickelungs-Processes einmal verlangsamt 
und dann wieder plötzlich beschleunigt ist , oder wenn die Vererbung 
abgekürzt ist , kann uns das Resultat desselben wohl als ein unver- 
mittelter Sprung erscheinen. 

Dieser ununterbrochene causale Znsammenhang der Entwicke- 
lnngs-Vorgänge besteht eben so in der Keimesgeschichte , wie in der 



1 3S Sprungweise und allmähiige Entwickelung. VII. 

Stammesgeschichte. Denn da die Ontogenie ja nur eine kurze, durch 
die Vererbung bedingte und durch die Anpassung modificirte Wieder- 
holung der Phylogenie ist, so kann bei der letzteren ebenso wenig als 
bei der ersteren jemals ein wahrer Sprung oder eine unvermittelte 
Kluft zwischen zwei auf einander folgenden Entwickelungsformcn 
existiren. Auch bei der Entwickelung der Arten , wie bei derjenigen 
der Individuen , bildet sich jede neue Form unmittelbar aus der vor- 
hergehenden hervor. Auch hier behält der physiologische Entwicke- 
lungS'I^ocess stets seinen Zusammenhang. Selbst in denjenigen 
extremen Fällen , wo wirklich eine neue Form ganz plötzlich zu ent 
stehen scheint, wie bei der sogenannten »sprungweisen oder 
monströsen Anpassung«, selbst da liegt ein ununterbrochener 
physiologischer Entwickelungs- Vorgang zu Grunde, der nur wegen 
seiner verhältnissmässigen Schnelligkeit oder wegen seines bedeuten- 
den Resultates uns als »ein plötzlich er 'Sprung» erscheint. 

Betrachten wir als auffallendes Beispiel einen schon öfters beob- 
achteten Fall solcher »sprungweisen Abänderung«. Ein gewöhnlieher 
zweihömiger Ziegenbock , dessen Gattin auch eine gewöhnliche zwei- 
hömige Ziege ist , erzeugt ein Böckchen , aus dessen Schädel vier 
Homer her\'orwach8en , statt der bisher in dieser Ziegenfamilie erb- 
lich gewesenen zwei Homer. Da ist »siirangweise« eine neue vier- 
hörnige Ziegenform entstanden, und unter gUnstigen Umständen kann 
dieses Böckchen der Stammvater einer ganz neuen vierhöraigen Rasse 
(oder im Falle correlativer Anpassung und constanter Vererbung' einer 
neuen »guten Art« werden. 

Wenn wir nun aber die physiologischen Functionen der Ent- 
wickelung aufsuchen, die diese neue Rasse oder Art »plötzlich« 
gebildet haben , so finden wir als erste Ursache eine Abändemng in 
der erblichen Emähmng an zwei Stellen des Stimbeins und der dieses 
bedeckenden Haut vor. In Folge der übermässigen localen Ernährung 
des Knochengewebes und der dadurch bedingten massenhaften Zellen- 
Vermehrung wächst an diesen beiden Stellen »all mäh lieh«' ein 
Knochenzapfen hervor . und in Folge correlativer Anpassung verwan- 
delt sich die behaarte Stimhaut , die beide Knochenzapfen bedeckt, 
in eine harte kahle Homscheide, gerade so wie bei den zwei älteren, 
längst erblichen Ziegenh(Jrneni. Indem jene beiden Knochenzapfen 
weiter hervorwachsen und ihre Hornscheiden sich entsprechend ver- 
grössem , entsteht das neue . zweite Hömer-Paar hinter dem ersten. 
Alle die Entwickelungs-Functionen , die diese neue vierhömige Zie- 
genform »plötzlich und spmngweise« her\'orbringen , sind im Grunde 



YII. Ungeschlechtliche und geschlechtliche Zeugung. 1 39 

ganz »allmähliche und ununterbrochene« Verändeiiingen in der Ent- 
wickelung der hier vorhandenen Zellenmassen; sie beruhen auf ver- 
änderten Emährungs- Verhältnissen der Gewebe an diesen beiden 
Stellen des Knochens und der Haut. Sie sehen, wie uns hier eine ge- 
naue Untersuchung der physiologischen Entwickeluugs-Function den 
anscheinend wunderbaren Process ganz natürlich erklärt. Das gilt 
aber gerade so von der individuellen wie von der phyletischen Ent- 
wickelung. 

Dasselbe gilt nun auch von einem Ent\vickelungs- Vorgang, den 
man ganz vorzugsweise mit dem mystischen Nebelschleier eines über- 
natürlichen Wunders zu umhüllen liebt, nämlich von der Befruch- 
tung oder der geschlechtlichen Zeugung. Diese bildet bei 
allen höheren ThierejQ und Pflanzen den ersten Act, mit welchem die 
Entwickelung des neuen Individuums beginnt. Zunächst ist hier zu 
bemerken, dass dieser wichtige Vorgang keineswegs so allgemein in 
der Thier- und Pflanzenwelt verbreitet ist, wie man gewöhnlich an- 
nimmt. Vielmehr giebt es eine sehr grosse Anzahl von niederen Or- 
ganismen, die sich immer nur ungeschlechtlich vermehren, z. B. die 
Amoeben, Gregarinen, Flagellaten, Foraminiferen, Kadiolarien, Myxo- 
myceten u. s. w. Bei diesen findet keinerlei Art von Befruchtung 
statt ; die Vermehrung der Individuen und die Erhaltung der Art be- 
ruht bei ihnen bloss auf der ungeschlechtlichen Zeugung, die bald als 
Theilung, bald als Knospenbildung, bald als Sporenbildung auftritt. 
Hingegen ist bei allen höheren Organismen, sowohl Thieren als Pflan- 
zen, die geschlechtlichf'Forti)flanzung die allgemeine Kegel, und die 
ungeschlechtliche Vermehrung der Personen kommt daneben entweder 
gar nicht oder nur selten vor. Insbesondere findet sich bei den Wir- 
belthieren niemals »Jungfrauenzeugung oder Partftenoffenesisa. 
Das muss gegenüber dem berühmten Dogma von der »unbefleckten 
Empfangniss« ausdrücklich hervorgehoben werden. So wenig beim 
Menschen, als bei irgend einem anderen Wirbelthiere ist jemals solche 
»unbefleckte Empfängniss<( wirklich beobachtet worden ^j . 

Die geschlechtliche oder sexuelle Forti)flanzung bietet bei den 
verschiedene Klassen der Thiere und Pflanzen ungemein mannich- 
faltige und interessante Verhältnisse dar, die namentlich die Ver- 
mittelung der Befruchtung, die Uebertragung des männlichen Sperma 
auf das weibliche Ei, betreffen. Diese Verhältnisse sind nicht allein 
för die Fortpflanzung selbst, sondern zugleich für die Entstehung der 
organischen Körperformen, und namentlich der Unterschiede beider 
Geschlechter, von der grössten Bedeutung. Insbesondere treten hier- 



1 40 I^ie weibliche Eizelle und die männliche Spermazelle. VII. 

bei Thiere und Pflanzen in die merkwürdigste Wechgelwirkong. Die 
ausgezeichneten neueren Untersuchungen von Charles Dabwik und 
Hekmann Müller »über die Befruchtung der Blumen dttrch Inseeleil« 
haben uns darüber die interessantesten Nachweise geliefert ^^). In 
Folge dieser Wechselwirkung entsteht ein sehr verwickelter anatomi- 
scher Geschlechts - Apparat. 80 interessant diese Erscheinungen an 
sich sind^ so können wir doch hier nicht darauf eingehen^ weil sie für 
das Wesen des eigentlichen Befruchtungs-Processes nur eine unterge- 
ordnete Bedeutung haben. Hingegen müssen wir um so schärfer die 
Natur dieses Processes selbst, die Bedeutung der geschlechtlichen 
Zeugung, ins Auge fassen. 

Bei jedem Befruchtungs- Vorgang kommen, wie schon bemerkt, 
zwei verschiedene Zellen-Arten in Betracht, eine weibliche und eine 
männliche Zelle. Die weibliche Zelle wird bei den Thieren all- 
gemein als Ei oder Eizelle [Ovulum) bezeichnet, die männliche als 
Spermazelle oder äamenzelle [Zoospermiumy Spermatozoon' , Die weib- 
liche Eizelle, deren Form und Zusammensetsiung wir bereits genau 
betrachtet haben, ist bei allen Thieren ursprünglich von derselben 
einfachen Beschaffenheit. Sie ist anfänglich weiter Nichts als eine 
kugelige nackte Zelle, aus Protoplasma und Zellkern bestehend. 
Fig. 10, S. 109). Wenn diese Zelle frei liegt, so dass sie sich be- 
wegen kann, führt sie häufig langsame, amoebenartige Bewegungen 
aus, wie wir es vom Ei der Schwämme gesehen haben (Fig. 14, 
S. 11 7i. Meistens aber wird sie später in besondere, sehr verschieden 
gebildete und oft sehr zusammengesetzte Hüllen und Schalen einge- 
schlossen. Die Eizelle gehört im Ganzen zu den grössten Zellen, die 
es überhaupt giebt. Sie ist fast bei allen Thieren grösser als alle 
übrigen Zellen. 

Die andere Zelle, welche bei der Befruchtung in Betracht kommt, 
die männliche Spermazelle, gehört umgekehrt zu den kleinsten 
Zellen des Thierkörpers. Die Befruchtung geschieht in der Regel dar- 
durch, dass entweder innerhalb des weiblichen Körpers oder ausser- 
halb desselben eine von dem männlichen Individuum abgesonderte, 
schleimige Flüssigkeit mit der Eizelle in Berührung gebracht wird. 
Diese Flüssigkeit heisst Sperma oder männlicher Samen. Das 
Si)erma ist gleich dem Sjieichel und dem Blute keine einfache klare 
Flüssigkeit, sondern ein dichter Haufen von äusserst zaiilreiehen Zel- 
len, die in einer verhältnissmässig geringen Quantität von Flüssigkeit 
umherschwimmen. Nicht diese Flüssigkeit selbst, sondern die darin 
schwimmenden Zellen bewirken die Befruchtung. Diese Sperma- 



vn. 



Kiitur d«r SamentMere od»r SpercaauUeD. 



141 



Zellen habeo tteJ der groBsen Mehrzahl der Tliiere zwei besondere 
fiigeDthilinliehkeiten. Enteni sind aie auaserordentlioh klein, ge- 
wähnlieh die kleinsten Zellen des Organismus, und zweitens besitzen 
aemeistene eine ganz eigeDthilmliche lebhafte Bewegung, die man alf) 
SameniUdenbenegnng bezeichnet. Im Zusammenhange mit dieser 
Bewegung steht die Form der Zellen. Bei den meisten Thieren, wie 
auch bei vielen niederen Pflanzen inicht aber bei den hüberen) besteht 
jede dieser Zellen aus einem sehr kleinen oaekten ZellenkUrper, der 
einen längliehen Kern umschliesst, und einem langen schwingenden 
Faden, der sich an den Kürper anschliesst. (Fig. 17). Es hat sehr 




lange gedauert, ehe mau erkannte, dass diese Gebilde einfache Zellen 
sind. Früher hielt man sie allgemein fUr hesoudere Thiere und naunte 
sie »Samenthiere« Spermatozod.. Erst durch die eingehenden 
Untersuchungen der letzten Jahre haben wir die sichere Ueberzcugiing 
gewonnen, dasg in der That jedes dieser sogeHannteu Samenthiercheu 
eine einfache Zelle ist. Daher heissen sie am besten einfach Samen- 
zellen, Spermazellen oder Samenfaden. Beim Menschen haben 
nie dieselbe Form wie bei vielen anderen Wirbelthieren und wie 



Fig. 17. SftmenzellaB oder Spttnikiellen >U9 dem männlichen 
.Samen «etachledfln ei SäuKethlere. Uec blinfSnoige pUttgediOckle Kem- 
Theil der Simenielle (der aogen^nnle «Kopf doa Rmnenthierchena.) i»t in l von der brei- 
Mn, !■ // TOB dar uhBilen Seil« geiehen. t Xecti der 3periiui«UeD . m Miltelitack d«l- 
••Uien (PiotoplMma). i Beweglicher uhvanitutmiger Anhing (Ueiasel). M Vier Spenn4' 
zeUen lom Heniehen. A Zwei Spermszellen vom AlTen ; K vom Kaninchen ; H von der 
Bantman«; CTonHaDdj 5 lom Schwein. 



1 42 Bedeutung der Samen thierchon oder Spermazellen. VII. 

bei der Mehrzahl der wirbellosen Thiere. Indessen besitzen bei man- 
chen niederen Thieren die Samenzellen eine ganz andere Form. So 
sind sie z. B. beim Flusskrebs starre, runde Zellen, die sieh nicht be- 
wegen, versehen mit besonderen borstenförmigen starren Fortsätzen. 
Ebenso besitzen dieselben bei einigen Wttrmern eine ganz abweichende 
Gestalt, z. B. bei den Fadenwürmem. Bisweilen sind sie hier amoe- 
benartig und gleichen sehr kleinen Eizellen. Aber auch bei den 
meisten niederen Thieren, z. B. bei den Schwämmen und Polypen, 
haben sie dieselbe »steeknadelförmige Gestalt« wie beim Menschen 
und den übrigen Säugethieren. (Fig. 17). 

Nachdem der holländische Naturforscher Leeuwenhoek im Jah- 
re 1677 zuerst diese fadenförmigen, lebhaft sich bewegenden Körper- 
chen im männlichen Samen entdeckt hatte, glaubte man allgemein, 
dass dieselben besondere , selbstständige , kleine Thierchen , gleich 
den Infusionsthierchen seien, und nannte sie eben deshalb geradezu 
» S a m e n t h i e r c h e*n <' . Wir haben schon früher darauf hingewiesen, 
dass dieselben in der damals aufgestellten falschen Praeformations- 
Theorie eine grosse Rolle spielten, weil man glaubte, dass der ganze 
entwickelte Organismus mit allen seinen Theilen, nur sehr klein und 
noch unentfaltet, in jedem Samenthierchen vorgebildet existire. 
'Vergl. oben S. 30. Die letzteren brauchten nur in den fruchtbaren 
Boden der weiblichen Eizelle einzudringen, damit sich der praefor- 
mirte menschliche Körper entfalten und mit allen seinen Theilen wach- 
sen könne. Diese grundfalsche Ansicht ist jetzt vollständig wider- 
legt, und wir wissen durch die genauesten Untersuchungen, dass die 
beweglichen Samenkörperchen weiter nichts als echte Zellen sind, 
und zwar Zellen von derjenigen Art, die man Geisselzellen nennt. 
In den frühere« Darstellungen hat man an jedem angeblichen »Samen- 
thierchen« einen Kopf, Rumpf und Schwanz unterschieden. Der so- 
genannte »Kopf« Fig. 1 7 k; ist weiter nichts als der länglich runde 
oder eirunde Zelleukern, der Körper oder das Mittelstück [m eine 
Anhäufung von Zellstoff, und der Schwanz l*; eine fadenförmige Ver- 
längerung desselben. Wir wissen ausserdem jetzt, dass diese Samen- 
thierclieu gar nicht einmal eine ganz l)esondere Zellenform darstellen : 
Welmehr kommen auch an vielen anderen Stellen des Thierkörper» 
ganz ähnliche bewegliche Zellen oder Flimmerzellen vor. Haben 
diese Zellen zahlreiche Fortsätze, so heissen sie Wimperzellen : hat 
hingegen jede Flimmerzelle nur einen Fortsatz, so heisst sie Qeissel- 
zelle. Aehnliche Geisseizellen wie die Spermazellen sind z. B. die 
Dannzellen der Schwämme. 




VII. Daa Wesen der Bofruchtnng. 1 43 

Der Vorgang der Befnichtang bei der geschlechtlichen Zeugung 
bernlit also im Wesentlicfaen darauf, dass zwei verschiedene Zellen 
znBammenkommen und mit einander verschmelzen oder verwachsen. 
Frtlher haben Über diesen Act die wunderbarsten Äusichteu geherrscht. 
Man hat darin immer etwas darchaus 
Hystisches finden wollen und hat die 
verschiedensten Hypothesen darüber 
anfgestellt. Erst die letzten Jahre 
haben uns durch genauere Forschun- 
gen zu der Ueberzeugung gefUhrt, 
dass derVorgaog der Befruchtung im 
Grande sehr einfach ist und dnrch- 
aas nichts besonders Geheimniss- 
rolles an sich trägt. Er beruht im 
Wesentlichen nur darauf, dass die 
männliche Samenzelle mit der weib- 
lichen Eizelle verschmilzt. Die leb- 
haft bewegliche Hpermazelle sucht 

sich vermittelst ilirer schlängelnden Bewegungen den Weg zur 
weiblichen Eizelle, dringt vermittelst bohrender Bewegungen durch 
die Membran der letzteren hindurch und lüst sich in ihrem Zell- 
stoff auf. 

Hier wäre nun ein sehr geeigneter Ort fWr den Dichter, das wun- 
derbare Geheimuiss des Befmchtungsvorganges in glänzenden Farben 
zu schildern und die Kämpfe der lebendigen nSamenthierchen« zu be- 
schreiben, die voll Begierde um die viel umworbene Eizelle herum- 
tanzcD, sich den Eingang durch die feinen Porencanäle des Chori<m 
streitig machen und dann »mit Bewusetsein« in das Protoplasma der 
Dottermasse hineintauchen, wo sie in selbstloser Hingabe an ihr bes- 
seres Ich sich vollständig auflösen. Auch köuuten hier die Liebhaher 
der Teleologie die besondere Weisheit des Hchöpfers bewundern, der 
in der EihttUe zahlreiche feine Porencanäle angebracht hat, damit die 
•Samenthierchenu durch sie hindurch treten können. Allein der kriti- 
sche Naturforscher &s8t diesen poetischen Vorgang, diese «Krone der 
Liebe« sehr nUchtem als den Verwachsnngs-Proceas zweier Zellen auf. 



Fig. 18. Die Befrncbtung der Eizelle durch die Simenielleii. 

Dia Cadeafärmigen Ubh*Xt bewegUcheri äpernia/ellen diiiigen duich die feinen Poren' 
cuiile der Eihtat in die küniige Uisae dea Dottern hinein, wo sie dich AunSsen. Der 
Kern dar Eizelle ist TerachwnndBii. 



144 Stammzelle oder Cytiila. VII. 

Dadurch wird erstens die Eizelle zur weiteren Entwiokelong angeregt 
und zweitens die Uebertragung der erblichen Eigensehaften beider 
Eltern auf das Kind vermittelt. 

Die befruchtete Eizelle ist demnach ein ganz an- 
deres Wesen als die unbefruehtete Eizelle. Denn da wir 
die Samenfäden oder Spermazellen so gut wie die Eizelle als eehte 
Zellen betrachten ^ und da die Befruchtung wesentlich in der Ver- 
schmelzung der ersteren mit der letzteren besteht^ so ist die daraas 
entstehende Zelle als ein ganz neuer, selbstständiger Oi^niamus in 
betrachten. Sie enthält in dem Protoplasma der eingetretenen Sper- 
mazellen einen Theil des väterlichen, männlichen Körpers, hingegen 
in dem damit vermischten Protoplasma der ursprünglichen Eizelle ei- 
nen Theil des mütterlichen, weiblichen Körpers.- Das geht eben un- 
zweifelhaft daraus hervor^ dass das Kind viele Eligenschafien von 
beiden Eltern erbt. Die Vererbung vom Vater wird durch die 
Spermazelle, die Vererbung von der Mutter durch die Eizelle 
vermittelt. Aus der wirklichen Vermischung oder Verwachsung beider 
Zellen entsteht erst die neue Zelle, welche die Grundlage des Kindes, 
des neu erzeugten Organismus liefert. 

Um ein richtiges und klares Verständniss der Befruchtung zu 
gewinnen, halte ich es für unerlässlich, dieses einfache, aber höchst 
wichtige und bisher ' nicht genügend gewürdigte Verhältniss als 
grundlegend zu betonen. Ich bezeichne demnach die neue Zelle, 
aus der eigentlich das Kind hervorgeht und welche gewöhnlich 
schlechtweg »die befruchtete Eizelle« oder »die erste Furchnngskugel« 
genannt wird, mit einem besonderen Namen: als Stammzelle 
Cytulä j und den Keni derselben als Stammkern [Cytococcm, . 
Der Name »Stammzelle« scheint mir deshalb der einfachste und pas- 
sendste, weil alle übrigen Zellen des Organismus von ihr abstammen 
und weil sie im eigentlichsten Sinne der Stammvater und zugleich die 
Stammmutter aller der zahllosen Zellen -Generationen ist^ aus denen 
sich später der vielzellige Organismus zusammensetzt. Die höchst zu* 
sammengesetzte' moleculare Bewegung des Protoplasma , welche wir 
mit einem Worte »Leben« nennen, ist natürlich in dieser Stammzelle 
etwas ganz Anderes, als in den beiden verschiedenen Eltern -Zellen, 
aus deren Verschmelzung sie entstanden ist. Das Leben der 
Stammzelle oder Cytula ist dasProduct oder die Resul- 
tante aus der väterlichen Lebeusbewegung, welche 
durch die Spermazelle, und aus der mütterlichen Lebens- 
beweguug, welche durch die Eizelle übertragen wurde. 



VII. Schicksal des Keimbläschens. 145 

Alle guten Beobachtangen der neueren Zeit stimmen darin über- 
ein, dasB die individuelle Entwickelung des Menschen ebenso wie der 
übrigen Thiere mit der Bildung einer solchen »Stammzelle« beginnt 
und dass diese bei der weiteren Entwickelung zunächst durch wieder- 
holte Theilang (oder »Furchunga) in einen Haufen von Zellen zerfällt, 
die sogenannten Fnrchungskugeln oder Furchungszellen [SegmenteUa] . 
Dagegen bestehen noch bis auf den heutigen Tag die lebhaftesten 
Streitigkeiten darüber^ wie eigentlich die Stammzelle entsteht und 
wie sich bei ihrer Bildung und im Befruchtungs-Acte selbst Eizelle 
und Spermazelle zu einander verhalten. Früher nahm man gewöhn- 
lich an^ (und auch noch heute halten einige namhafte Naturforscher 
daran fest), dass der ursprüngliche Kern der Eizelle (S. 111, Fig. 11), 
das sogenannte Keimbläschen, bei der Befruchtung unverändert 
erhalten bleibe und unmittelbar in den Stammkem (den »Kern der 
ersten Furchungskugel«) übergehe. Dagegen sind die meisten neue- 
ren Beobachter zu der Ueberzeugung gelangt, die auch wir thei- 
Ien,'daiSs das Keimbläschen (der ursprüngliche Eikem) früher oder 
später zu Grunde gehe, und dass der Stammkem neu sich bilde. 
Aber auch darüber, wann und wie sich dieser neue Kern der Stamm- 
zelle bilde, gehen die Ansichten gegenwärtig noch sehr auseinander. 
Die Einen nehmen an, dass das Keimbläschen vor der Befruchtung, 
die Anderen, dass es nach derselben verschwinde. Einige behaup- 
ten, dass es aus der Eizelle ausgestossen werde, Andere, dass es sich 
im Dotter derselben auflöse. Die Einen sind der Ansicht, dass es 
vollständig, die Anderen, dass es nur theil weise zu Grunde gehe. 

Wir können hier nicht auf alle die verschiedenen Ansichten ein- 
gehen, die über diese merkwürdigen und sehr schwierig zu unter- 
suchenden Einzel -Vorgänge der Befruchtung neuerdings aufgestellt 
worden sind. Wenn Sie sich dafür näher interessiren, muss ich Sie 
auf die bezüglichen werth vollen Arbeiten von Auerbach, Bütschli, 
Hertwio, Strasburger u. A. verweisen^»). Hier können wir nur 
diejenige Auffassung kurz darlegen, welche gegenwärtig als die 
wahrscheinlichste gilt. Die Mehrzahl der betreffenden Forscher 
nimmt jetzt als allgemein gültigen Vorgang bei der Befruchtung an, 
dass das Keimbläschen, der ursprüngliche Kern der Eizelle , schon 
vor der Befruchtung zu Grunde gehe, entweder ausgestossen oder im 
Dotter aufgelöst werde. Als geformter Bestandtheil bleibt entweder 
gar Nichts oder nur der sogenannte »Keimfleck«, das »Kemkörperchena 
der Eizelle in deren Dotter zurück. Nach Hertwig u. A. soll dieses 
letztere mit dem Spermakem oder dem Kern der eingedrungenen 

Haeckel, Anthropogenie. 3. Aafl. 10 



146 Keimzelle und Keimoytode. TIl. 

Spermazelle verechinelzen and aus dieser Verschmelaimg der Stunm- 
kern oder der Kern der Htammzelle herrorgeheu. Nach anderen 
Beobachtern hin^gea soll der letztere sich ganz neu im Protoplaami 
der 8tammzelle bilden (Fig. 21). 

Die Mehrzahl der Beobachter nimmt also gegenwärtig an, dasB 
zwischen der ursprünglichen kernhaltigen Eizelle nnd der unzweifel- 
haft kernhaltigen *iStammKelleo ein Stadium existirt, in welchem ein 
eigentlicher »Zellenkem oder NncleuB» fehlt und demnach das ganze 
organische Indi\iduum nicht mehr den Formwerth einer echten kem- 
haltigen Zelle, sondern einer kernlosen Cytode besitzt, d. b. 
eines einfachen Protoplasma-Körpers, in welchem kein wahrer Zellen- 
kem oderNucleus za finden ist. (Vei^l. 8. 105.) Anch wenn wir 
mit Hektwir annehmen, dass das Keimbläschen nicht vollstündig zn 
Grunde geht, sondern der Keimfleck zurückbleibt und mit dem Nu- 
cleus oder dem Nucleolus ij der äpermazelle im Momente der Befrach- 
tung verschmilzt, auch dann kOnnen wir sagen, dass der ätammxellen- 
Kem erst durch den letzteren Act neu entsteht, und also dem ein- 
helligen Keimstadium (der Stammzelle'r ein kernloses Stadium 
vorausgeht, in welehem der Keim nur den FormwerA einer Cytode 
besitzt. Wir wollen dieses letztere, einfachste Stadium aus QrOnden, 
die wir später kennen lernen werden, als Monenila bezeichnen *■;. 
(Fig. 19.) 




Flg. 19. Moneruls des Säugetbieres [vom Ktninchen). Die befrnchuta 
Eizelle nach Vsrloat des KelmblleclienB iet eine einfache ProtoplMou-Kagal {d,. Dia 
iutsere Umhüllung deraelbeii wird dutrh die veräiiderle Zona pelladdk (*> und eine 
*us8erlich diium getmgerte Schleimsr.hlcht ;li; gebildet. In dieaer ilod noch elnielne Sp«r- 
mtiellen ikbttwT it). 




MonerUln iind Motiereii. 



U1 



Wir betraehteo ee als eine Thataache vom hSchaten Interesse, 
1 (las Menseiieiikind , wie jedes andere Tliier, in diesem ersten 
RtatUam seiner individuelleu Existenz eine kernlose Protoplasma- 
Kugel, eine wahre Cyttnle darstellt, einen gleichartigen, etructurloscn 
KBrjter. ohne differente Formbestandtheile. Denn in dieser «Mone- 
ruIa"-Fonn besitzt der thierisclie und ebenso der menschliche Orga- 
nismus die einfachste Formbeschaffenlieit, die wir uns Überhaupt vor- 
stellen können. Die einfachsten von allen Organismen, die wir that- 
eSchlich kennen, und zugleich die denkbar einfachsten Organismen 
sind die Moneren, meistens mikroskopisch kleine formlose KHr- 
perehen, die ans einer homogeueu Substanz, einer eiweiseartigen oder 
schleimigen weichen Masse bestehen, K()ri)erchen ohne Structur, ohne 
Zusammensetzung aus verschiedenen Organen und doch mit allen 
Lebenseigensphaften des Organismus begabt. Sie bewegen sich, er- 
nähren sieh und pflanzen sieb durch Theilung fort (Fig. 20). Diese 



I 




Moneren siuii deshalb von grosser Wichtigkeit, weil sie uns für die 
Lehre von der ersten Entstehung des Lebens auf unserer Erde die 
sichersten Anhaltspunkte darbieteu. Wir werden später noch ihre 
Bedeutung zu würdigen haben. [S. den XVI. Vortrag!. Hier wollen wir 
nur einstweilen die hfichst merkwürdige Thatsache betonen, dass in 
der Keimesgeschichtc ebenso wie in der Stammesgeschichte der 
"ITiier-Organismus seine Entwicikelung als strnetnrloses SchleimkUgel- 
f hen beginnt. Auch der Organismus des Menschen und der höheren 
Thiere existirt kurze Zeit hindurch in dieser denkbar einfachsten 
Form, und seine individuelle Entwickeluug nimmt von dieser einfach- 



Pig. 20. Ein Moner ( PTOItm oeb*) ir> ikr Fortpflsniung hegrilTen. A Dm 
gtaze Moner, welches nacb Arl der Amoubi (Fig. 13) «ifli miltelsl veTanderllcher t'orUitie 
bewegt. B Dufelbe ESTßlM dotcb eine mittlere Einschnürung In zwei Hllften. C Jede 
dn beiden Sllflen hit ileh von äf,t anderen getrennt and ateltl nun elii aelbstütündigea 
Indltidnnm d»r. iHtik vargfflimert. i 



148 ZiiBHiainenBetzung der CTtuln. VI]. 

flteti Form ihren Ausgang;. Das ^nze hofinung^sTolle Menscbenkmd 
ist jetzt weiter Niclita als ein einfaclics Kllgeleben von Urgchleim 
Fig. 10 . Die HUllc iet nocli vorbänden, erscheint aber als ein völlig 
pasBiver Tbeil dcR Eies, der an den activen Entwickelungs-Ver- 
ilnderungen deeselben gar keinen tbätigen Antheil nimmt. Wir ken- 
nen daber diese Hulle einstweilen bei Seite lassen, und wollen erst 
später auf die Veränderungen, welehe sie nachher erleidet, eingehen: 
für den eigentlichen Eutwickelungsproßess selbst ist sie vOllig bedeo- 
tnngslos. Es beschäftigt uns jetzt also bloss der Inhalt der Eikugel, 
der homogene Dotter, den wir in diesem kernlosen Zustande, eben in 
Krinnerung au die Monercoform, »Monerula« nennen. 

Wenn wir nun auch in »ior])hologischer Bexiehung keinerlei ver- 
schiedene Form- ISestandtheile in der Monerula wahrnehmen kSnnen, 
so müssen wir docli in chemischer Beziehung dieselbe als ein sehr 
zusammengesetztes Produet aus wenigstens vier verschiedenen Hi- 
schnngs-Bestandtbeilen betrachten, nämlich: 1; dem mütterlichen 
Protoplasma der Eizelle ; 2' dem väterlichen Protoplasma der Sperma- 
zelle: 3 der mütterlichen Substanz des Keimblttschens .KenuBb- 
stanz oder Nuclein der Eizelle! ; und 4; der väterlicbeß Substanz 
des S]>erinakerDS (Kemsubstanz oder Knclein der Samenzelle . Ans 
der Vermischung der beiden ersteren Substanzen (1 , 2} seheint das 
Proto|)lasmn der Stammzelle iFig 2t p , ans der Vermischung der 




■ pelliiriila. « Spi^rm 



VII. Plastidulbewcgung der CytiÜH. 149 

beiden letzteren (3, 4) der Ötammkern (Cytulococcus^ hervorzugehen 
;Fig. 21 >feiS2). 

Die Stammzelle (Cytula Fig. 21;, welche man frtther ohne 
Weiteres als die »befruchtete« Eizelle ansah, ist also von der ursprüng- 
lichen Eizelle sowohl in Bezug auf ihre FormbeschaflFenheit (morpho- 
logisch) , als in Bezug auf ihre materielle Zusammensetzung ; chemisch; , 
als endlich auch in Bezug auf ihre Lebenseigenschaften 'physiolo- 
gisch sehr wesentlich verschieden. Sie ist zum Theil väterlichen, zum 
Theil mütterlichen Ursprungs; und wir werden es nun nicht mehr 
wunderbar finden, wenn das Kind, das sich aus dieser Stammzelle 
ent^vickelt, von beiden Eltern individuelle Eigenschaften erbt*-*). 

Die LfCbensthätigkeiten einer jeden Zelle bilden eine Summe von 
mechanischen Processen, die im Grunde auf Bewegungen der klein- 
sten »Lebenstheilchen« oder der Moleküle der lebendigen Substanz 
beruhen. Wenn wir diese active Substanz allgemein als Plasson und 
ihre Moleküle als Plastidule bezeichnen, so können wir sagen, dass 
der individuelle physiologische Charakter einer jeden Zelle auf ihrer 
molecularen Plastidul-Bewegung beruht. Die Plastidulbewe- 
gung der Cytula ist demnach die Resultante aus den 
vereinigten Plastidulbewegungen der weiblichen Ei- 
zelle und der männlichen Spermazelle. Wenn wir die 
beiden letzteren als Seitenlinien im Parallelogramm der Kräfte be- 
trachten, so ist die Plastidulbewegung der Cytula deren Diagonale. 
Die Bedeutung dieser Auflfassung für die mechanische Erklänmg der 
elementaren Entwickelungs - Vorgänge habe ich entwickelt in meiner 
Schrift über »»die Perigenesis der Plastidule oder die Wcllenzeugung 
der Lebenstheilchen « '1876 . 



150 



VIl. 



Zweite Tabelle. 

Uebersicht über die Bestandtheile des einzelligen Keim -Organismus 

vor und nach der Befruchtung. 

(Vergl. die Abhandlungen von Eduakd Strabbubobr [Ueber Zellbildang, Zelltbeilung 
und Befruchtung, II. Aufl. Jena 1876] ; von Obcab Hbrtwio [Beiträge zur Kenntnis 
der Bildung, Befruchtung und Theilung des thierischcn Eies. 1875] ; von Lbopolu Aubr- 
BACH [Organologische Studien. 1874] und von Otto BOtsculi [Studien über die ersten 

Entwickelunga-Vorgänge der Eizelle etc. 1876]). M) 



I. Die männliche oder 

väterliohe 

Oesohleohtszelle, 

befruchtend. 



Die Spermazelle. 
Spermülum. 

Synonym -. Samenzelle. Sa- 
menfaden. Samenthier- 
chen. Spermatozoon. Zoo- 
spermium. 

Fig. 17. 8. 141. 



Bestandtheile: 

I. A. Das Protoplasma 

der Spermazelle: 

( Sperftioplasma . ) 

Mittclstück und Schwanz 

des Samenfadens, 

nebst Rindenschicht des 

»Kopfes« 

I. B. Der Kern (Nu- 

cleus) der Spermazelle. 

Spemiococcus. 

Spermakem Hertwig). 

» Kopf des Samenthiers « 

(nach Abzug einer dünnen 

Kindenschicht) . 



n. Die weibliche oder 

mütterliche 

Oeschlechtszelle, 

empfangend. 



Die Eizelle. 
Ovulum. 

Synonym : Das unhe- 
fruchtete £i. 

Fig. 1. S. 100. 
Fig. 10. S. 109. 



Bestandtheile: 

n. A. Das Protoplasma 

der Bizelle: 

( Ovoplasfna.) 

Dotter, Eidotter, Lecy- 

thus, Vitellus. 



n. B. Der Kern (Nu- 

deus) der Eizelle. 

Ovococcus. 

Keimbläschen oder Pur- 

kinje's Bläschen (Vesicula 

germinativa) , enthaltend 

den Keimfleck ( Macula 

germinativa) , oder das 

Kemkörperchen , das 

nach Hertwig zum »Ei- 



m. Die kindliche Zelle, 

das Product 

der Verwachsung von 

I und n. 



Die Stammzelle. 
Cytula, 

Synonym : Das befruchtete 

Ei. Die erste Furchungt- 

kugel. Die älteste For- 

chungszelle. 

Segtneniella prima, 

Fig. 21. S. 148. 



Bestandtheile: 

m. A. Das Protoplasma 

der Stammzelle: 

» Forchungsdotter «. 

{Cytulopkuma.) 

Protoplasma der ersten 

Furchungskugel ! Product 

der Verschmelzung von 

I. A. und II. A. 

m. B. Der Kern (Nu- 
cleus) der Stammzelle. 

Ct/tulococcus. 
Furchungskem (Hert- 
wig) . Keimkem (Stra.s- 
BURGER). Kern der ersten 
Furchungskugel (Producfl 
der Verschmelzung des 
Spermakems und des El 
kems?).'i*} 



Achter Vortrag. 

Die Elftarchong und die Keimblätterblldung. 



»Die Untersclieidung der Schichten (oder Blätter) in der 
Keimhaut ist ein Wendepunkt in dem Studium der Entwlcke- 
lungsgeschichte geworden und hat den späteren Forschungen 
das wahre Licht angezündet. Zunächst tritt eine Spaltung des 
(scheibenförmigen) Embryo in einen animalischen und einen 
pUstischen Theil auf. Wenn die Spaltung erfolgt ist , hat Jede 
Lage zwei Schichten. In der unteren Lage (dem plastischen 
oder vegetativen Keimblatt) ist ein Schleimblatt und ein Qe- 
fässblatt, jedes von eigenthuralicher Organisation. In der 
oberen Lage (dem animalischen oder serösen Keimblatt) sind 
auch zwei Schichten deutlich zu unterscheiden , eine Fleisch- 
schicbt und eine Ilautschicht. n 

Kabl Ehnst Babh (1828). 



Inhalt des aohteo Vortrages. 

Erste Vorgänge nach erfolgter Befruchtung der Eizelle. Die ursprüngliche 
oder palingenotische Form der Eifurchung. Bedeutung des Furchungs-Pro- 
cesses. Maulbeerkeim oder Morula. Blascnkeim oder Blastula. Keimhaut oder 
Blastoderma. Einstülpung der Keimhautblase. Bildung der Gktstrula. Urdarm 
und Urmund. Die beiden primären Keimblätter: Exoderm und Entoderm. 
Cenogenetische Formen der Eifurchung. Ungleichmässige Furchung and 
Hauben- Gastrula der Amphibien und Säugethiere. Totale und partielle 
Furchung. Holoblastische und meroblastische Eier. Scheibenförmige Furchang 
und Scheiben-Gastrula : Fische, Reptilien, Vögel. Oberflächliche Furchung und 
Blasen-Gastrula : Gliederthiere. Permanent zwoiblättrige Körperbildung ni^ 
derer Thiere. Die zweiblättrige uralte Stammform : Gastraea. Die Homologie 
der beiden primären Keimblätter bei allen Darmthieren oder Metazoen. Be- 
deutung der beiden primären Keimblätter. Entstehung und Bedeutung der 
vier secundären Keimblätter. Aus dem Exoderm oder Hautblatt entsteht das 
Hautsinnesblatt und das Hautfaserblatt. Aus dem Entoderm oder Darmblatt 
entsteht das Darmfaserblatt und das DarmdrUsenblatt. 



VIII. 



Meine Herren! 

Die ersten Vorgänge der individuellen Entwickelung , welche 
nach erfolgter Befruchtung der Eizelle und Bildung der Stamnizelle 
eintreten , sind im ganzen Thierreiche wesentlich dieselben , und be- 
ginnen überall mit der sogenannten Eifurchung und Keimblätterbil- 
dung. Nur die niedersten und einfachsten Thierc , die Urthiere oder 
Protozoen , verhalten sich hierin eigenthümlich. Zu diesen Urthieren 
gehören die Moneren, Amoeben, Gregarinen, Flagellaten, Rhizopoden, 
Infusorien u. s. w. Alle diese Urthiere pflanzen sich , soviel >vir bis 
jetzt sicher wissen , nur ungeschlechtlich fort , durch Theilung, Knos- 
penbildnng, Sporenbildung oder Keimzellenbildung u. s. w. Dagegen 
besitzen sie niemals wirkliche Eier, d. h. Keimzellen, welche zu ihrer 
Entwickelung der Befruchtung bedürfen. Niemals bilden sie auch 
echte Keimblätter. Alle übrigen Thiere dagegen , alle echten TWere 
oder Metazoen ( — wie wir sie im Gegensatz zu den Protozoen nennen 
können — ) besitzen wirkliche Eier und bilden aus den befruchteten 
Eiern echte Keimblätter. Das gilt eben sowohl von den niederen 
Pflanzenthieren und Würmern, wie von den höher entwickelten Weich- 
ihieren, Stemthieren, Gliederthieren und Wirbelthieren. ^^^ 

Bei allen diesen echten Thieren nach Ausschluss der UrthierC) 
sind die wichtigsten Vorgänge der Keimung im Wesentlichen gleich. 
üeberall zerföUt die Stammzelle , welche aus der befruchteten Eizelle 
hervorgegangen ist, zunächst durch wiederholte Theilung in eine 
grosse Anzahl von ein&chen Zellen. Diese Zellen sind alle directe 
Kachkommen oder Descendenten der Stammzelle, und werden aus 
später zu erörternden Gründen als Furchungszellen oder 
»Fnrehnngskngelm bezeichnet {Segmentella) . Der wiederholte Thei- 
lungsprocess der Stammzelle, durch welchen die Furchungszellen ent- 
stehen, ist schon lange unter dem Namen der Eifurchung oder 
seblechtweg »Furchung« [Segmentatio] bekannt. Früher oder 
später sondern sich die sämmtlichen Furchungszellen in zwei wesent- 



1 54 Cenogenetische Eifurchung des Menseben. VUl. 

lieh verschiedene Gruppen und ordnen sich in zwei getrennte Zellen- 
schichten: die beiden primären Keimblätter. Diese Keim- 
blätterbildung ist ein Vorgang von höchster Bedeutung und der eigent- 
liche Ausgangspunkt für die Gestaltung des echten Thierkörpers. 

Die fundamentalen Keimungs^Processe der Eifurchung und der 
Keimblätterbildung sind erst in neuester Zeit vollkommen klar er- 
kannt und in ihrer wahren Bedeutung richtig gewürdigt worden. Sie 
bieten in den verschiedenen Thiergruppen mancherlei auffallende Ver- 
schiedenheiten dar, und es war nicht leicht , die wesentliche Gleich- 
heit oder Identität derselben im ganzen Thierreiche nachzuweisen 
immer natürlich die Urthiere oder Protozoen ausgeschlossen) . Erst 
nachdem ich 1872 dieGastraea-Theorie^®) aufgestellt und später 
1875) alle die einzelnen Formen der Eifurchung und Gastnilabildung 
auf eine und dieselbe Grundform zurückgefllhrt hatte , konnte jene 
wichtige Identität als wirklich bewiesen angesehen werden. Es ist 
damit ein einheitliches Gesetz gewonnen, welches die ersten 
Vorgänge der Keimung bei sämmtlichen Thieren beherrscht. *•; 

Der Mensch verhält sich in Bezug auf diese ersten und wichtige 
sten Vorgänge durchaus gleich den übrigen höheren Sängethieren, 
und zunächst den Affen. Da der menschliche Keim oder Embiyo 
selbst noch in einem viel späteren Stadium der Ausbildung, wo bereits 
Gehimblasen, Augen, Gehörorgane, Kiemenbogen ete. angelegt sind, 
nicht wesentlich von dem gleichgeformten Keime der übrigen höheren 
Säugethiere verschieden ist Taf. VII , erste Reihe) , so dürfen wir 
mit voller Sicherheit annehmen , dass auch die ersten Vorgänge der 
Keimung, die Eifurchung und Keimblätterbildung, dieselben sind. 
Wirklich beobachtet sind diese Vorgänge allerdings bisher noch nicht. 
Denn es hat sich noch niemals Gelegenheit geboten , ein menschliches 
Weib unmittelbar nach erfolgter Befruchtung zu zergliedern und die 
Stammzelle oder die Furchungszellen in deren Eileiter anfzusnchen. 
Da aber sowohl die jüngsten wirklich beobachteten menschlichen Em- 
bryonen (in Form von Keimblasen; , als auch die darauf folgenden 
weiter entwickelten Keimformen mit denjenigen des Kaninchens , des 
Hundes und anderer höherer Säugethiere wesentlich übereinstimmeo, 
so wird kein vernünftiger Mensch daran zweifeln , dass auch die Ei- 
furchung und Keimblätterbildung hier gerade so wie dort rerliiift, 
und wie es Fig. 12 — 17 auf Tafel 11 schematisch darstellen, ^^i 

Nun ist aber die besondere Form , welche die Eifurchung und 
Keimblätterbildung bei den Säugethieren besitzt , keineswegs die nr- 
sprüngliche , einfache und palingenetische Form der Keimung. Viel* 



YIIl. PaÜDgeoetische Eifurchuug de» Amphioxus. 1 55 

mehr ist dieselbe in Folge von zahlreichen embryonalen Anpassungen 
sehr stark abgeändert, gefälscht oder cenogenetisch modificirt. ;Vergl. 
Seite 10). Wir können dieselbe daher unmöglich an und für sich all- 
ein verstehen. Vielmehr müssen wir , um zu diesem Verständniss zu 
gelangen^ die verschiedenen Formen der Eifurchung und Keimblätter- 
bildung im Thierreiche vergleichend betrachten; und vor allen 
müssen wir die ursprüngliche , palingenetische Form derselben auf- 
suchen , aus welcher die abgeänderte cenogenetische Form der 8äu- 
gethier-Keimung erst viel später allmählich entstanden ist. 

Diese ursprüngliche, palingenetische Form der Eifur- 
chung und Keimblätterbildung finden wir im Stamme der 
Wirbelthiere , zu welchem der Mensch gehört , heutzutage einzig und 
allein noch beim niedersten und ältesten Gliede dieses Stammes vor, 
bei dem wunderbaren Lanzetthierchen oder Amphioxus (Vergl. den 
Xm. und XIV. Vortrag, sowie Taf. X und XI). Dieselbe palin- 
genetische Föhn der Keimung finden wir aber in ganz gleicher Weise 
auch noch bei vielen niederen, wirbellosen Thieren vor, so z. B. bei 
der merkwürdigen Seescheide [Ascidia] , bei der Teichschnecke Lim- 
naeus) , beim Pfeilwurm [SagitUi) , femer bei sehr vielen Stemthieren 
und Pflanzenthieren , so z. B. beim gewöhnlichen Seestern und See- 
igel , bei vielen Medusen und Korallen und bei den einfachsten Kalk- 
schwämmen [Oltpithus], Wir wollen hier als Beispiel die palingene- 
tische Eifurchung und Keimblätterbildung einer achtzähligen Einzel- 
koralle betrachten , welche ich im rothen Meere entdeckt und in mei- 
nen »Arabischen Korallen« als Monoxenia Darvnnii beschrieben 
habe. *^) 

Nachdem die Monerula iFig. 22 A) sich in die Stammzelle oder 
Cytula iB] verwandelt hat , zerfällt letztere durch Theilung in zwei 
gleiche Zellen (C) . Zunächst theilt sich der Kern der Stammzelle in 
zwei gleiche Hälften; diese stossen sich ab, weichen auseinander und 
wirken als Anziehungsmittelpunkte auf das umgebende Protoplasma ; 
in Folge dessen schnürt sich das letztere durch eine Ringfurche rings- 
hemm ein und geht ebenfalls in zwei gleiche Hälften auseinander. 
Jede der beiden so entstandenen »Furchungszellen« zerfällt auf die- 
selbe Weise wiederum in zwei gleiche Zellen, und zwar liegt die 
Trennongsebene dieser beiden letzteren senkrecht auf derjenigen der 
beiden ersteren (Fig. D], Die vier gleichen Furchungszellen (die 
Enkelinnen der Stammzelle) liegen in einer Ebene. Jetzt theilt sich 
jede derselben abermals in zwei gleich^ Hälften , und wiederum geht 
die Theilung des Zellkernes derjenigen des umhüllenden Protoplasma 



156 Paljni^enetische Eifurchung einer Kuralle. 




VIII. Maulbeerkeim und Blasenkeim. 157 

voraus. Die so entstandenen acht Furchungszellen zerfallen auf die 
gleiche Weise wieder in sechzehn. Aus diesen entstehen durch 
abermalige Theilung 32 Furchungszellen. Indem jede von diesen sich 
halbirt, entstehen 64, weiterhin 128 Zellen u. s. w. *«) Das End- 
Resultat dieser wiederholten gleichmässigen Zweitheilung ist die Bil- 
dung eines kugeligen Haufens von gleichartigen Furchungszellen und 
diesen nennen wir Maulbeerkeim [Morula] . Die Zellen liegen so 
dicht gedrängt an einander, wie die Kömer einer Maulbeere oder 
Brombeere , und daher erscheint die Oberfläche der Kugel im Ganzen 
höckerig (Fig. E) . (Vergl. auch Fig. 3 auf Taf. II) . ^o) 

Nachdem die Eifurchung dergestalt beendigt ist, verwandelt sich 
der dichte Maulbeerkeim in eine hohle kugelige Blase. Wässerige 
Flüssigkeit oder Gallerte sammelt sich in der Mitte der dichten Kugel 
an ; die Furchungszellen weichen aus einander und begeben sich alle 
an die Oberfläche der Kugel. Hier platten sie sich durch gegenseitigen 
Druck vielflächig ab, nehmen die Gestalt von abgestutzten Pyramiden 
an und ordnen sich in eine einzige Schicht regelmässig neben einander 
Fig. i^, Cr;. Diese Zellenschicht heisst die Keimhaut [Blastodertna) ; 
die gleichartigen Zellen, welche dieselbe in einfacher Lage zusammen- 
setzen, nennen wir Keim haut Zellen [Ceüulae blastodermicae) und 
die ganze hohle Kugel, deren Wand die letzteren bilden, heisst 
Keimhautblase, auch kurz »Keimblase« oder »Blasenkeim« [Bla- 
stula; früher Vesicula blastodermica genannt) ^*) . g Der innere Hohl- 
raum der Kugel , der mit klarer Flüssigkeit oder Gallerte gefüllt ist, 
.^Jieisst »Furchungshöhle« [Cavum segjnentarium] oder Ke inihöhle 
[Biiistocoelama] . 

Bei unserer Koralle , wie bei vielen anderen niederen Thieren, 
beginnt schon jetzt der junge Thierkeim sich selbstständig zu be- 
wegen und im Wasser umherzuschwimmen. Es wächst nämlich aus 
jeder Keimhautzelle ein dünner und lauger fadenförmiger Fortsatz 
hervor , eine Peitsche oder Geissei ; und diese führt selbständig lang- 
same, bald raschere Schwingungen aus (Fig. F], Jede Keimhautzelle 
wird so zu einer schwingenden »Geisselzelle«. Durch die vereinigte 
Kraft aller dieser schwingenden Geissein wird die ganze kugelige 
Keimhautblase drehend oder rotirend im Wasser umhergetrieben. Bei 
vielen anderen Thieren , insbesondere bei solchen , wo sich der Keim 
innerhalb geschlossener EihüUen entwickelt , bilden sich die schwin- 

beerkeim (MoraU). F Blaseiikeim (Rlastula). (r Blascnkeim im Durchschnitt. H Ein- 
gestülpter Blasenkeim im Durchschnitt. / Gastriila im Lüngsdiirchschnitt. A' Oastruta 
oder Berherkelm, von aussen betrachtet. 



1 58 Einstülpung des Blasenkeims. VIII. 

genden Geisseli^lden an den Keimhautzellen erst später oder kommen 
überhaupt nicht zur Ausbildung. Die Keimhautblase kann wachsen 
und sich ausdehnen, indem sich die Keimhautzellen durch fortgesetzte 
Theilung (in der Kugelfläche!) vermehren und im inneren Hohlraum 
noch mehr Flüssigkeit ausgeschieden wird. 

Jetzt tritt ein sehr wichtiger und merkwürdiger Vorgang ein, 
nämlich die Einstülpung der Keimhautblase {Invaginatio Bla- 
stulae , Fig. H) . Aus der Kugel mit einschichtiger Zellenwand wird 
ein Becher mit zweischichtiger Zellen wand (vergl. Fig. 6r, fl, /;. An 
einer bestimmten Stelle der Kugeloberfläche bildet sich eine Abplat- 
tung, die sich zu einer Grube vertieft. Diese Grube wird tiefer und 
tiefer : sie wächst auf Kosten der inneren Keimhöhle oder Fnrchnngs- 
höhle. Die letztere nimmt immer mehr ab , je mehr sich die erstere 
ausdehnt. Endlich verschwindet die innere Keimhöhle ganz , indem 
sich der innere, eingestülpte Theil der Keimhaut (oder die Wand 
der Grube) an den äusseren , nichteingestülpten Theil derselben 
innig anlegt. Zugleich nehmen die Zellen der beiden Theile ver- 
schiedene Gestalt und Grösse an ; die inneren Zellen werden mehr 
rundlich, die äusseren mehr länglich (Fig. /). So bekommt der Keim 
die Gestalt eines becherförmigen oder krugförmigen Körpers , dessen 
Wand aus zwei verschiedenen Zellenschichten besteht, und dessen 
innere Höhlung sich am einen Ende (an der ursprünglichen Einstttl- 
pungsstelle) nach aussen öifnpt. Diese höchst \vichtige und interes- 
sante Keimform nennen wir Becherkeim oder Darmlarve (Gastrula 
Fig. 22, /im Längsschnitt, Ä^von aussen). ^^j 

Die Gastrula halte ich für die wichtigste und bedeu- 
tungsvollste Keimform des Thierreichs. Denn bei allen 
echten Thieren (nach Auschluss der Protozoen) geht aus der Eifur- 
chung entweder eine reine , ursprüngliche , palingenetische Gastmla 
Iiervor (Fig. 22 /, K) oder doch eine gleichbedeutende cenogenetische 
Keimform , die secundär aus der ersteren entstanden ist und sich un- 
mittelbar darauf zurückführen lässt. Sicher ist es eine Thatsache von 
höchstem Interesse und von der grössten Bedeutung , dass Thiere der 
verschiedensten Stämme : Wirbelthiere , Weichthiere , Gliederthiere, 
Stemthiere , Würmer und Pflanzenthiere sich aus einer und derselben 
Keimform entwickeln. Als redende Beispiele stelle ich Ihnen hier 
einige reine Gastrula-Formen aus sämmtlichen Thierstämmen neben 
einander (Fig. 23 — 2S, Erklärung unten). 

Bei dieser ausserordentlichen Bedeutung der Gastrula müssen 
wir die Zusammensetzung ihres Körpers auf das Genaueste unter- 



vin. 



PalingeoetiBche Büdunfc der Gutniln. 



159 



gnehen. Gewöhnlich ist derselbe mit blosRetn Auge nicht sichtbar oder 
hSchatenB unter gOneti^n UmsüLnden ala ein feiner Punkt erkennbar, 
meiBtenB von ^ — ^, höchstens von ^ — ^ Millimeter Durchmesser 
(selten mehr) . Die Gestalt des GaBtmlakör{>erH gleicht meistens einem 



Fig. 24. 



Pig. 25. 



Fig. 26. 



Fig. 27. 




Fig. 23. 



Flg. 2S. 



Becher ; bald ist sie mehr eiförmig, bald mehr ellipsoid oder spindel- 
fönnig, bei anderen mehr halbkugelig oder fast kugelig, hei anderen 
wiederum mehr in die lünge gestreckt oder fast cylindrisch. Sehr 
charaeteristisch ist die geometrische Grund form des Körpers, welche 



Fig. 23 (4). 


Oll 


tiali 1 


ilne 


s Zc 


.oph 


yten 


Flg. 24 (B). 


G.a 


truUe 




1 Wii 




1 (Pfei 


Fig. 25 (C). 


Oti 


trula • 


ilne 


1 E 


chiD 


oder 


AuKANiiEB Aauaii. 












Fl«. 36 (D). 


0>*t 


Etnit • 


inei 


t Ar 


tbtopod« 


Fi«. 27 (E). 


Gxi 


tiDla e 


inei 


> Mo 


llQS 


keu ( 


Cau. BaM.. 














Fig. 26 (fl. 


Oftt 


traU < 


Ilne 


■ Wlrbi 


sitbt« 


naek Kowuetikt. 














Uebe..n Meatet: 


d Urdatmhöhle. 


Ur 


mund. 


[Dumbb«!). 1 Exo<l«nn (lUutblattJ. 









in [Gaitrophyiema] , Hasckbl. 
(PreUwarm, SafUla) nseb Kowalrtset. 
(Seeatern , Vratttr], nach 



et (Ltnietthier, Am/Moxtu), 
t Farchong^hShle. i Riitoderia 



1 60 Urdarm und Urmund der Gkistrala. VIII. 

durch eine einzige Axe mit zwei verBchiedeneii Polen 
bestimmt wird. Diese Axe ist die Hanptaxe oder Längsaxe des 8i)äte- 
ren Thierkörpers ; der eine Pol ist der Mundpol (Oralpol) ; der ent- 
gegengesetzte der Gegenmundpol ( Aboralpol) . Durch diese einaxige 
^oder monaxonie) Grundfonn unterscheidet sich die Qastnila sehr 
wesentlich von der kugeligen Blastula und Morula, bei denen alle 
Körperaxen gleich sind. ^^) 

Die innere Höhle des Gastrula-Körpers bezeichne ich als Urdarm 
(Protoffdsfer] und seine Oeffnung als Urmund [Protosttnna) , Denn 
jene HtUile ist die ursprüngliche Emährungshöhle oder DannhOhle 
des Körpers , und diese Oeffnung hat anfänglich zur Nahrongsanf- 
nähme in denselben gedient. Später allerdings scheinen sieh Urdarm 
und Urmund in den verschiedenen Thierstämmen sehr verschieden sn 
verhalten. Namentlich gilt das für die Wirbelthiere, wo nur der mitt- 
lere Theil des späteren Darmrohrs aus dem Urdarm hervorgeht , und 
wo die spätere Mundöffnung sich neu bildet, während der Urmund 
zuwächst. Wir müssen also wohl unterscheiden zwischen dem Ur- 
mund und Urdarm der Gastrula einerseits , und zwischen dem Nmch- 
darm und Nachmund des ausgebildeten Wirbelthieres anderseits. ^; 

Von der grössten Bedeutung sind die beiden Zellenschichten, 
welche die Urdarm -Höhle umschliessen und deren Wand allein zu- 
sammensetzen. Denn diese beiden Zellenschichten, die einzig und 
allein den ganzen Körper bilden, sind nichts Anders^ als die beiden 
primären Keimblätter oder die Urkeimblätter [Blaatophylla . 
Ihre fundamentale Bedeutung wurde schon in der historischen Ein- 
leitung im III. Vortrage^ hervorgehoben. Die äussere Zellenschieht 
ist das Hautblatt oder Exodei^ma iFig. 29 ei ; die innere Zellen- 
schicht ist das Darmblatt oder Entodemia (Fig. 29 t'. Aus die- 
sen beiden primären Keimblättern alleinbaut sich der 
ganze Körper bei allen echten Thieren auf. Das Haut- 
blatt liefert die äussere Leibeswand ; das Darmblatt bildet die innere 
Daniiwand und umschliesst unmittelbar die Darmhöhle. Zwischen 
beiden Keimblättern bildet sich später ein Hohlraum, die mit Blnt 
oder Lymphe erfüllte Leibeshöhle Coeloftia ^''^] . 

Die beiden primären Keimblätter wurden zuerst im Jahre 1817 
von Pandeu beim bebrüteten Hühnchen klar unterschieden, das äussere 
als serocses, das innere als mukoeses Blatt oder Schleimblatt 
S. 43. Aber ihre volle Bedeutung wurde erst vollständig von Baeb 
erkannt, welcher in seiner classischeu Eutwickelungsgeschichte 1825 
das äussere als animales, das innere als vegetatives bezeich- 



Tin. Die beiden Keimblätter der Qastrala. 1 61 

oete. Diese Bezeiobnnng ist insofern Befar paesend, als ans dem äns- 
seren Blatte vorzngsweise {wenn anoh Dicht auaschlieHslich^ die ani- 
mtlen Organe der Empfindung and Bewegung Haut, Nerven und 
Mnskeln entstehen; hingegen ans dem inneren Blatte vorzugsweiHe 
die vegetativen Organe der EmHhrung und Fortpflanzung, namenflteh 




Fig. 29. 

der Darm- und das BlutgeiasHsjstem. Zwanzig Jahre später (1849' 
wies dann Huxlev darauf hin, dass hei t-ielen niederen Planzenthie- 
ren, namentlieh Medusen, der ganze Körper eigentlich zeitlebens nur 
auB diesen beiden primären Keimblättern besteht. Er nannte da» 
äussere Bctoderm oder Exoderm (Aussenblatt'; , das innere Endo- 
derm oder Entoderm [Innenblatt). In neuerer Zeit versuchten 
Torzngsweise Kowalevsky und Kay - Lankester zu zeigen, dass 
anch bei anderen wirbelloBen Thieren derverschiedensten Klassen, bei 
WUrmem, Weichthieren, Htemthieren und Gliederthiereu der Körper 
ücb aus densell>en beiden primären Keimblättern aufhaut. Endlich 
habe ich selbst auch bei den niedersten Fflauzenthieren , bei den 
Schwämmen oder Spongien dieselben naehgewiesen uud zugleich iu 
meiner Gastraea- Theorie den Beweis zu fuhren gesucht, dass die- 
selben tiberall, von den Schwämmen und Korallen bis zu den Insecten 



Fl«. 29. Oaitrnl 


la ein. 


es Kilk< 


.cW..™«, 


lOlynthu*) 


. A vonaiiisen, 




■e. 9 Ur. 


I.m''(pr71tiv, 


! n»rmhöh1e). 


o UrniiMid [prl- 


mftive HnndSRnnni;). i 


Innere 


Zellenxrhi 


rhi der Kfirper 


w»nd (intiefes Keimblatt, Ento- 


denn oder UtrmbUtt). i 


[ Aeiia« 


ere Zellei 


Ifrhic-ht (äiK» 


ir^- KeimbUtt, 


. Exod(-rm oder 


HintbUll). 













1 62 Differenzirungr der beideü Keimblätter. Vm. 

iiDtl Wirbeltliicren hinauf, also auch beim Mensohen als gl eich - 
bedeuteud oder homolog aufzufassen sind. 

Gewölnilieh bieten auch schon am Gastrula-Keim die Zellen. 
welche die beiden primären Keimblätter zusammensetzen, erkennbare 
Verschiedenheiten dar. Meistens 'wenn auch nicht immer; sind die 
Zellen des Hautblattes oder P^xoderms Fig. 29 e) kleiner, zahlreicher, 
heller, hingegen die Zellen des Darmblattes oder Entoderms (Fig. 29 1 
grösser, weniger zahlreich und dunkler. Das Protoplasma der Exo- 
derm-Zellen ist klarer und fester, als die trübere und weichere Zell- 
substanz der Entoderm - Zellen ; letztere sind meist viel reicher an 
Fettkömchen als erstere. Auch besitzen die Darmblattzellen gewöhn- 
lich eine viel stärkere Verwandtschaft zu Farbstoffen und färben sich 
in Carminlösung, Anilin u. s. w. viel rascher und lebhafter als die 
Hautblattzellen. 

Diese physikalischen, chemischen und morphologischen Unter- 
schiede der beiden Keimblätter, welche ihrem physiologischen Gegen- 
satze entsprechen, sind auch insofern von hohem Interesse, als sie uns 
den ersten und ältesten Vorgang der Sonderung oder Differenzimng 
im Thierköq)er vor Augen fuhren. Die Keim haut [Blusioderma , 
welche die Wand der kugeligen Keimhautblase oder Blastula bildet 
iTig. 22 Fy G , bestand blos aus einer einzigen Schicht von gleichar- 
tigen Zellen. Diese K ei m hau tz eilen oder Blastoderm - Zellen 
sind gewöhnlich sehr regelmässig und gleichmässig gebildet, von ganz 
gleicher Grösse, Form und BeschaflFcnheit. Meistens sind sie durch 
gegenseitigen Druck abgeplattet, oft sehr regelmässig sechseckig. 
Diese (Tleichmässigkeit aller Zellen verschwindet frUher oder später 
während der Einstülpung der Keimhautblase. Die Zellen, welche den 
eiligestUlpten , inneren Theil derselben das spätere Entoderm) zu- 
sammensetzen, nehmen gewöhnlich schon während des Einstülpungs- 
Vorganges selbst Fig. 22 II) eine andere Beschaffenheit an, als die 
Zellen, welche den äusseren, nicht eingestülpten Theil (das spätere 
Exoderm) constituiren. Wenn der Einstülpungs-Process vollendet ist, 
treten diese histologischen Verschiedenheiten in den Zellen der beiden 
primären Keimblätter meist sehr auffallend hervor (Fig. 30\ Die 
kleinen hellen Exoderm-Zellen [e] heben sich scharf von den grösseren 
dunkeln Entodevni-Zellen (?*) ab. 

Wir haben bisher nur diejenige Fonn der Eifurchung , der Bil- 
dung der Keimblätter und der Gastrula in's Auge gefasst, welche wir 
aus vielen und gewichtigen Gründen als die ursprüngliche, die 
primäre oder i)al ingenetische aufzufassen berechtigt sind. Wir 




Vin. ünprUngllcbe ptl Ingen etlsobe GIfurohanK. ] 63 

nennen diese Fonn die primordiale (oder nraprllnglicbe} Eifur- 
chung; and die daraus- hervorgehende Gastrula l)ezeiclmen nir aln 
Olocken-Gastnila oder Archigastrtda. 
In ganz gleicher Form , wie bei aiiBerer 
Koralle (Monoxenia, Fig. 22) treffen wir 
dieselbe auch bei den niedersten Pflanzen- 
tbieren an , bei Gastropbysema (Fig. 23) 
und bei den einfachsten Ralkschwämraen 
(Olyatbns, Fig. 29) ferner bei vielen Me- 
dasen nnd Hydrapolypen, bei niederen 
Würmern rerachiedener Klassen fSagitta, 
Fig. 24, Ascidia Taf. X Fig. 1—4 : bo- 
daon bei vielen Stemthicren (Fig. 25; , Fig, -lo. 

bei niederen Gliederthieren [Fig. 26. und 

Weichthieren (Fig. 27): endlich beim niedersten Wirbelthiere, Am- 
phioxns, Fig. 28; Taf. X, Fig. 7—10). 

Obgleich die genannten Thiere den verschiedensten Klassen an- 
gehören, so stimmen sie doch unter einander und mit nelen anderen 
niederen Thieren darin Uberein, dass sie die von ihren ältesten ge- 
metBsameD Vorfahren überkommene palingenetisehe Form der 
Eifnrcbnng und Gastnilabildnng durch consenative Vererbung bis 
auf den heutigen Tag getreu beibehalten haben. Rei der grossen 
Mehrzahl der Thiere ist das aber nicht der Fall. Vielmehr ist bei 
diesen der ursprüngliche Vorgang der Keimung im Laufe vieler Mil- 
lionen Jahre allmählich mehr oder minder abgeändert, durch Anpas- 
sung an neue Entwickelunga-Bedingnngen gefälscht geworden. So- 
wohl die Eifurchung (oder Segmentation) als auch die darauf folgende 
Gastrulabilduug (oder Gastmlatioti) haben in Folge dessen ein mau- 
nichfach verschiedenes Aussehen gewonnen. Ja, die Verschiedenhei- 
ten sind im Lanfe der Zeit so bedeutend geworden, dass man bei den 
meisten Thieren die Furchung nicht richtig gedeutet und die Gastrula 
gar nicht erkannt hat. Erst durch ausgedehnte vergleichende 
Untersuchungen, welche ich im Laufe der letzten Jahre bei Thieren 
der verschiedensten Klassen augestellt habe, ist es mir gelungen, in 
jenen anscheinend so abweichenden Keiniungs- Processen denselben 



Fi;. 30. Zelten lun den beirlen piimiren Ke i mblü ttern d.'s SAiifre- 
Uteret (»na den beiden St-hkhteii der Kclmliaut]. i en-i^iterp ilritiklete Zellen der hine- 
ren Schicht, de« vegetitjven Keiniblittes oder Kn Inilerms, i kleinere hellere 
ZrilendeTiaiifleren flrhirhl, des animilen Keimblattes oder EnndernK. 



164 Abgeänderte cenogenetische Eifurchung. YTR^ 

gemeinsamen fJrundvorgang nachzuweisen und alle verschiedenen 
Keimunggformen auf die eine , bereits beschriebene , ursprüngHehe 
Forai der Keimung zurllckzuführen. Im Gegenitötze zu dieser primä- 
ren ])alingencti8ehen Keimungsform nenne ich alle übrigen , davon 
abweichenden Formen secundäre, gefälschte oder cenogenetische. 
Die mehr oder minder abweichende Gastrula-Form , welche daraus 
hervorgeht, kann man allgemein als secundäre, modificirte Gastmla 
oder M e t a g a ft t r u 1 a bezeichnen. 

Unter den zahlreichen und mannichfaltigen cenogenetischen oder 
gefälschten Formen der Eifurchung und Gastrulabildung unterscheide 
ich wieder drei verschiedene Hauptformen: 1) die ungleichmässige 
Furchung [Segmentatio inaequalis, Taf. U, Fig. 7 — 17); 2) die schei- 
benförmige Furchung 'ßegmentaiio discoidulisy Tafel III, Fig. 18 — 24) 
und \\) die oberflächliche Furchung [Segmentutio superficialis, Taf. III, 
Fig. 25 — 30). Aus der ungleichmässigen Furchung entsteht die 
H a u b e n - Gastrula [Amphigastrula^ Taf. 11 , Fig. 11 und 17): ans der 
scheibenfiirmigen Furch ung geht die Scheiben- Gastrula hervor 
[Discogastrula^ Taf. III, Fig. 24) ; aus der oberflächlichen Furchosg 
entwickelt sich die Blasen-Gastrula [Perigastrula, Taf. III, Fig29). 
Bei den Wirbelthieren, die uns hier zunächst interessiren, kommt die 
letztere Form gar nicht vor ; diese ist dagegen die gewöhnlichste bei 
den Gliederthieren (Krebsen, Spinnen, Insecten u. s. w.). Die Säuge- 
tliierc und Amphibien besitzen die ungleichmässige Furchung und die 
Hauben-Gastrula ; ebenso die Schmelzfische (Ganoiden) und die Rund- 
mäuler (Pricken und Inger). Hingegen finden wir bei den meisten 
Fischen und bei allen Reptilien und Vögeln die scheibenförmige Fur- 
chung und die Scheiben-Gasti'ula. (Vergl. die III. Tabelle). 

Da der Mensch ein echtes Säugethier ist und seine Keimung 
durchaus derjenigen der übrigen Säugethiere gleicht, wird auch bei 
ihm die ungleichmässige oder inaequale Furchung be- 
stehen, deren Endresultat die Bildung einer Hauben-Gastrula 
ist [Amphigdstrula, Taf. II, Fig. 12 — 17). Die ersten Vorginge der 
Eifurchung und Keimblätterbildung sind aber gerade bei den Sänge- 
thieren ausserordentlich schwierig zu erforschen. Zwar hatte schon 
vor mehr als dreissig Jahren der MUnchener Anatom Bisciioff ein 
paar gnindlcgeude Arl)eiten über die Keimesgeschichte des Kanin- 
chens (IS42) und des Hundes (1845) veröffentlicht, und später zwei 
eben so sorgfältige l'utcrsuchungen über die Keimung des Meer- 
schweinchens (lsr)2) und des Rehes (1854) folgen lassen. Aber erat 
in neuester Zeit gelang es dem ausgezeichneten belgischen Zoologen 



VIII. llDgleichmässige Eifurchung der Amphibien. \ 65 

Eduard van Beneden in LlUtich , mittelst der vervollkommneten 
Präparations-Methoden der Gegenwart volles Licht in das Dunkel jener 
ersten Vorgänge der Säugethierkeimung zu bringen und deren Einzel- 
heiten richtig zu deuten. Immerhin sind dieselben so schwierig zu 
verstehen, dass es vortheilhaft ist, zuvor die Keimung der Amphibien 
zu betraohten. Diese Thiere theilen die ungleichmässige Furch ung 
und die Bildung der Hauben-Gastrula nut den Säugethieren. Aber die 
Keimungsvorgänge sind bei den erstercn klarer und einfacher als bei 
den letzteren und schliessen sich näher an die ursi)rUngliche, palin- 
genetische Form der Keimung an. 

Das zugänglichste und passendste Untcrsuchungs-Object liefern 
uns hier die Eier der einheimischen schwanzlosen Amphibien , der 
Frösche und Kröten. Ueberall sind sie im Frühjahr in unseren Teichen 
und Tümpeln leicht massenhaft zu haben und eine sorgfältige Beob- 
achtung der Eier mit der Lupe genügt, um wenigstens das Aeusser- 
liche der Eifurchung klar zu erfassen. Um freilich den ganzen Vor- 
gang in seinem inneren Wesen richtig zu verstehen und die Bildung 
der Keimblätter und der Gastrula zu erkennen, muss man die Frosch- 
Eier sorgfältig härten, durch die gehärteten FAer mit dem Kasiniiesser 
möglichst dünne Schnitte legen und diese Schnitte unter einem starken 
Mikroskop ^uf das Genaueste untersuchen ^ß) . 

Die Eier der Frösche und Kröten haben eine kugelige Gestalt, 
einen nrittleren Durchmesser von ungefähr 2 Millimeter, und werden 
in grosser Anzahl in Gallertmassen abgelegt, welche bei den Fröschen 
dicke Klumpen, bei den Kröten lange Schnüre bilden. Betrachten 
wir die undurchsichtigen, grau, braun oder schwärzlich gefärbten Eier 
genauer^ so finden wir, dass ihre obere Hälfte dunkler, die untere 
heller gefärbt ist. Die Mitte der ersteren ist bei manchen Arten von 
schwarzer, die entgegengesetzte Mitte der letzteren von weisser Far- 
be •^ . Dadurch ist eine bestimmte A x e des Eies mit zwei verschie- 
* denen Polen bezeichnet. Um eine klare Vorstellung von der Furch ung 
dieser Eier zu geben, ist Nichts geeigneter, als der Vergleich mit einer 
Erdkugel , auf deren Oberfläche verschiedene Meridian - Kreise und 
Parallel-Kreise aufgezeichnet sind. Denn die oberfltächlichen Grenzli- 
nien zwischen den verschiedenen Zellen, welche durch die wiederholte 
Theilung der Eizelle entstehen, erscheinen auf der Oberflwche als tiefe 
Furchen, und daher hat dieser ganze Vorgang den Namen Fur- 
chung erhalten 5^). In derThat ist aber diese sogenannte »Furchung«, 
die man früher als einen höchst wunderbaren Vorgang 'anstaunte, 
weiter Nichts als eine gewöhnliche, oft wiederholte Zeilentheilung. 



Ifiß 



UnRleichmSnsige Elfiirchunf; der Amphtbien 



viri. 



Dalier Rind auch die dadurch entetehenden n FnrclinngBkugeln « nichts 
Anderea ale echte Zellen. 

Die unglciclimässige Fiirchiing, welche wir am Amphihien-Ei 
beobachten, iat nun vor Allem dadurch auHgezeichnet , daBS sie am 
obere«, dunkleren Pole fam Nordpole der Erdkugel bei unserem Ver- 
gleiche) beginnt und langsam nach dem unteren, helleren Pole [dem 




Fig. 31. 



Slldpolc] hin foi-tncli reitet. Auch bleibt während des ganzen Verlan- 
fen der Eifurchung die obere dunklere Halbkugel etete voraus und 
ihre Zellen theilen Rieb viellebhafter und rascher ; daher erachemeD 
die Zellen der unteren Halbkugel stets grüsser und weniger zahl- 
reich"'). Die Furcbung der Ktaninizellc (Fig. 3! A) beginnt mit der 
itiidung einer voilstündigen Meridiaufurche, welche vom Nordpol aa&- 
geht und im Stldpul endet (B) . Eine Stunde später entsteht auf die- 



Kie. ;^l. Die Kurchii» 
lOllf. ß Die bfidcii ftiten Fui 
4 vegcUtiv«'. K Vi Zeilen (» 
« veceUtivc). <f li Zellni (II 
K G.1 /eilen. L \)ü FuTuhiiiii 
vcgctttive) . 



des Frosch - K ies [xehnDial vurgiöiwTt;. / SdmiD- 
hungszelleii. C i Zellen. P 8 Zellen (4 aniDiUe udiI 
Jiimale utkI 4 vctji-laii ve) . F 16 Zellen (8 uiiiiule nnd 
aniniale und S vEgetative;. // 32 Zellen / 48 Zellen. 
^zelleti. .1/ I0<} Kucchuiiggirlleii [12» uiimalo und 3:2 



VIII. Ungleichmässige Furchung des Frosch-Eies. 167 

selbe Weise eine zweite Meridian-Furche, welche die erste unter rech- 
tem Winkel schneidet (Fig. 31 (7). Dadurch ist das Ei in vier gleiche 
Kugelsegmente zerfallen. Jede dieser vier ersten »Furchungszelleu« 
besteht aus einer oberen dunkleren und einer unteren helleren Hälfte. 
Einige Stunden später entsteht eine dritte Furche, senkrecht auf den 
beiden ersten (Fig. D), Diese Kingfurche wird gewöhnlich, aber 
nicht mit Rechte als »Aequatorialfurche« bezeichnet; denn sie liegt 
nördlich yom Aequator und wäre also eher dem nördlichen Wende- 
kreise zu vergleichen. Das kugelige Ei besteht jetzt aus 8 Zellen, 
4 kleineren oberen (nördlichen) und vier grösseren unteren (südlichen) . 
Jetzt zerfallt jede der 4 ersteren durch eine vom Nordpol ausgehende 
Meridianfurche in zwei gleiche Hälften, so dass 8 obere auf 4 unteren 
Zellen liegen (Fig. ^\E), Erst nachträglich setzen sich die vier neuen 
Meridianfurchen langsam auch auf die unteren Zellen fort, so dass die 
Zahl von 1 2 auf 1 6 steigt [F] . Parallel der ersten horizontalen Ring- 
furche entsteht jetzt eine zweite, näher dem Nordpol, welche wir 
demnach dem »nördlichen Polarkreise« vergleichen können. Dadurch 
erhalten wir 24 Furchungszelleu, 16 obere, kleinere und dunklere, 
8 untere, grössere und hellere (G). Aber bald zerfallen auch die 
letzteren in 16, indem sich ein dritter Parallelkreis in der südlichen 
Hemisphäre bildet; wir haben also zusammen 32 Zellen (Fig. 31 Ä). 
Jetzt entstehen am Nordpol 8 neue Meridianfurchen, welche zunächst 
die oberen dunklen Zellenkreise, dann aber aueh die unteren südli- 
chen Kreise schneiden und endlich den Südpol erreichen. Dadurch 
bekommen wir nacheinander Stadien von 40 , 48 , 56 und endlich 
64 Zellen {/, K), Die Ungleichheit zwischen den beiden Halbkugeln 
wird aber immer grösser. Während die träge südliche Hemisphäre 
lange Zeit bei 32 Zellen stehen bleibt, furcht sich die lebhafte nörd- 
liche Halbkugel rasch zweimal hinter einander und zerfällt so erst in 
64, darauf in 128 Zellen (Fig. 31 i, Jf). Wir finden also jetzt ein 
Stadium, in welchem wir an der Oberfläche der Eikugel in der oberen 
dunkleren Hälfte 128 kleine Zellen, in der unteren helleren Hälfte 
nur 32 grosse Zellen wahrnehmen, zusammen 160 Furchungszelleu. 
Die Ungleichheit der beiden Hemisphären prägt sich weiterhin immer 
s^ker aus; und während die nördliche Hemisphäre in eine sehr 
grosse Anzahl von kleinen Zellen zerfällt, besteht die südliche Halb- 
kugel aus einer viel geringeren Anzahl von grösseren Furchungszel- 
Icn. Zuletzt umwachsen die oberen dunklen Zellen die Oberfläche 
des kugeligen Eies fast vollständig, und nur am Südpole, in der Mitte 
der unteren Halbkugel, bleibt eine kleine kreisrunde Stelle übrig, an 






1 68 Furchungehöhle und Urdarmhöhle der KrOte. VIII. 

welcher die inneren, grossen und hellen Zellen zu Tage treten. Die- 
ses weisse Feld am Südpol entspricht, wie wir später sehen werden, 
dem Urmunde der Gastrula. Die ganze Masse der inneren grösseren 
und helleren Zellen (sammt diesem weissen Polfelde) gehört zum En- 
tode rm oder Darmblatt. Die äussere Umhüllung von dunklen klei- 
neren Zellen bildet das Exoderm oder Hautblatt. 

Die oft wiederholte Zeilentheilung, welche so als »Fnrchung oder 
Segmentation« an der Oberfläche der Eikugel deutlich zu verfolgen ist, 
beschränkt sich aber nicht auf die letztere, sondern ergreift auch das 
ganze Innere der Kugel. Die^ Zellen theilen sich also auch in Flächen, 
welche concentrischen Kugelflächen annähernd entsprechen ; rascher 
in der oberen, langsamer in der unteren Hälfte. Inzwischen hat sich im 
Inneren der Eikugel eine grosse, mit Flüssigkeit geftlllte Höhle ge- 
bildet: die Furchungshöhle («auf denDurchschnittsbildemTaf. D, 
Fig. 8 — 11). Die erste Spur dieser Höhle tritt inmitten der oberen 
Halbkugel auf, da wo die drei ersten, auf einander senkrechten Fur- 
chungs-Ebenen sich schneiden (Taf. II, Fig. 8 s) . Bei fortschreiten- 
der Furchung dehnt sie sich bedeutend aus und nimmt später eine 
fast halbkuglige Gestalt an. (Fig. ^IF; Taf. H, Fig. 9*, 10 «). Die 
gewölbte Decke dieser halbkugeligen Furchungshöhle wird von den 
kleineren und schwärzlich gefärbten Zellen des Hautblattes oder Exo- 
derms (Fig. 32 7)), hingegen der ebene Boden derselben von den 
grösseren und weisslich gefärbten Zellen des Darmblattes oder Ento- 
derms gebildet (Fig. 32 Z). 

Jetzt entsteht durch Einstülpung vom unteren Pole her nnd durch 
Auseinanderweichen der weissen Entodermzellen neben der Fur- 
chungshöhle eine zweite, engere, aber längere Höhle. (Fig. 32 — 35 N] . 
Das ist die Ur darmhöhle oder die Magenhöhle der Gastrula, die 
Protogaster, Im Amphibien-Ei wurde sie zuerst von Rusconi beob- 
achtet und demnach die »Rusconische Nahrungshöhle« genannt. Im 
Meridianschnitt (Fig. 33) erscheint sie sichelförmig gekrümmt und 
reicht vom Südpol fast bis zum Nordpol hin , indem sie einen Theil 
der inneren Darmzellenmasse nach oben hin (zwischen Furchungs- 
höhle F und RUckenhaut R) einstülpt. Dass die Urdarmhöhle hier 
anfangs so eng ist, liegt daran, dass sie grösstentheils von Dottcr- 
zellen des Entoderms ausgefüllt ist. Diese verstopfen auch die ganze 
weit« Oefl'nuiig des Urmundes und bilden hier den sogenannten 
»Uotterpfropf« , der an dem weissen kreisrunden Flecke des Südpols 
frei zu Tage tritt \P), In der Umgebung desselben verdickt sich das 
Hautblatt wulstig und bildet hier den »Urmundrand« (das Ftüperi- 



Hauben-GaBtTUla der Kröte. 



itoma, Fig. 3ä k, k'). Bald dehnt sioh die Urdarmhöhle {N} immer 
weiter ans anf Kosten der Furchnngshöhle [Fj und endlich ver- 
schwindet letztere ganz. Nur eine dUnne Scheidewand iFig. '34 S/ 




Flg. 34. 



Flg. 35. 



treont beide Höhlen. Der Theil des Keimes, in welchem sich die Ur- 
darmhShle entwickelt, ist die spätere RUckeofl.lGhe {It). Die Furchnngs- 
höhle liegt im vorderen, der Dotterpfropf am hinteren Körpertheile. ^'•) 
Hit der Ausbildung des Urdarms hat unser Frosch-Keim die 
StDfe der Gastrula erreicht (Taf. II , I'^g. 1 1] . Aber wie Sie sehen ist 
diese cenogenedsche Amphibien-Gastrula sehr verschieden von der 
vorher betrachteten, echten, palingenetischen Gastrula (Fig. 23 — 23) , 



rig. 32 — 35. vier Heridlinscbnltte durch do gefurcbts Ki dei 
Kröte, la vier auf einandeT folgenden KrtwifkclungssCufen. Ule BuchsUben bedouleii 
Bbenn dauelbe : F Furchnngshöhle. D Decke derselben. R Rilcbonhilfte des Keime». 
B BanchhUfte deuelben. P Dolterpfropr (ncla«e> kreisrundca Feld im unleren Pole). 
Z DoUerzellen dei Entodeimi (•Dril senk ein» von Khhak). JV Urdiimhoble (Piotcgaslcr, 
oder RuKoni'sche Nahrun gshShIe). Der Uruiond ist durch den Dotterpfiopf , F, ver- 
>top(t. I Grenie zwiichen UrdcrmhöUle (iV) und Furehungikühle {F). k fc, Durchachtiitt 
durch den wuletigeu kreisfürmigen Lippenrand des Urmuiides (nder des aogeninnieti 
•Ratoonisetien Atiexf]. Die punctiite Linie Kriechen K und K' deutet die Trüheie 
Verbindung des Uotlerpfropres (i^ mit der centralen Dotterzelleninaiie (Z) an. In 
Fig. 35 hu sich das Ei um 90» gedreht, so dnn der Rücken des Keimes [R] nach oben 
■leht; die Bancbieite [B] ist Jetzt nach unten gewendet.. Nach Stbicub. 



1 70 Glocken-Gastrula und Hauben-Gas trula. VIII. 

Bei der letzteren, der Glocken-Gastrula [Archigastrüla] ist der 
Körper einaxig. Die l'rdarraliöhle ist leer, und ihr Urmund weit ge- 
öffnet. Sowohl das Hautblatt als das Darmblatt besteht bloss aus 
einer einzigen Zellenscliichte. Beide liegen dicht an einander, indem 
die Furchungshöhlc durch den Einsttilpungs-Process völlig verschwun- 
den ist. Ganz anders bei der Hauben-Gastrula [Amphigastrulä] 
unserer Amphibien (Fig. 32—35; Taf. II, Fig. 11). Hier bleibt die 
Furchungshöhlc [F^j noch lange Zeit neben der Urdarmhöhle (N) be- 
stehen. Die letztere ist grösstentheils mit Dotterzellen angefüllt und 
der Urmund dadurch fast ganz verstopft (Dotterpfropf, P). Sowohl 
das Darmblatt [z] als das Hautblatt [a] besteht aus mehreren Zellen- 
schichten. Endlich ist auch die Grundform der ganzen Gastrula nicht 
mehr einaxig, sondern dreiaxig; denn durch die excentrische Ent- 
wickelung der Urdarmhöhle werden die drei Richtaxen bestimmt^ 
welche den zweiseitigen (oder bilateralen) Körper der höheren Thiere 
characterisiren. 

Bei der Entstehung dieser Hauben-Gastrula können wir nicht 
scharf die verschiedenen Abschnitte unterscheiden , die wir bei der 
Glocken-Gastrula als Maulbeerkeim und Blasenkeim auf einander 
folgen sahen. Das Stadium der Morula (Taf. II , Fig. 9) ist ebenso 
wenig scharf von dem der Blastula (Fig. 10) geschieden, als dieses 
von dem der Gastrula (Fig. 11). Aber trotzdem wird es uns nicht 
schwer fallen, den ganzen cenogenetischen oder gefälschten Entwicke- 
lungsgang dieser Amphigastrulä der Amphibien zurückzuführen auf die 
echte palingenetische Entstehung der Archigastrüla des Amphioxns. 

Viel schwieriger ist das schon bei den Säugethieren , obwohl sich 
deren Eifurchung und Gastrulation im Ganzen nahe an diejenige der 
Amphibien anschliesst. Bis vor Kurzem ist die Keimbildung der Säuge- 
thiere ganz falsch beurtheilt worden und erst in neuester Zeit (1875) 
hat uns van Beneden die richtige Deutung derselben gegeben , der 
wir hier folgen. "^) Seine Untersuchungen sind am Kaninchen ange- 
stellt, an dem auch Bischoff zuerst die Keimesgeschichte der Säuge- 
thiere entdeckte. Da das Kaninchen mit dem Menschen zur Gruppe 
der discoplacentalcn Säugethiere gehört und da sich dieses harmlose 
Nagethier durchaus in derselben Weise \vie der Mensch entwickelt, 
da selbst in spätem Stadien der Entwickelung die Embryonen des 
Menschen und des Kaninchens kaum zu unterscheiden sind (vergl. 
Taf. MI, Fig. /r, J/), so liegt kein Grund für die Annahme vor, dass 
die Eifurchung und Gastrulabildung des Menschen von derjenigen des 
Kaninchens verschieden sei. 



1 72 Eifurchung des Säugethieres. VIII. 

stos8en sich ab und treten aus einander. Darauf zerfälltauch das Pro- 
toplasma der Stamnizelle , von den beiden neuen Kernen angezogen, 
in zwei Hälften , die sieh kugelig abrunden. Später geht ihre kuge- 
lige Gestalt in die ellipsoide über. (Fig. 38) . Diese beiden Furehungs- 
Zellen sind nicht von gleicher Grösse und Bedeutung , wie man bisher 
irrthümlich annahm. Vielmehr ist die eine etwas grösser, heller und 
durchsichtiger als die andere. Auch färbt sich die kleinere Furchungs- 
zelle in Camiin, Osmium u. s. w. viel intensiver als die grössere. Da- 
durch offenbaren beide Zellen schon ihre wichtige Beziehung zu den 
beiden Urkeimblättem : Die hellere und festere Furchungs- 
zelle (Fig. 38e) ist die Mutterzelle des Exoderms; die 
dunklere und weichere Furch ungszelle (Fig. 38t) ist die 
MutterzclledesEntoderms. Alle Zellen des äusseren Keimblat- 
tes oder Hautbhittes sind Abkömmlinge der Exoderm-Mut terzeile 
(Fig. 38 e ; Taf. II , Fig. 1 3 e) . Ebenso sind sämmtliche Zellen des 
inneren Keimblattes oder Darmblattes Nachkommen der Entoderm- 
Mutterzelle (Fig. 38t; Taf. II, Fig. 13t). Dasselbe interessante 
Verhältniss , welches uns hierin die Säugethiere bieten , zeigen >iele 
niedere Thiere noch mehr ausgesprochen. Bei vielen WUrmem z. B. 
zerfällt die Stammzelle bei beginnender Furchung in zwei Furchungs- 
zelleh von sehr ungleicher Grösse und chemischer Beschaffenheit. Die 
Exoderm-Mutterzelle ist hier oft vielmals kleiner als die Entoderm- 
Mutterzelle , welche einen mächtigen Proviant-Vorrath von Nahrungs- 
dotter enthält. 

Die beiden ersten Furchungszellen des Säugethieres , welche wir 
demnach als die Mutterzellen der beiden primären Keimblätter be- 
trachten müssen , zerfallen nun durch gleichzeitige Theilung in je 
zwei Zellen Fig. 39; Taf. II, Fig. 14). Diese vier Furchungs- 
zellen liegen gewöhnlich in zwei verschiedenen, aufeinander senk- 
rechten Ebenen (seltener in einer Ebene) . Die zwei grösseren und 
und helleren Zellen (Fig. 39 e) , die Tochterzellen der Exoderm- 
Mutterzelle , färben sich in Carmin viel weniger intensiv , als die bei- 
den kleineren und helleren Zellen , die Töchter der Entoderm-Mutter- 
zelle (Fig. 39 1). Die Linie, welche die Mittelpuncte der beiden 
letzteren Furchungskugcln verbindet, steht gewöhnlich senkrecht auf 
der Linie , welche die beiden erstercn verbindet. Nunmehr zerfällt 
jede von diesen 4 Zellen durch Theilung abermals in 2 gleiche Tochter- 
zellen ; wir bekommen achtFurchungszellen, die Urenkelinnen 
der Stammzelle Fig. 40). Vier grössere, festere und hellere Zellen 
liegen in einer Ebene : die Enkelinnen der Exoderm-Mutterzelle. Vier 



Tin. 



EtfUrohnng des Sidigethieres. 



kleineTe-, weichere und dunklere Zellen liegen in einer zweiten, jener 
p»r»llelen Ebene : die Enkelinnen der Entodenn-Miitteraelle. Wenn 
■wir die Mittelpunkte von je zwei entgegengesetzten Furchungfizellen 
einer Ebene durch gerade Linien verbinden , ao schneiden sich diese 
letzteren unter rechten Winkeln. Aber die vier Verbindungslinien 
beider parallelen Ebenen zusammen schneiden sich unter Winkein 
von 45 Grad (Fig. 40) . 




Fig. 39. 



ITg. 10. 



Jetzt aber verändern die acht Fiirchunfri/ellen ihre iireprUngliche 
Lage und ihre kugelige Gestalt Fmc ^on den \ner Exoderm-Zellcn 
tritt in die Mitte des Zellen liaufens und bildet /usimraen mit den drei 
anderen eine Pj-ramide (oder ein letneder DievierExoderm-Zellen 
legen sich über die Spit7e dieser P\rT,mide hnubenförmig herllber 
(Taf. II, Fig. 15). Das ist der Anfing eines Keimungsproceeses, den 
wir als abgekürzte und gefUlsohte ^^ lederholung der Einstülpung 
der Keimhantblase antfassen müssen und der znr Gastrula-Bil- 
dang fuhrt. Von jetzt an folgt die weitere iurehung des SUugethier- 
Eies einem Rhythmus der demjenigen des i rosch-Eies im Wesent- 
lichen gleich ist. Wilhrend bei der ursprünglichen [oder primordialen] 
Eiüirehnng der Rhythmus in regclmäasig geometrischer Progression 
fortschreitet [2, 4, 8, 16, 32, 64, 128 u. s. w.j , so ist die Zahlenfolge 



Ftg. 39. Die Tier ersten Furchnni 
Kuiincheii], »Die beiden Kxoilerm- Zellen [grüst 
ZellMi (kleiner and dunkler), i Zona pelliidila. 

Fifl. 40. Siagethler-Ki mit a<-ht F 
e Vier Kiedenn - Zellen d^Mucr and heller), i 
dunkler), t Zoni peÜnnMa. h Aeiiascre KiweU: 



und heller), i IXe beidtin Kntnderiii- 
Aeusscre Klwelnxhrille. 
chiiiiKazelleii (vom Kaninchen), 
ler Kntnderni - Zellen {kleiner iiiid 



174 Elfbrohnng dea SKugetblerM. Tm. 

der abgeänderten Progression beim Häugethier-Ei dieselbe wie b^m 
Ainphibien-Ei : 2 , 4 , 8 , 12, 1 6, 24 , 32 , 48 , 64 , 96 , 1 60 u. 8. w. 
{Vcrgl. die V. Tabelle). Daa rllhrt davon her, dass von jetzt an die 
lebhafteren Exodenn-Zellen sich rascher vennehren als die trägeren 
Entodemi-Zellen. Die letsttercn bleiben immer etwas hinter den 
ersteren zurück und werden von ihnen umwachsen. Diese Umwach- 
8 u n g der inneren Darmblatt-Zellen ist aber im Grunde nichts Anderes, 
nis die Einstülpung der vegetativen Halbkugel in die anioiale 
Hemisphäre der Keimhautblasc ; d. h. die Bildung einer Gast rttla 
Fig 41 «■• 

Zunächst folgt ahn jetzt ein Stadium, in welchem der SUngethier- 
Keini aus 1 2 Furchuuga/ellen besteht. 4 dunklere Entöderm-Zellcn 
bilden eine dreiseitige Pjramide, die von einer Haube von 12 helleren 
E\oderm-Zellen bedeckt ist (Taf. H, Fig. 15 im Durchschnitt). Das 
nächste Stadium , mit 1 b Furchungszellen , zeigt uns 4 Entodenn- 
Zellen im Inneren, 4 andere aussen nnd unten; während die 8 Exo- 
derm-Zellen in Gestalt einer halbkugeligen Haube die obere Hälfte 
des Keimes bedecken Die letztere umwächst die innere ZellenmaBBe 
noch mehr indem nun aus den 8 Exoderm-Zellen 16 werden; von 
den 8 Eiitoderm-Zellen hegen 3, 4 oder 5 im Inneren, 5, oder ent- 
sprechend 4 oder 3 an der Basis des kugeligen Keims (Taf. 11, Fig. 16). 
Auf dieses Stadmni ton 24 Zellen folgt eins mit 32 , indem anch die 
8 Entoderm? eilen sich verdoppeln. Weiterhin folgen nun Keimformen 
mit 48 Furchiiug87ellen (32 Exoderm , 16 Eutoderm) : 64 FurchongB- 
zelten (32 Hautblatt, 32 Dann- 
blatt); 96FnrchungBzellen (64Exo- 
derm, 32 Entodermj u. s. w. 

Wenn die Zahl der Furchungs- 
zellen beim Sängethiere-Keim auf 
96 gestiegen ist [— beim Kanin- 
chen uugefiihr 70 .Stunden nach 
der Befruchtung — ), tritt die cha- 
racferistische Form der Hanben- 
Oastrnia [Amphigastrvla] dent- 
lieh henor [Fig. 41 : vergl.Taf.lI. 
Fig. 17 im Durchschnitt^ Der 

Fig. 'II. nastniU <Iri> .Säiiefilli ieres (AmphignstruU TOlh Kanlneban). 
Im [.änesAi-hiiKt rliicrh rlie K\c. i K x 0.1 etni- /dien (l<4. heller iinl kleiner] . i Rntoiler»- 
/elien {"Xl, iliiiiklor iin<l erf^^er;. d t^Riirnlu KiKodenn - Zelle , die Lirdannböhlc mt- 
irilieiiil. o Heripherisi-lic KiitoclMriti-Zdle, ilif l'rniiinrlülTiiiiiig ventoprend (I>oUerpfn>pf 
im Kii>ironi>heri ADer). 




Vin. Hanben-Oastrula des Säugethieres. 175 

kugelige Keim besteht au» einer centralen Masse von 32 weichen, 
rundlichen, dunkelkörnigen Entodennzellen , welche durch gegen- 
seitigen Druck vieleckig abgeplattet sind und sich mit Osmium- 
Säure dunkelbraun färben (Kg. 4 1 1) . Diese centrale dunkle Zellen- 
masse ist umgeben von einer helleren kugeligen HUlle, gebildet 
aus 64 würfelförmigen , kleineren und feinkörnigen Exoderm-Zellen, 
die in einer einzigen Schicht nebeneinander liegen und sich durch 
Osmiumsäure nur sehr schwach färben (Fig. 41^). Nur an einer ein- 
zigen Stelle ist diese Exoderm-HUlIe unterbrochen, indem 1 , 2 oder 
3 Entoderm- Zellen hier frei zu Tage treten. Diese letzteren bilden 
den Dotterpfropf und füllen den IJrmund der Gastrula aus (o) . Die 
centrale Urdarmhöhle (d) ist von Entoderm -Zellen erfllllt (Taf. II, 
Fig. 1 7) . Die einaxige oder monaxonie Grundform der Säugethier- 
Gastioila ist dadurch deutlich ausgesprochen. ®^) 

Obwohl die ungleichmässige Eifurchung und Gastrulabildung 
der Säugethiere und der Amphibien demnach mancherlei Eigenthtim- 
lichkeiten darbietet, so ist es doch immer noch verhältnissmässig 
leicht, sie auf die ursprüngliche Eifurchung und Gastrulation des nie- 
dersten Wirbelthieres, des Amphioxus zurückzuftihren, welche mit der 
von uns genau betrachteten Furchungsform der Koralle ganz überein- 
stimmt (vergl. Fig. 22 und 28) . Alle diese und viele andere Thier- 
klassen stimmen darin Uberein, dass bei ihrer Eifurchung das ganze 
EU durch wiederholte Theilung in eine grosse Anzahl von Zellen zer- 
fallt. Alle diese Thier-Eier nennt man seit langer Zeit nach Kemak 
Ganzfurchende (Holoblasta) , weil ihr Zerfall in Zellen ein voll- 
ständiger oder 1 1 a 1 e r ist (Taf II) . 

Bei einer grossen Anzahl von anderen Thierklassen ist das aber 
nicht der Fall , so namentlich im Stamme der Wirbelthiere bei den 
Vögeln , Reptilien und den meisten Fischen ; im Stamme der Glieder- 
thiere bei den Insecten, den meisten Spinnen und Krebsen ; im Stamme 
der Weichthiere bei den Cephalopoden oder Dintenfischen. Bei allen 
diesen Thieren besteht schon die reife Eizelle, und ebenso die durch 
Befruchtung daraus entstehende Stammzelle aus zwei ganz verschie- 
denen und getrennten Bestandtheilen, die man als Bildungsdotter und 
Nahrungsdotter unterscheidet. Der Bildungsdotter allein ( Vitelhis 
formaiitus oder Morpholecithus genannt) ist die entwickelungsfähige 
und kernhaltige Eizelle, welche sich bei der Eifurchung theilt und die 
zahlreichen Zellen erzeugt, aus denen sich der Embryo aufbaut. Der 
Nahrungsdotter hingegen [Vitellus nufritirtis oAqx Tropholecithus] 
ist bloss ein Anhang der eigentlichen Eizelle , welcher Nahrungsma- 



1 76 VoUiUtndige und unToUaUndtge Elfbrohnttg. TltL 

terial (Eiweiae, Fett u. s. w.) aufgespeichert entbftit, und so gewisaer- 
inaassen eine Vorrathskammer fUr den sich entwickelnden Embryo 
bildet. Der letztere entnimmt aus diesem Proviant-Magazin eine Huse 
von NahrnngBfitofT nnd zehrt es endlich vollständig auf. Indirect ist 
Ro der Nahmngsdotter fUr die Keimung sehr wichtig. IKrect ist er aber 
gar nicht dabei betheitigt. Denn er unterliegt nicht der Purchnng and 
besteht Qherhanpt nicht ans Zellen. Bald istder Nahmngsdotter kleiner, 
bald grässer, meistens vielmals grösser als der Bildnngsdotter : und 
daher hielt man frtther den ersteren für wichtiger als den letEteren. 
Alle Eier , die einen solchen selbstständigen Nahmngsdotter bemtaen 
und die demnach nur theilweise der Furchnng unterliegen, heisten 
nach Remak Th ei) furchende [Meroblmta] : ihre Furchnng ist eine 
unvollständige oder partielle :Taf. III.) 

Das Verstiinduiss der partiellen Eifurchung nnd der eigenthOm- 
lichen, daraus entstehenden Gastrala-Form bietet grosse Schwierig- 
keiten dar: und erst kUntlich ist es mir durch vergleichende 
rntersnchung gelungen, dieselben zu beseitigen nnd auch diese ceno- 
genetische Form der Furchung und Gastralation auf die ursprüngliche, 
jialingenetische Form zurUckzofUhren. Die grüssten Dienste leisteten 
mir dabei die pelagischen Eier eines Knochenfisches, deren Entwicke- 
iung ich 1875 in Ajaccio anf Corsica beobachtete [Taf III, Fig. 18 — 
24) . Ich fand dieselben in Gallertklnmjien vereinigt, schwimmend an 
der Oberfittche des Meeres: und da die kleinen Eierchen vollkommen 
durchsichtig waren, konnte ich sehr bequem und Schritt fUr Schritt 
die Entwiekelung des Keimes verfolgen '*) . Uiese Eier [wahrsehein- 
licli einem Dorschartigen Fische aus der 
Gadoiden-Familie, vielleicht auch einem 
Gottoiden angehörig, sind glashelle and 
farblose Kllgelchen von wenig mehr ah 
einent halben Millimeter Durchmesser 
: 0,64 — »,60 Mm. 1 . Innerhalb einer 
stnicturlosen , dunnen , aber festen 
Eihlllle Chorion, Fig. 42 c} liegt eine 
grosse , vollkonimen klare nnd wasaer- 
helle Eiweisskugel (n). An foeiden 
Fig. 43. Polen ihrer Axe hat diese Kuget eine 




Im-* poIskIki^Ik' 


II Kn. 


^phenf 


iachei. 




•lerxdWii. n K1ar<; 


V.wrh 


■skiigM 


<Ih« Nil.r 


.in)wdi.lten, f Fett- 




Chnrini 









VIII. ScheibenfÖnnige Furchung des Fisch-Eies. 177 

grnbenförmige Vertiefung. In der Grube am oberen Pole (der am 
schwimmenden Ei nach unten gekehrt ist; liegt eine einfache, 
iinsenfönnige^ kernhaltige Zelle (Fig. 42 p). Am unbefruchteten Ei 
ist das die ursprüngliche Eizelle , am befruchteten die Stammzelle : 
zwischen diesen beiden kernhaltigen Zuständen wird wahrscheinlich 
ein kernloses Stadium, die Monerula liegen. Am entgegengesetzten 
Pole des Eies, in der unteren Grube, liegt eine klaxe, einfache Fett- 
kugel (/• . Die kleine Fettkugel und die grosse Eiweisskugel zusam- 
men bilden den Nahrungsdotter. Die kleine Zelle allein ist der Bil- 
dungsdotter: sie allein unterliegt dem Furchungs-Prozess , der den 
Nahrnngsdotter gar nicht berührt'"!. 

Die Furchung der Stammzelle oder des Bildungsdotters verläuft 
ganz unabhängig vom Nahrnngsdotter und in ganz regelmässiger 
geometrischer Progression (Vergl. Taf. III, Fig. 18 — 24. Nur der 
Bildungsdotter mit dem angrenzenden Theile des Nahrungsdotters {?t] 
ist hier im senkrechten Durchschnitt (durch eine Meridian-Ebene) dar- 
gestellt, hingegen der griissere Theil des letzteren und die Eihülle 
weggelassen). Die Stammzelle (Fig. 18) zerfällt zunächst wiederum 
in zwei gleiche Furchungszellen (Fig. 19). Aus diesen werden durch 
wiederholte Theilung erst 4, dann 8, darauf 16 Zellen (Fig. 20). Aus 
diesen entstehen durch fortgesetzte gleichzeitige Theilung 32, dann 
()4 Zellen u. s. w. Alle diese Furchungszellen sind von gleicher 
Grösse und BeschaflFenheit. Sie bilden schliesslich, dicht aneinander 
gelagert, eine linsenförmige Masse (Taf. III, Fig. 21). Diese ent- 
spricht vollkommen dem kugeligen Maulbeerkeim der ])rimordialen 
Furebung (Morula, Taf. II, Fig. 3). Aus diesem linsenfiirmigen 
Maulbeerkeim entsteht nun ein Blasenkcim [Blasfula] , indem die Zel- 
len des ersteren sich eigenthümlich in c e n t r i f u g a 1 e r Richtung ver- 
schieben (Taf. UI, Fig. 22). Aus der regelmässigen biconvexen 
Linse wird eine uhrglasförmige Scheibe mit verdickten Rän- 
dern. Wie das Uhrglas auf der Uhr, so liegt diese convexe Zellen- 
seheibe auf der oberen, schwächer gewölbten Polfläche des Nahruugs- 
dotters auf. Indem sich zwischen beiden Flüssigkeit angesammelt 
bat, ist eine kreisrunde niedrige Höhle entstanden (Fig. 22 s) . Diese 
ist die Furchungshöhle und entspricht der centralen Furchungshölile 
der palingenetischen Blastula (Taf. II, Fig. 4). Der schwach gewölbte 
Boden der niedrigen Furchungshöhle wird vom Nahrungsdotter n\ 
die stark gewölbte Decke derselben von den Blastulazellen gebildet. 
In der That ist unser Fischkeim jetzt eine Blase mit exeentrischer 
Höhle, ebenso wie die Blastula des Frosches (Taf. II. Fig. 10). 

Ha« ekel, Anthropogenie. 3. Aafl. ]2 



«1^ 



178 Scheiben-Gsstmla der Flieh«. Till. 

Nunmehr fol^ der wichtige Vorgang der EiaatUlpong, wel- 
cher zur Gastrulahiidung fUIirt. In Folge einer weiteren Vermebrniig 
und Verschiebung oder Wanderung der Blastnlazellen wachsen nSm- 
lich die verdickten Künder der ZellenBcheihe, welche auf dem Kah- 
rungsdotter aufliegen, eentripctal nach innen gegen die Mitte der 
Furchnngfibölile (Fig. 23) und kommen hier schliesslich zar Vereini- 
gung. Die ganze ^llenmaBse bildet jetzt ein kleines flaches 8&ckchen. 
das oben auf dem Nahrnngsdotter aufliegt. Die HOhle dieses Sftck- 
chens (oder die Furchungshühle) verschwindet aber rasch, indem sieh 
die untere Wand desselben Überall eng an die obere anlegt (Fig. 24'>. 
Damit ist die Gastriilabilduag unseres Fisches vollendet. 

Zum Unterschiede von den beiden frBher betrachteten Hanptfor- 
men der Gastrula nennen wir diese dritte Hauptform die Scheiben- 
Gastrnla [DUcogastruia, Fig. 43). 
In der That bildet die Zellenmasee, 
welche dieselbe zusammensetzt, eine 
kreisrunde , dOnne Scheibe. Diese 
Scheibe liegt mit ihrer inneren ans- 
gehöhlten Fläche unmittelbar der ge- 
wülbten Oberfläche des Nabrnngs- 
dottcrs [n] auf. Dagegen ist ihre 
äussere Oberfläche coiivex vorge- 
wölbt, wie bei einem Schilde. Legen 




Fig. 43. 



wir durch die Mitte der Qasbula (: 



einer Meridian-Ebene des kugeligen 
Eies) einen senkrechten Durchschnitt, so finden wir, dass dieselbe 
aus mehreren Zellenschichten (und zwar iu diesem Falle viei^ 
zusammengeset7.t ist ^Taf. III, Fig. 24) . Unmittelbar anf dem 
Naimmgsdotter liegt eine einzige Schicht von grusseren Zellen 
fFig. 24 i) , welche sich durch ein weicheres, trUbercB, grobkörniges 
Protoplasma auszeichnen und mit Carmiu dunkelroth färben. Diese 
bilden das Darmblatt oder Entoderm, entstanden durch Herein- 
wacheen der ScheibenrUnder (eingesttllpte Keimschicht). Die drei 
iiiisflercu, darUber liegenden Schichten hingegen bilden das Hantblatt 
oder Esoderm (Fig. 24 e) . Sie bestehen ans kleineren Zellen, welche 
sich in Carmin nur schwach färben ; ihr Protoplasma ist fMter, klarer, 



Tig. 43. Scheiben-GistriiU nitrogailnda) eines Knochen riieha). 
e Exodcrm. j Kntoileria. u Ksndwiil-tt nder Unininilraiiil. n Eiveisifcugel da* Mibranp- 
dottera. f Fsttkugel desnelben. e AeiiBBure Kiliiille (Chnrion). d Orenu zwltrheo EdI»' 
derm nnd F.xtiietm ifrflher Furchungshflhle) . 



Vin. Nahrnngsdotter und Bildnngsdotter. 1 79 

femkömiger. An dem verdickten Rande der Gastrula, dem Unnundrande 
(Randwniste oder Properistoma) gehen Entoderm und Exoderm ohne 
scharfe Gränze in einander ttber (Fig. 43 w] . 

Offenbar sind die wichtigsten EigenthUmlichkeiten, welche diese 
Seheibengastmla vor den früher betrachteten beiden Hauptformen 
der Gastrula auszeichnen, durch den grossen Nahrungsdotter 
bedingt. Dieser nimmt an der Furchung gar keinen Antheil und flillt 
von Anfang an die Urdarmhöhle der Gastrula vollständig aus, indem 
CT zngleich aus deren Mundöffnung weit hervorragt. Stellen wir uns 
vor, die ursprüngliche Glocken -Gastrula (Fig. 23 — 29) wolle einen 
kugeligen Nahrungsballen verschlucken, der viel grösser ist, als sie 
selbst, 80 vrird sie sich beim Versuche dazu in derselben Weise schei- 
benförmig auf letzterem ausbreiten, wie es hier der Fall ist (Fig. 43) . 
Wir können also die Seheibengastmla unmittelbar (oder durch die 
Zwischenstufe der Hauben-Gastrula hindurch) von der ursprünglichen 
Glocken - Gastrula ableiten. Sie ist phylogenetisch dadurch ent- 
standen, dass sich an einem Pole des Eies ein Vorrath von Nahrungs- 
material ansammelte und so ein ^^Nahrungsdotter« im Gegensatze zum 
»Bildnngsdotter« ausbildete. Trotzdem entsteht aber auch hier, wie in 
den früheren Fällen, die Gastnila durch Einstülpung oder Invagina- 
tion der Blastula. Wir können demnach auch diese cenogenetische 
Form der scheibenförmigen Furchung [Segmentatio discoida- 
lü] wiederum auf die palingenetische Form der ursprünglichen Fur- 
chnng zurückführen. 

Während diese Zurückführung bei dem kleinen Ei unseres pela- 
gischen Knochenfisches noch ziemlich leicht und sicher ist, so erscheint 
sie dagegen sehr schwierig und unsicher bei den grossen Eiern, wel- 
che vrir bei der Mehrzahl der übrigen Fische, sowie bei sämmtlichen 
Reptilien und Vögeln finden. Hier ist nämlich der Nahrungsdotter 
erstens ganz unverhältnissmässig gross, ja sogar colossal, so dass da- 
gegen der Bildungsdotter fast verschwindet; und zweitens enthält der 
Nahrungsdotter eine Masse von verschiedenen geformten Bestandtliei- 
Icn, welche als »Dotterkömer, Dotterkugeln, Dotterplättchen, Dotter- 
sehollen, Dotterblasen« u. s. w. bekannt sind. Oft hat man diese ge- 
formten Dotter-Elemente sogar geradezu für echte Zellen erklärt, und 
ganz irrthttmlich behauptet, dass aus diesen Zellen ein Theil des Em- 
bryo-Körpers aufgebaut werde'*). Das ist aber durchaus nicht der 
Fall. Vielmehr bleibt der Nahrungsdotter in allen Fällen, auch wenn 
er noch so gross wird, ein todter Vorrath von Nahrungsmaterial, der 
während der Keimung in den entstehenden Darm aufgenommen und 

12* 



.-.»_. 



aJ 



1 80 Ur-Ei und Nach-Ei der Vögel. Vm. 

von dem Embryo verzehrt wird. Der letztere entwickelt sich Wopb 
aus dem lebendigen Bildungsdotter, aus der Stammzelle. Das gilt 
ganz ebenso von unseren kleinen Knochenfisch-Eiern , wie von den 
eolossalen Eiern der Urfische, Reptilien und Vögel. 

Das Vogel -Ei ist für uns von ganz besonderer Bedeutung» weil 
die meisten und wichtigsten Untersuchungen Über die Entwickelung 
der Wirbcithiere sich auf Beobachtungen am bebrüteten Hühner -Ei 
gründen. Das Ei der Säugethiere ist viel schwieriger zn erlangen und 
zu untersuchen, und aus diesen praktischen, nebensächlichen GrUndeu 
viel seltener genau verfolgt. Hingegen können wir das Hühner -Ei 
jederzeit in beliebiger Menge erhalten und durch künstliche Bebrtttong 
desselben Schritt für Schritt jedes Stadium der Veränderungen ver- 
folgen, welche der daraus hervorgehende Embryo im Laufe seiner 
Ent>\ickelung erleidet. Das Vogel -Ei unterscheidet sich von dem 
kleinen Säugethier-Ei wesentlich durch seine sehr bedeutende Grösse, 
indem sich innerhalb des ursprünglichen Dotters oder des Protoplasma 
der Eizelle eine sehr bedeutende Masse von fettreichem Nahningsdotter 
ansammelt. Das ist die gelbe Kugel, welche >vir täglich als »Eidotter« 
verzehren. Um zu einem richtigen Verständniss des Vogel - Eies zu 
gelangen, welches vielfach ganz falsch gedeutet worden ist, müssen 
wir dasselbe in seinen allerjüngsten ZustJinden aufsuchen und von 
Anfang seiner Entwickelung an im Eierstock des Vogels verfolgen. 
Da sehen wir denn, dass das ursprüngliche Vogel-Ei eine ganz kleine 
und nackte, einfache Zelle mit Keni ist, weder in der Grösse noch 
in der Form von der ursprünglichen Eizelle der Säugethiere und ande- 
rer Thicre verschieden. ( Vergl. Fig. 1 i) E, S. 1 09) . Wie bei allen Schä- 
delthieren wird die ursprüngliche Eizelle oder das Ur-Ei [Ih-oforum] 
von einer zusammenhängenden Schicht kleinerer Zellen ringsum be- 
deckt, wie von einem Epithel. Diese Epithel -Hülle ist der soge- 
nannte Graafsche Follikel, aus welchem die Eizelle später aus- 
tritt. Unmittelbar darunter wird vom Eidotter die structurlose Dotter- 
haut ausgeschieden. 

Sehr frühzeitig nun beginnt das kleine Ur-Ei des Vogels eine 
Masse von Nahrungsstoff durch die Dotterhaut hindurch in sich anfzu- 
nelnnen und zu dem sogenannten »gelben Dotter« dem Eigelb oder 
Dottergelb) zu verarbeiten. Dadurch verwandelt sich das Ur-Ei in 
das Nach-Ei (Meforuw) , welches vielmals grösser ist, als das Ur-Ei, 
aber dennoch nur eine einzige, colossal vergrösserte Zelle darstellt'^-. 
Durch die Ansammlung *der mächtigen gelben Dottermasse im Inneren 
der F*rotoplasma-Kugel wird der darin enthaltene Kern 'das >»Keim- 




Tin. Narb« oder Hahnentritt des Vogel-EIOB. Igt 

bläschen«] ganz an die Oberfläche der Dottcrkngel gedrängt. Hier ist 
derselbe von einer geriogen Menge Protoplasma umgehen und bildet 
mit diesem zusammen den linsenfilrmigen 
"Bildangsdotter« [Fig. Üb) Dieser er- 
scheint anssen auf der gelben Dotterkngel 
an einer Stelle der Oberfläche , aln ein 
kleines kreisrundes weiasefl Fleckchen 
der sogenannte »Hahnentritt c oder die 
Narbe. Von dieser Narbe aus gellt ein 
fadenförmiger Strang von weissem Nah- 
rnngedotter [d), der keine gelben Dotter- 
kSmer enthält und weicher als der „. 

gelbe Nahmngsdotter ist, radial bis in 

die Mitte der gelben Dotterkngel hinein und bildet hier eine kleine 
centrale Kugel von Dotterweiss (Fig. 44, d). Diese ganze weisse 
Dottermasse ist aber nicht scharf von dem gelben Dotter getrennt, 
der auf erhärteten Eiern eine schwache Andeutung von concen- 
,triscber Schichtung zeigt (Fig. 44 c). Wie an diesem kugeligen 
gelben Vogel-Ei im Eierstock, so findet man auch an dem gelegten 
HUbner-Ei, wenn man die EiBchale öfTnet und den Dotter heraus- 
nimmt, an dessen Oberfläche eine kreisrunde kleine weisse Scheibe, 
die der Narbe oder dem Hahnentritt entspricht. Jetzt ist diese kleine 
weisse "Keimflcheibe" aber schon weit ent>vickelt, und Nichts Anderes, 
als die Gaatrula des Hohnchens. Aus ihr allein entsteht der Körper 
des letzteren. Die ganze gelbe und weisse Dottermasse ist viillig be- 
fleatungslos ftlr die Gestaltbildung des entstehenden Hühnchens, in- 
dem dieselbe nur als NahruugsstofT von dem sich entwickelnden Em- 
bryo verbraucht, als Proviant verzehrt wird. Die klare, zähflüssige 
voluminöse EiweissmasBe, welche den gelben Dotter des Vogel-Eies 
umgiebt, und ebenso die feste Kalkschale des letzteren, werden 
erat innerhalb des Eileitere um das bereits bet'rnchtete Vogel -Ei 
hemmgebildet. 

Nachdem die Befruchtung des Vogel-Eies innerhalb des mütter- 
lichen KQrpers erfolgt ist, wird wahrscheinlich auch hier zunächst das 



Fig. 14. Elno reifs Eizelle lus dem Kicrstock dt<a Ilnhnea (Im 
Dnichuhnjltj. Der gelbe N»hrii ngsrlatler ist aus roiiceritriscbeii Rchiclitcn [c] i^uBim- 
meDgetelit und vod cinpr ililiinen Dotlerhiul (a^ uiohtiltt. Der ZuUtnkurn oder <li9 
KelmbliMben bildet mil dem Proloplisnia der Eizelle tusammcii den »Bildungsdottet" (6) 
odn die »NaTbe*. Von da setit slcfa dei vreiiac Dollec (hier schwarz) bij in die Dotter- 
kAle fort (d'). Doch slad beide Dotter'.^rten nicht icbarf ge«ehi«dea. 



174 Etflirohnn; des Sau^ethlerM. THI. 

der abgeänderten Progression beim Säugetliier-Ei dieselbe wie beim 
Amphibien-Ei: 2, 4, 8. 12, 10, 24 , 32, 4S, 64, 96, 160 u. 8. w. 
(Vergl. die V. Tabelle) . Das rUhrt davon her , dass von jetzt an die 
lebliafterea Exodemt-Zellen sieb rascher vermehren als die trägeren 
Entodemi-Zelleu. Die letzteren bleiben immer etwas hinter den 
ersteren zurück und werden von ihnen umwachsen. Diese Umwach- 
sung der inneren Darmblatt-Zellen ist aber im Grunde nichts Anderes, 
als die Einstülpung der vegetativen Halbkugel in die animale 
Hemisphäre der Keimhautblase : d. h. die Bildung einer Gast rula 

'Fig. 4i:i.«r 

~ Zunächst folgt al^o jetzt ein Stadium, in welchem der Säugetfaier- 
Keim aus 12 Furchungszellen besteht. 4 dunklere Entoderm-Zelleo 
bilden eine dreiseitige Pyramide, die von einer Hanbe von 12 helleren 
Exoderm-Zellen bedeckt ist (Taf. II, Fig. 15 im Durchschnitt). Das 
nüchste Stadium , mit 1 6 Furchungazellen , zeigt uns 4 Entoderm- 
Zeilen im Inneren , 4 andere aussen und unten : während die 8 Exo- 
derm-Zellen in Gestalt einer halbkugeligen Haube die obere Hälfte 
des Keimes bedecken. Die letztere umwächst die innere Zellenmasse 
□och mehr, indem nun aus den S Exoderm-Zellen 16 werden: von 
den 8 Entoderm-Zellen liegen 3 , 4 oder 5 im Inneren , 5, oder ent- 
sprechend 4 oder 3 an der Basis des kugeligen Keime (Taf. II, Fig. IG}. 
Auf dieses Stadium von 24 Zellen folgt eins mit 32 , indem anch die 
8 Entfldcrmzellen sich verdoppeln. Weiterhin folgen nun Keimformen 
mit 4S Furchungszellen [32 Esoderm , 1 6 Eutoderm) : 64 Furchwngs- 
zellen (32 Hantblatt, 32 Darm- 
blatt); 96 Furchungszellen {64Ei«- 
derm, 32 Entoderm) n. s. w. 

Wenn die Zahl der Furchungs- 
zellen beim Küngethiere-Keim auf 
90 gestiegen ist [ — beim Kanin- 
chen ungefähr 70 Stunden nach 
der Befrucbtnng —] . tritt die cha- 
racterifltisebe Fonn der Hauben- 
Gastrula {Amp/iiffag/rtila] deut- 
lich henor (Fig. 41 : vergl. Taf. II. 
Fig. 17 im Durchschnitt^ Der 

Fig. 4t. CaslTiiU ile* Näuftelh ieren lAmphiüxtilnili voAi Kinincbenl. 
im I.JiiiK»Briinitl durch <i\e Axc. t K x nie rm -/eilen (l>4. heller iinil liletner). t Rntoderm- 
/eilen l'-Vi, <liiiikler iinil Ecii«'er). d C'«iitnle Ktitoderm'/elle , die l'rdtrmbühle >ua- 
filllenil. reripherischu Kiirmlerm-/ellp. ilif l'rniuiiiläffniin; vemtnpfend (Diitterpfrapf 

im Kimroiii'w'heii Attur). 




Vni. Hanben-Oastrula des Sttugethieres. 175 

kugelige Keim besteht aus einer centralen Masse von 32 weichen, 
rnndliehen, dunkelkörnigen Entodermzellen , welche durch gegen- 
seitigen Druck vieleckig abgeplattet sind und sich mit Osmium- 
Säure dunkelbraun fiirben (Fig. 41 «). Diese centrale dunkle Zellen- 
masse ist umgeben von einer helleren kugeligen HUlle, gebildet 
aus 64 würfelförmigen , kleineren und feinkörnigen Exoderm-Zellen, 
die in einer einzigen Schicht nebeneinander liegen und sich durch 
Osmiumsäure nur sehr schwach färben (Fig. 4 1 e) . Nur an einer ein- 
zigen Stelle ist diese Exoderm-HlUle unterbrochen, indem 1 , 2 oder 
3 Entoderm- Zellen hier frei zu Tage treten. Diese letzteren bilden 
den Dotterpfropf und füllen den Urmund der Gastrula aus (o). Die 
centrale Urdarmhöhle {d) ist von Entoderm -Zellen erfllllt (Taf. II, 
Fig. 17). Die einaxige oder monaxonie Grundform der Säugethier- 
Gastrula ist dadurch deutlich ausgesprochen. ^^) 

Obwohl die ungleichmässige Eifurchung und Gastrulabildung 
der Säugethiere und der Amphibien demnach mancherlei Eigenthlim- 
lichkeiten darbietet, so ist es doch immer noch verhältnissmässig 
leicht, sie auf die ursprüngliche Eifurchung und Gastrulation des nie- 
dersten Wirbelthieres, des Amphioxus zurückzuführen, w eiche mit der 
von uns genau betrachteten Furchungsform der Koralle ganz überein- 
stimmt (vergl. Fig. 22 und 28), Alle diese und viele andere Thier- 
klassen stimmen darin überein, dass bei ihrer Eifurchung das ganze 
Ei durch wiederholte Theilung in eine grosse Anzahl von Zellen zer- 
fallt. Alle diese Thier-Eier nennt man seit langer Zeit nach Kemak 
Ganz furchende (Holoblasta) , weil ihr Zerfall in Zellen ein voll- 
ständiger oder 1 1 a 1 e r ist (Taf II) . 

Bei einer grossen Anzahl von anderen Thierklassen ist das aber 
nicht der Fall , so namentlich im Stamme der Wirbelthiere bei den 
Vögeln , Reptilien und den meisten Fischen ; im Stamme der Glieder- 
thiere bei den Insecten, den meisten Spinnen und Krebsen ; im Stamme 
der Weichthiere bei den Cephalopoden oder Dintenfischen. Bei allen 
diesen Thieren besteht schon die reife Eizelle, und ebenso die durch 
Befruchtung daraus entstehende Stammzelle aus zwei ganz verschie- 
denen und getrennten Bestandtheilen, die man als Bildungsdotter und 
Nahrungsdotter unterscheidet. Der Bildungsdotter allein ( VitelltLs 
farmatitus oder Morpholecifhus genannt) ist die entwickelungsfähige 
und kernhaltige Eizelle, welche sich bei der Eifurchung theilt und die 
zahlreichen Zellen erzeugt, aus denen sich der Embryo aufbaut. Der 
Nahrungsdotter hingegen ( Vitellus tiutritivus oder Tropholecithus) 
ist bloss ein Anhang der eigentlichen Eizelle , welcher Nahrungsma- 



176 VoUBtXDdlge und unrollitStidtire ElfDrobnn?. Till. 

terial (Eiweis», Fett u. ß. w.) aufgespeichert enthält, und bo gewisser- 
maaBBen eine Vorrathskammer fllr deu sich entwickelnden Embryo 
Itildet. Der letztere entnimmt ans diesem ProTiant-Magaüin eine Masse 
von NahrungBBtoff nnd zehrt es endlich vollBtUndig anf. Indirect ist 
so der Nahrungsdotter fUr die Keimung sehr wichtig. Direct ist eraber 
gar nicht dahei hetheiligt. Denn er unterliegt nicht der Furchung nnd 
besteht Überhaupt nicht aus Zellen. Bald ist der Nahmngsdotterkleiner, 
bald grösser, meistens vielmals grösser als der Bildnngsdotter: nnd 
daher hielt mau früher den ersteren fitr mchtiger als den letzteren. 
Alle Eier , die einen Sülchen selbstständigen Nahmngsdotter besitzen 
und die demnach nur theilweise der Furehung onterliegen, heissen 
nach Rii:hak Theil furchende [Meroblasta] -. ihre Fnrchung ist eine 
unvollständige oder partielle Taf. III.) 

Das Verständniss der partiellen Eifurchung nnd der eigenthüm- 
licfacn, daraus entstehenden Gastmla-Form bietet grosse Schwierig- 
keiten dar; und erst kürzlich ist es mir durch vergleichende 
Untersuchung gelungen, dieselben zu beseitigen und auch diese ceno- 
genctische Form der Furchung und Gastmlation auf die ursprüngliche, 
palingenetiBche Form zurückzuführen. Die grUssten Dienste leisteten 
mir dahei die pelagischen Eier eines Knochenfisches, deren Entwicke- 
lung ich 1875 in Ajaccio auf Corsica beobachtete [Taf. Ifl, Fig. 18 — 
24). Ich fand dieselben in Gallertklumpen rereinigt, schwimmend an 
der Oberfliiche des Meeres : und da die kleinen Eierchen vollkommen 
durchsichtig waren, konnte ich sehr bequem und Schritt für .Schritt 
die Entwickelnng des Keimes verfolgen '">] . Diese Eier (wahrschein- 
lich einem Dorschartigen Fische ans der 
Gadoideu-Familie, vielleicht auch einem 
Cottoiden angcbörigi sind glasfaelle und 
farblose Ktigelchen von wenig mehr als 
einem halben Millimeter Durchmesser 
1(1,64 — (»,66 Mm. i. Innerhalb einer 
stnictiirlosen , dlinnen , aber festen 
Eihtllle Chorion, Fig. 42 r) Hegt eine 
grosse , vollkommen klare und wasser- 
helle Eiweisskugel ( n ) . An beiden 
Flg. 43. Polen ihrer Axe bat diese Kngel eine 




VIII. Scheibenförmige Furcliunpr des Fisch-Eies. 1 77 

grobenfönnige Vertiefung. lu der Grube am oberen Pole (der am 
schwimmenden Ei nach unten gekelvrt ist; liegt eine einfache, 
linsenförmige^ kernhaltige Zelle (Fig. 42/?). Am unbefruchteten Ei 
ist das die ursprüngliche Eizelle , am befruchteten die Stammzelle : 
zwischen diesen beiden kernhaltigen Zuständen wird wahrscheinlich 
ein kernloses »Stadium, die Moncnila liegen. Am entgegengesetzten 
Pole des Eies, in der unteren Grube, liegt eine klare, einfache Fett- 
kugel [f]. Die kleine Fettkugel und die grosse Eiweisskugel zusam- 
men bilden den Nahrungsdotter. Die kleine Zelle allein ist der Bil- 
dungsdotter; sie allein unterliegt dem Furchungs-Prozess , der den 
Nahrungsdotter gar nicht berührt '^i . 

Die Furchung der Stammzelle oder des Bildungsdotters verläuft 
ganz unabhängig vom Nahruugsdotter und in ganz regelmässiger 
geometrischer Progression (Vergl. Taf. III, Fig. 18 — 24. Nur der 
Bildungsdotter mit dem angrenzenden Theile des Nahrungsdotters f;/' 
ist hier im senkrechten Durchschnitt (durch eine Meridian-Ebene; d«r- 
gestellt, hingegen der grinssere Theil des letzteren und die Eihülle 
weggelassen) . Die Stammzelle (Fig. 1 S) zerfällt zunächst wiederum 
iu zwei gleiche Furchungszellen (Fig. 19). Aus diesen werden durch 
wiederholte Theilung erst 4, dann 8, darauf 16 Zellen (Fig. 20). Aus 
diesen entstehen durch fortgesetzte gleichzeitige Theilung 32, dann 
04 Zellen u. s. w. Alle diese Furchungszellen sind von gleicher 
Grösse und Beschaffenheit. Sie bilden schliesslich, dicht aneinander 
gelagert, eine linsenförmige Masse (Taf. III, Fig. 21). Diese ent- 
spricht vollkommen dem kugeligen Maulbeerkeim der primordialen 
Fnrchnng (Morula ^ Taf. II, Fig. 3). Aus diesem linsenfiirmigen 
Maulbeerkeim entsteht nun ein Blasenkeim BlaMula) , indem die Zel- 
len desersteren sich eigenthümlich iu centrifugaler Richtung ver- 
schieben (Taf. III, Fig. 22). Aus der regelmässigen biconvexen 
Linse wird eine u h r g 1 a s f ö r m i g e Scheibe mit verdickten Rän- 
dern. Wie das Uhrglas auf der Uhr, so liegt diese convexe Zellen- 
scheibe auf der oberen, schwächer gewiUbten Polfläche des Nahrungs- 
dotters auf. Indem sich zwischen beiden Flüssigkeit angesammelt 
bat, ist eine kreisrunde niedrige Höhle entstanden (Fig. 22 s). Diese 
ist die Furchungshöhle und entspricht der centralen Furchungshöhle 
der palingenetischen Blastula {Taf. II, Fig. 4;. Der schwach gewölbte 
Boden der niedrigen Furchungshöhle wird vom Nahruugsdotter // , 
die stark gewölbte Decke derselben von den Blastulazellen gebildet. 
In der ITiat ist unser Fischkeiin jetzt eine Blase mit excentrischer 
Höhle, ebenso wie die Blastula des Frosches (Taf. II. Fig. 10). 

Ha«ck«l, Anihropogenie. 3. Aufl. 12 



1 7S Schelbea-Oottnilft der Fliobe. Tut. 

Nunmehr folfft der wichtige Vorgang der EiBBtUIpnng, wel- 
clier zur Gastrulabildung fuhrt. In Folge einer weiteren Vermehmn^ 
lind Verschiebnng oder Wanderung der BlaatnlazeUen wacbfien näm- 
lich die verdickten Runder der Zellenscheibe, welche anf dem Nah- 
rungsdotter aufliegen, centripetal nach innen gegen die Mitte der 
Furch nngshühle (Fig. 23) und kommen hier BoblieBHlich zur Vereini- 
gung. EHe ganze Sellenmasse bildet Jetzt ein kleines flaches Häckchen. 
das oben anf dem Nahrnngsdotter aufliegt. Die Hoble dieses Säck- 
chens (oder die FurebungshDhle) verschwindet aber rasch, indem nch 
die untere Wand desselben Überall eng an die obere anlegt (Fig. 24' . 
Damit ist die Gaetrulabilduug unseres Fisches vollendet. 

Zum Unterschiede von den beiden früher betrachteten Hauptfor- 
men der Gastrula nennen wir diese dritte Hauptfonn die Scheiben- 
Gastrnta [Ditcogastrula, Fig. 43). 
In der That bildet die Zellenmasae, 
welche dieselbe zusammensetzt, eine 
kreisrunde , dUnne Scheibe. Diese 
Scheibe liegt mit ihrer inneren aas- 
gehfihlten Fläche unmittelbar der ge- 
wölbten Oberfläche des Nahrnngs- 
dotters (») anf. Dagegen ist ihre 
Uussere Oberfläiche convex vorge- 
wölbt, wie bei einem Schilde. Legen 
PI 43 wir durch die Mitte der Gastrula (in 

einer Meridian-Ebene des kugeligen 
Eies] einen senkrechten Durchschnitt, so finden wir, dass dieselbe 
aus mehreren ZelleDSchichten (und zwar in diesem Falle ner) 
zusammengesetzt ist (Taf. III, I-Ig. 24) , Unmittelbar auf dem 
Nnhniugsdotter liegt eine einzige Schicht von griisseren Zellen 
(Fig. 24 i}, welche sich durch ein weicheres, trüberes, grobkörniges 
Protoplasma auszeichnen und mit Oarmin dunkelroth färben. Diese 
bilden das Darmblatt oder Entoderm, entstanden dnrch Herein^ 
wachsen der Scheibenränder (eingestülpte Keimschicht) . Die drei 
iUissercD, darüber liegenden Schichten hingegen bilden das Hantblatt 
oderExoderm (Fig. 24 e). Sie bestehen aus kleineren Zellen, welche 
sieh in Carmin nur sehwach färben ; ihr Protoplasma ist fester, klarer, 



Fig. 43. Stheiben-Gssinila '.Divogailnda) eiiica K nochtn fiif hei. 
e Exmlerm. i Entodenu. u Kandwulst oder l'rmimdranJ. n Eiweistkugel dei TlihninKi- 
dotiert, r Fettkugel de^oelben. e Acii^sttre Kihiille [Chorion), d Grente ZKifchen Ento- 
derm und Rxoderm (früher Furch un^shiihle). 




Yin. Nahrnngsdotter und Bildnn^dotter. 1 79 

femkömiger. An dem verdickten Rande der Gastnila, dem ünnundrande 
(Bandwniste oder Properistoma) geben Entoderm und Exoderm ohne 
scharfe Gränze in einander ttber (Fig. 43 w) . 

Offenbar sind die wichtigsten Eigentbttmlicbkeiten, welche diese 
Scheibengastmla vor den früher betrachteten l>eiden Hauptfomien 
der Gastmla auszeichnen, durch den grossen Nahrungsdotter 
bedingt. Dieser nimmt an der Furchung gar keinen Antheil und fUllt 
von An£EUig an die Urdarmhöhle der Gastrula vollständig aus, indem 
er zngleich aus deren Mundöffnung weit her\'orragt. Stellen wir uns 
vor, die ursprüngliche Glocken - Gastrula (Fig. 23 — 29) wolle einen 
kngeKgen Nahrungsballen verschlucken, der viel griJsser ist, als sie 
selbst, so vrird sie sich beim Versuche dazu in derselben Weise schei- 
benförmig auf letzterem ausbreiten, wie es hier der Fall ist (Fig. 43) . 
Wir können also die Scheibengastmla unmittelbar (oder durch die 
Zwischenstufe der Hauben-Gastrula hindurch) von der ursprünglichen 
Glocken - Gastrula ableiten. Sie ist phylogenetisch dadurch ent- 
standen, dass sich an einem Pole des Eies ein Vorrath von Nahrungs- 
material ansammelte und so ein >>Nahrung8dotter« im Gegensatze zum 
»Bildnngsdotter(( ausbildete. Trotzdem entsteht aber auch hier, wie in 
den früheren Fällen, die Gastrula durch Einstülpung oder Invagina- 
tion der Blastula. Wir können demnach auch diese cenogenetische 
Form der scheibenförmigen Furchung [Segmentatio discoida- 
lü] wiederum auf die palingenetische Form der ursprünglichen Fur- 
chung zurückführen. 

Während diese Zurückflihrung bei dem kleinen Ei unseres pela- 
gischen Knochenfisches noch ziemlich leicht und sicher ist, so erscheint 
sie dagegen sehr schwierig und unsicher bei den grossen Eiern, wel- 
che vrir bei der Mehrzahl der übrigen Fische, sowie bei sämmtlichen 
Reptilien und Vögeln finden. Hier ist nämlich der Nahrungsdotter 
erstens ganz unverhältnissmässig gross, ja sogar colossal, so dass da- 
gegen der Bildungsdotter fast verschwindet; und zweitens enthält der 
Nahrungsdotter eine Masse von verschiedenen geformten Bestandthei- 
len, welche als »Dotterkömer, Dotterkugeln, Dottcrplättchen, Dotter- 
BchoIIen, Dotterblasen« u. s. w. bekannt sind. Oft hat man diese ge- 
formten Dotter-Elemente sogar geradezu für echte Zellen erklärt, und 
ganz irrthttmlich behauptet, dass aus diesen Zellen ein Theil des Em- 
bryo-Körpers aufgebaut werde'*). Das ist aber durchaus nicht der 
Fall. Vielmehr bleibt der Nahrungsdotter in allen Fällen, auch wenn 
er noch so gross wird, ein todter Vorrath von Nahrungsmaterial, der 
während der Keimung in den entstehenden Darm aufgenommen und 

12* 



178 



Seheibea-OftatnilB der Fiaobe. 



vm. 



Nnrniehr folgt der wichtige Vorgang der Einstülpung, wel- 
cher zur Gastrill abildung fUhrt. In Folge einer weiteren VermehrDng 
und VerBchiebnng oder Wanderung der Blantnlazelien wactt«en näm- 
lich die verdickten Ränder der Zelleuscheibe, welche anf dem Nah- 
ruugfldotter aufliegen, centripetal nach innen gegen die Mitte der 
Furchnngshöhle (Fig. 23) und kommen hier sohliesslicfa «nr Vereini- 
gnng. Die ganze Sellenmasse bildet jetzt ein kleines flaches Säckchen, 
das oben auf dem Nahrungsdotter anfliegt. Die Höhle dieses Säck- 
chens (oder die Furchungshühle) verschwindet aber rasch, indem mch 
die untere Wand desselben überall eng an die obere anlegt [Fig. 241. 
Damit ii>t die Gastrulabildung unseres Fisches vollendet 

Znm Unterschiede von den beiden frtlher betrachteten Hanptfor- 
men der Gastmla nennen wir diese dritte Hanptform die Scheiben- 
Gastrula [Ditcogattrula, Fig. 43). 
In der Tbat bildet die ZeilenmaMe. 
welche dieselbe zusammensetzt, eine 
kreisrnnde , dtinne Scheibe. Diese 
Scheibe liegt mit ihrer inneren aas- 
gehBhlten Fläche anmittelbar der ge- 
wölbten Oberfläche des Nahrnngs- 
dotters (n) anf. Dagegen ist ihre 
äasBcre Oberfläiche convex vorge- 
wlilht, wie bei einem Schilde. Legen 
wir durch die Mitte der GaetmU (in 
einer Meridian-Ebene des kugeligen 
Eies) einen senkrechten Durchschnitt, so finden wir, dass dieselbe 
aus mehreren Zellenschichten (und zwar in diesem Falle vier] 
zusammengesetzt ist iTaf. III, I^g. 24) . Unmittelbar anf dem 
Nahrungsdotter liegt eine einzige Schicht von grösseren Zellen 
(Fig. 24 )) , welche sich durch ein weicheres, trtlberes, grobkörniges 
Protoplasma auszeichnen und mit Carmin dnnkelroth förben. Diese 
bilden das Darmblatt oder Entoderm, entstanden durch Herein- 
wachsen der Scheibenr^nder [eingestülpte Keimschicht). Die drei 
iiusseren, darüber liegenden Schichten hingegen bilden das Hantblstt 
oderExoderm (Fig. 24 e). Sic bestehen aus kleineren Zellen, welch« 
sich in Carmin nur schwach fürben ; ihr Protoplasma ist fester, klarer, 




Fig. 43. 



Fig. 43. Scheiben-GaatniU [Dheognitnla] eines K nochen fEich««. 
t Exoderm. f RnWnlerm. ie Raiidi'ulst oder Ltmiindrinil. n Rlweisskugel dea Nabnin^- 
dolters. r Fettkugel deMelben. c Aeii«Bere Kiliiille (Chorion; . d Grente zwitrhan Rata- 
derm und F.xoderm (rraher Furch nngshühle). 



Vin. Nahrnngsdotter und Bildnngsdotter. 1 79 

feinkörniger. An dem verdickten Rande der Gastrnla^ dem Urmundrande 
(Bandwniste oder Properistoma) gehen Entoderm und Exoderm ohne 
scharfe Gränze in einander ttber (Fig. 43 w) . 

Offenbar sind die wichtigsten EigenthUmlichkeiten, welche diese 
Scheibengastmla vor den früher betrachteten beiden Hauptformen 
der Gastmla auszeichnen, durch den grossen Nahrungsdotter 
bedingt. Dieser nimmt an der Furchung gar keinen Antheil und flillt 
von Anfjäng an die Urdarmhöhle der Gastrula vollständig aus, indem 
er zngleich aus deren Mundöffnung weit hervorragt. Stellen wir uns 
vor, die ursprüngliche Glocken - Gastrula (Fig. 23 — 29) wolle einen 
kugeligen Nahrungsballen verschlucken, der viel grösser ist, als sie 
selbst, so wird sie sich beim Versuche dazu in derselben Weise schei- 
benförmig auf letzterem ausbreiten, wie es hier der Fall ist (Fig. 43) . 
Wir können also die Scheibengastmla unmittelbar (oder durch die 
Zwischenstufe der Hauben-Gastrula hindurch) von der ursprünglichen 
Glocken - Gastrula ableiten. Sie ist phylogenetisch dadurch ent- 
standen, dass sich an einem Pole des Eies ein Vorrath von Nahrungs- 
material ansammelte und so ein »Nahrungsdotter« im Gegensatze zum 
»Bildnngsdotter« ausbildete. Trotzdem entsteht aber auch hier, wie in 
den früheren Fällen, die Gastrula durch Einstülpung oder Invagina- 
tion der Blastula. Wir können demnach auch diese cenogenetische 
Form der scheibenförmigen Furchung [Segmentatio discoida- 
lis] wiederum auf die palingenetische Form der ursprünglichen Fur- 
cbnng zurückfuhren. 

Während diese Zurückflihrung bei dem kleinen Ei unseres pela- 
gischen Knochenfisches noch ziemlich leicht und sicher ist, so erscheint 
sie dagegen sehr schwierig und unsicher bei den grossen Eiern, wel- 
che wir bei der Mehrzahl der übrigen Fische, sowie bei sämmtlichen 
Reptilien und Vögeln finden. Hier ist nämlich der Nahrungsdotter 
erstens ganz unverhältnissmässig gross, ja sogar colossal, so dass da- 
gegen der Bildnngsdotter fast verschwindet; und zweitens enthält der 
Nahrungsdotter eine Masse von verschiedenen geformten Bestaudthei- 
^en, welche als »Dotterkömer, Dotterkugelu, Dotterplättchen, Dotter- 
BehoUen, Dotterblasen« u. s. w. bekannt sind. Oft hat man diese ge- 
formten Dotter-Elemente sogar geradezu für echte Zellen erklärt, und 
granz irrthümlich behauptet, dass aus diesen Zellen ein Theil des Em- 
bryo-Körpers aufgebaut werde'*). Das ist aber durchaus nicht der 
t^all. Vielmehr bleibt der Nahrungsdotter in allen Fällen, auch wenn 
er noch so gross wird, ein todter Vorrath von Nahrungsmaterial, der 
Während der Keimung in den entstehenden Darm aufgenommen und 

12* 



1 80 Ur-Ei und Nach-Ei der Vögel. Vni. 

von dem Embryo verzehrt wird. Der letztere entwickelt sich blo8R 
jius dem lebendigen Bildungsdotter, aus der Stammzelle. Das gilt 
ganz ebenso von unseren kleinen Knochenfisch-Eiern , wie von den 
colossalen Eiern der Urfische, Reptilien und Vögel. 

Das Vogel -Ei ist für uns von ganz besonderer Bedeutung, weil 
die meisten und wichtigsten Untersuchungen über die Entwickelung 
der Wirbelthiere sich auf Beobachtungen am bebrüteten Hühner -Ei 
gründen. Das Ei der Säugethiere ist viel schwieriger zu erlangen und 
zu untersuchen, und aus diesen praktischen, nebensächlichen Gründen 
viel seltener genau verfolgt. Hingegen können wir das Hühner- Ei 
jederzeit in beliebiger Menge erhalten und durch künstliche Bebrtttnng 
desselben Schritt für Schritt jedes Stadium der Veränderungen ver- 
folgen, welche der daraus hervorgehende Embrj^o im Laufe seiner 
Ent^\ickelung erleidet. Das Vogel -Ei unterscheidet sich von dem 
kleinen Säugethier-Ei wesentlich durch seine sehr bedeutende Grösse, 
indem sich innerhalb des ursprünglichen Dotters oder des Protoplasma 
der Eizelle eine sehr bedeutende Masse von fettreichem Nahningsdotter 
ansammelt. Das ist die gelbe Kugel, welche wir täglich als »Eidotter«« 
verzehren. Um zu einem richtigen Verständniss des Vogel -Eies zu 
gelangen, welches vielfach ganz falsch gedeutet worden ist, müssen 
wir dasselbe in seinen allerjüngsten Zuständen aufsuchen und von 
Anfang seiner Entwickelung an im Eierstock des Vogels verfolgen. 
Da sehen wir denn, dass das ursprüngliche Vogel-Ei eine ganz kleine 
und nackte, einfache Zelle mit Kcni ist, weder in der Grösse noch 
in der Form von der ursprünglichen Eizelle der Säugethiere und ande- 
rer Thicre verschieden. (Vergl. Fig. 1 E, S. 1 09) . Wie bei allen Schä- 
delthieren wird die ursprüngliche Eizelle oder das Ur-Ei [Protorum) 
von einer zusammenhängenden Schicht kleinerer Zellen ringsum be- 
deckt, wie von einem Epithel. Diese Epithel -Hülle ist der soge- 
nannte Graafsche Follikel, aus welchem die Eizelle später aus- 
tritt. Unmittelbar darunter \\\xA vom Eidotter die structurlose Dotter- 
haut ausgeschieden. 

Sehr frühzeitig nun beginnt das kleine Ur-Ei des Vogels eine 
Masse von Nahrungsstoff durch die Dotterhaut hindurch in sich aufzu- 
nehmen und zu dem sogenannten »gelben Dotter« dem Eigelb oder 
Dottergelb) zu verarbeiten. Dadurch verwandelt sich das Ur-Ei in 
das Nach-Ei (Me/onfm), welches vielmals grösser ist, als das Ur-Ei. 
aber deun(K.*h nur eine einzige, colossal vergrösserte Zelle darstellt'^;. 
Durch die Ansammlung *der mächtigen gelben Dottermasse im Inneren 
der Proto])lasma-Kugel wird der darin enthaltene Kern -das »Keim- 




bläsehen«: ganx aa die Oberflirbe der Dalterkn^l getirän^ Hier i<^ 
derselbe von einer geringen Menge Prolic^lasnia umgeben und bildet 
mit diesem znsanunen den ün^enfonnigen 
1 Biidnngsdotter c TTg. 44 f. IHe^r er- 
scheint anssen auf der gelben Dattei^ngel. 
an einer Stelle der Oberflaehe. als ein 
kleines kreisrundes weisses Fleekehen. 
der 8<^nannte »Hahnentritt«- oder die 
Narbe. Von dieser Karbe ans geht ein ^ 
fadenförmiger Strang von weissem Nah- 
rongsdotter [d], der keine gelben Dotter- 
kömer enthält und weicher als der ^. .. 

Flg. 44. 

gelbe Nahmngsdotter ist. radial bis in 

die Mitte der gelben Dotteikugel hinein und bildet hier eine kleine 
centrale Kugel von Dotterweiss Fig. 44, <f. Diese ganze weisse 
Dottermasse ist aber nicht scharf von dem gelben Dotter getrennt, 
der auf erhärteten Eiern eine schwache Andeutung von concen- 
vtrischer Schichtung zeigt Fig. 44 r). Wie an diesem kugeligen 
gelben Vogel -Ei im Eierstock, so findet man auch an dem gelegten 
Hühner- Ei, wenn man die Eischale öffnet und den Dotter heraus- 
nimmt, an dessen Oberfläche eine kreisrunde kleine weisse Scheibe, 
die der Narbe oder dem Hahnentritt entspricht. Jetzt ist diese kleine 
weisse »Keimscheibe« aber schon weit entwickelt, und Nichts Anderes, 
als die Gastrula des Hühnchens. Aus ihr allein entsteht der Körper 
des letzteren. Die ganze gelbe und weisse Dottermasse ist völlig be- 
deutungslos ftor die Gestaltbildung des entstehenden Hühnchens, in- 
dem dieselbe nur als Nahrungsstoff von dem sich entwickelnden Em- 
bryo verbraucht, als Proviant verzehrt >nrd. Die klare, zähflüssige 
voluminöse Eiweissmasse, welche den gelben Dotter des Vogel-Eies 
nmgiebt, und ebenso die feste Kalkschale des letzteren, werden 
erst innerhalb des Eileiters um das bereits befruchtete Vogel -Ei 
herumgebildet. 

Nachdem die Befruchtung des Vogel-Eies innerhalb des mütter- 
lichen Körpers erfolgt ist, wird wahrscheinlich auch hier zunächst das 



Fig. 44. Eine reife Eizelle aus dem Eierstock des Huhnes (im 
DuTchschDitt) . Der gelbe Nahningsdotter ist aus concentrischen Schichten (c) z.usani- 
oiengesetzt und von einer dünnen Dotterhaul (u) umhüllt. Der ZuUenkcrn oder das 
Ketmblaschen bildet mit dem Protoplasma der Eizelle zusammen den »ßilduugsdottor» (6} 
odei die »Narbe«. Von da setzt sich der weisse Dotter (hier schwarz) bis in die Dotter- 
boble fort {d'). Doch sind beide Dotter- Arten nicht scharf geschieden. 



182 



ScbetbeDflfrmige Furcliung des Voget-EleB. 



Till. 



Keimbläschen verschwinden nnd durch Nenbililnng eines Kernes die 
«Stammzelle oder Cytulau entstehen. Diese linsenförmige StammEelle 
unterliegt nun ganz ebenso wie bei unserem l<^Bch-£i (Taf. 111, 
Fig. 18 — 24} einer scheibenfürmigen Furchnng [SegmenUUio 
discoidalis, Fig. 45) . ZunUchst entstehen aus der Stammzelle zwei 




Flg. 45, 

gleiche Furchnngszellen [A] . Diese zerfallen in vier [JB] , darauf in 
acht, sechzehn (C), 32, 64 u. a. w. Immer geht der Zellenthetlang 
auch hier die Thcilung des KemeB voraus. Die Trennungsflächen 
zwischen den Furchnngszellen erseheinen an der freien Oberfläche der 
uNarbe« als i'Furcbeni'. Die beiden ersten Furchen stehen senkrecht 
auf einander, im Kreuz [B] . Darauf entstehen zwei neue Furehen, 



Fig. 4a. Diacoidale Kurchuug des Vogel-Eies (aobenutUch, nngaOhi 

tOniil vergrüssert}. Nur der ItilJ urige dotier ;ijer Halirieiitrilt oder die Narbe) iit ui 
d(«soii l> Figuren {A — t'l dari;eilellt, neil mi ihm illein sich die Furchung ToUiiabt. Der 
viel KiÖsiere Nahcungsdotter, velcher bei der Furchung aich Dicht botheUIft, iM 
weggelassen um) nur durch den iusaeren dunkeln lUng angedeutet. A Durah die enle 
Furche zerrätlt die ätainmzelle in zwei Zellen. B Diese beiden eraten >Furchaiigaatfl(^M 
zeifitlpii durch eine r.weile (auf der ersten senkrechte) Furche In iiier Zellen. C Au« 
diesen vier »Fuichungsalucken« aind 16 Zellen geworden, indem zwiachen den beldm 
ersten KreuzfnTcheii zwei andere radiale Furchen entstanden sind und indem die inneren 
Enden dieser Östrahltgen Segmente durch eine centrale Ringfurche abgeschnitteD alnd. 
D Ein Stadium mit 16 peripherischen lUdUlfurchen and etwa i caneentriachen Riag- 
rurchoii. H Ein Stadium mit Gi peripherischen lIodUKurchen und etwa 6 litin^iucbea. 
F Durch foitgesutitc Bildung von Strahlfurchen und Itingfurchen ist die ganxe Narbe In 
t'inen llaufcn kleiner Zollen xerfsUon und bildet nunmehr den linaon förmigen IT 
keim [.Morula). Immer geht der Furch enbilduiig die Tbeiluug der Kerne TOtfaer. 



Tin. Scheiben-Gaatrula der VOgel. 183 

welche die ersteren anter Winkeln von 45^* schneiden. Die Narbe, die 
80 zur »Keimscheibe u wird, bildet jetzt einen achtstrahligcn Stern. 
Indem mm um die Mitte eine Kingfurche entsteht, werden aus S drei- 
eckigen Furchungszcllen 16, von denen 8 in der Mitte, 8 ringshenini 
liegen [CT; . Weiterhin wechseln neue Ringfurchen und strahlige, gegen 
den Mittelpunkt gerichtete Furchen mehr oder minder unregelmässig 
mit einander ab (Z>, E], Das Endresultat des Furehungs-Proccsses 
ist auch hier die Bildung einer grossen Menge kleiner Zellen von glei- 
cher Beschaffenheit 73). Auch hier setzen diese Furchungszcllen eine 
kreisrunde linsenförmige Scheibe zusammen, welche dem Maul- 
beerkeim entspricht und in eine kleine Vertiefung des weissen Dot- 
ters eingebettet ist (Fig. 46 im senkrechten Durchschnitt). Nur ist 
diese Morula hier beim Hühner -Ei dUnner und flacher als bei un- 
serem Knochenfisch-Ei (Taf. III, Fig. 21). 

Ganz ebenso wie bei diesem letzteren entsteht nun auch beim 
Hühner -Ei eine cenogenetische Keimhautblase oder Blastula 
[Fig. 47) . Indem sich die Furchungszcllen der Morula vermehren und 
verschieben, entsteht wiederum eine uhrglasförmige Scheibe mit ver- 
dicktem Bande (tr), und zwischen dieser »Keimhaut« [Blastoderma^ 
Fig. 47 b) und dem Nahrungsdotter bildet sich eine Furch u ngs- 
höhle («). Daraufschlägt sich der verdickte Randwulst nach innen 
um und eine einfache Schicht grosser, trüber Zellen wächst vom Rande 
aas centripetal gegen die Mitte der Furchungshöhle hin (Fig. 48). 
Indem diese in der Mitte zusammenkommen, entsteht das Darmblatt 
oder Entoderma (Fig. 48 *) . Dieses legt sich unmittelbar an die Decke 
der Furchungshöhle an, deren Zellen nunmehr das Hautblatt oder 
Exoderma bilden (Fig. 49 »i . Damit ist die 6 a s t r u 1 a des Hühnchens 
fertig: eine flach ausgebreitete , scheibenförmige Gastrula (Discoga- 
iirtda) wie bei unserem Knochenfisch (Taf. III, Fig. 24). Während 
iber bei letzterem der Nahrungsdotter unmittelbar dem Entoderm an- 
liegt und die ganze Urdarmhöhle erfüllt , bleibt bei der Scheiben- 
Gastrula des Hühnchens zwischen beiden eine flache »Keimhöhle« 
öbrig, ein Theil der Urdarmhöhle (Fig. 49 rf), welcher nicht mit 
<ler Furchungshöhle (Fig. 47 s, 48 s) zu verwechseln ist. Letz- 
te liegt zwischen Nahrungsdotter und Blastoderm, erstere zwischen 
N^hrungsdotter und Entoderm. Indem die Urdarmhöhle an die Stelle 
der Furchungshöhle tritt und zugleich das Entoderm sich innig an das 
*ioderm anlegt, wird die Einstülpung oder »Invagination« der 
^^^^^«trula vollendet. 

Die Keimscheibe [Blastodiscus] ^ welche beim frisch gelegten 



1S4 



ScheibenfBrmige Eifurchung der VOgel. 



vni. 



und noch nicht bebröteten HUhoer-Ei an der Stelle der Narbe oder 
Cicatricula liegt, ist bereits eine solche fertige Scheibe n-Gastrula 
.Discogastrula, Fig. 49]. 'Sie 'erscheint dem blossen Auge deutlich 




als ein kleiner kreisrunder weisser Fleck von 4 — ü Millimeter Durch- 
messer, in der Mitte der oberen Fläche der gelben Dotterkugel. Sie 
ist von der letzteren durch die »UrdarmliHlilC" getrennt und liept nur 
mit ilireni verdickten Kreisrande anf. Man kann sie vollständig ab- 
heben. Auf dem senkrechten Durehselmitt unterscheidet man deut- 
lich die beiden primären Keimblätter: eine obere oder äus- 
sere Schicht von kleineren helleren Zellen: Hautblatt [Exoderma, 



es. Alle viel Klgureo 
Milte ilei dllDaen kreU- 
(I nur der lontcbit >d- 



Fl.;. 46 — 49. <i>8tTuU-Bildung des 1lühiicr-l 
stellen senktechle, hslbsi: he matt sehe Uurcliscbi litte durch di 
riirideii Narbe oder KeirnüFhelbe dar. Vom Nahrungedotter {n 
liegende Theil (aeiikrecht achraftlrtj dargestellt. 

FiK. 4(>. [A) Maulbvcrkcim [fionda]. b Furchuiigsiellen. 

Fig. 47. [B) keimhaiitblaac [BtastMlai:. i Furchunüahählc. b Blutoderm- 
Zellen. ir KindxulBt oder verdickter lUnd der Keimhaotscheibe. 

Fig. tl4. (0 Keimhaiitblase in Li natu I p ung j BJtuluio ini'OginiiVt:. 



c Kxoderiii. i Kntodern 
Fig. 4(1. 7>) 'iai 



) Nahi 



Italldv» 
[Diieogatlruta] Jei Hühnchens, d UidarmhoUe, 



VIII. OberflÄchliche Eifurchung der Gliederthiero. 1 85 

Fig. 49 e) und eine untere oder innere Schicht von grösseren dunkleren 
Zellen: Darmblatt [EiUoderma, Fig. 49 tj'^). 

Um unsere Uebersicht über die wichtigen Vorgänge der Eifurchung 
und Gastrulation zu vervollständigen, wollen wir nur schliesslich noch 
einen flüchtigen Blick auf die vierte Hauptform derselben werfen , auf 
die oberflächliche Furchung [Segmentatio superficialis^ Taf. III, 
Fig 25 — 30). Bei den Wirbelthieren kommt diese Hauptform gar 
nicht vor. Dagegen spielt sie die grösste Rolle in dem umfangreichen 
Stamme der Gliederthiere, bei den Insecten, Spinnen, Tausendflisseni 
und Krebsen. Die daraus hervorgehende eigenthUmliche Form der 
Gastrula ist die Blasengastrula Taf. III, Fig. 29 . 

Bei den Eiern , welche dieser oberflächlichen oder superficialen 
Furchung unterliegen , ist ebenso, wie bei den vorhergehenden Eieni 
der Vögel, Reptilien, Fische u. s. w. der Bildungsdotter vom Nah- 
mngsdotter scharf getrennt : und nur der crstere unterliegt der Fur- 
chung, an welcher der letztere gar keinen Antheil nimmt. Während 
aber bei den Eiern mit scheibentormiger Furchung der Bildungsdotter 
excentrisch , an einem Pole des einaxigen Eies liegt, und der 
Nahrungsdotter am anderen Pole angehäuft ist, so sehen wir dagegen 
bei den Eiern mit oberflächlicher Furchung den Bildungsdotter auf der 
ganzen Oberfläche des Eies ausgebreitet; er umschliesst »blasen- 
fbrmig« den Nahrungsdotter, welcher central, in der Mitte des Eies 
abgelagert ist. Da nun die Furchung bloss den ersteren , nicht den 
letzteren betrifft , so muss dieselbe natürlich ganz ^oberflächlich« ver- 
laufen ; der Nahrungsvorrath , der in der Mitte angehäuft ist , bleibt 
davon unberührt. Im Uebrigen verläuft diese oberflächliche Furchung 
meist ganz regelmässig , wie die ursprüngliche Furchung, in geome- 
trischer Progression. (Taf. III , Fig. 25 — 30 stellt einige Zustände 
derselben auf senkrechten Meridianschnitten durch die ellipsoiden Eier 
eine» Krebses, Peneus, dar.) Es zerfällt also die Stammzelle oder Cy- 
hila ;Taf. III , Fig 25) zunächst in zwei gleiche Zellen : aus diesen 
Werden durch wiederholte gleichmässige Theilung vier (Fig. 26) , dar- 
auf acht, sechzehn, 32 (Fig. 27) , 61, 128 u. s. w. Schliesslich zer- 
filllt der ganze Bildungsdotter in zahlreiche , kleine und gleichartige 
Zellen, welche in einer einzigen Schicht an der gesammten Obei*fläche 
des Eies neben einander liegen und eine oberflächliche Keimhaut 
bilden [Blastoderma^ Fig. 28 fi. Diese Keimhaut ist eine einfache. 
Vollkommen geschlossene Blase , deren innerer Hohlraum vollständig 
Vom Nahrungsdotter ausgefüllt ist. Nur durch die chemische Be- 
schaffenheit ihres Inhalts ist diese wahre »Keimhautblase < oder Bla- 



1 86 Blasen-Gastrula der GUederthiere. VIII. 

stula (Fig. 28} von derjenigen der primordialen Furcbung (Taf. II, 
Fig. 4) verschieden. Bei letzterer ist der Inhalt Wasser oder eine 
wasserklare Gallerte; bei ersterer ein dichtes^ an Nahrnngstoff reiches 
Gemenge von eiweissartigen und fettartigen Substanzen. Da dieser 
umfangreiche Nahrungsdotter die Mitte des Eies schon vor Beginn 
der Furchung erfüllt , so ist hier natürlich kein Unterschied zwischen 
dem Maulbeerkeim und dem Blasenkeim. 

Nachdem die Keimhautblase (Fig. 28) vollkommen ausgebildet 
ist, erfolgt auch hier die bedeutungsvolle Einstülpung, welche die 
Gastrulation bedingt (Fig. 29) . Es entsteht an einer Stelle der Ober- 
fläche eine kreisrunde , grubenfiJrmige Vertiefung und diese erweitert 
sich zu einer Höhle: der Urdarmhöhle der Gastrula (Fig. 29 rf); die 
Stelle der Einstülpung oder Invagination bildet den Urmund der 
letzteren (o). Der eingestülpte Theil der Keimhaut, dessen Zellen 
sich vergrössem und eine schlanke Cylinder-Gestalt annehmen, bildet 
das Darmblatt und umschliesst die Höhle des Urdarms. Der ober- 
flächliche, nicht eingestülpte Theil der Keimhaut bildet das Haut- 
blatt; seine Zellen werden durch fortgesetzte Theilung kleiner und 
mohr abgeplattet. Der Raum zwischen Hautblatt und Damibl^ 
(oder der Best der »Furchungshöble«} bleibt von Nafarungsdotter er- 
füllt, der nun allmälilich aufgezehrt wird. Nur dadurch unterscheidet 
sich unsere Blasen-Gastrula [Perigastrula , Fig. 29) wesentlieh 
von der ursprünglichen Form der Glocken-Gastrula [Archigasirtda^ 
Fig. 6) . Offenbar ist die erstere aas der letzteren im Laufe langer 
Zeiträume allmählich entstanden, indem sich Nahrung sdott er in 
der Mitte des Eies ansammelte. '^) 

Wir dürfen es als einen Fortschritt von weitreichender Bedeutung 
betrachten , dass wir so im Stande gewesen sind , alle die zahlreichen 
und raannichfaltigen Erscheinungen in der Keimung der verschiedenen 
Thiere auf diese vier Hauptformen der Eifurchung und Gastmlabil- 
dung zurückzuführen. Von diesen Wer Hauptformen aber konnten wir 
eine einzige als die ursprüngliche, palingenetische , die drei anderen 
hingegen als cenogenetische, davon abgeleitete Formen erklären. So- 
wohl die ujigleichmässige , als auch die scheibenförmige und ober- 
flächliche Furchung sind offenbar erst in Folge secundärer Ani>assang 
aus der primären, ursprünglichen Furchung entstanden ; und als wich- 
tigster Grund für ihre Entstehung ist die allmählige Ausbildung 
eines Nahrungsdotters zu betrachten , sowie der immer frühzeitiger 
sich ausbildende Gegensatz zwischen animaler und vegetativer Bi- 
hälfte, zwischen Hautblatt und Darmblatt. Mit Bezug auf die übliche 



vm. 



Vier Hauptformen der Eifurchung. 



187 



Unterscheidang der 
Verhältniss der vier 

I. Palingenetische f 
FuiQhung. *^ 



IL Cenogenetische 
(durch Anpassung 
abgeänderte) 
Furchung. 



totalen und partiellen Eifurchung stellt sieh das 
Furchungsformen zu einander folgendermaassen : 



1. Ursprüngliche Furchung 

(Glocken - Gastrula) . 

2. Ungleichmässige Furch ung 

(Hauben - Gastrula) . 

3. Scheibenartige Furchung 

(Scheiben- Gastrula). 

4. Oberflächliche Furchung 

(Blasen- Gastrula) . 



A. Totale Fuxchung 
(ohne solbstständigen 

Nahrungsdotter) . 

B. Partielle Furchung 
(mit selbstständigem 

Nahrungsdotter) . 



Die niedersten Dannthiere, welche wir kennen, nämlich die 
niederen Pflanzenthiere (Spongien, einfachste Polyi>en u. s. w.) blei- 
ben zeitlebens auf einer Bildungsstufe stehen, welche von der Gastrula 
nur sehr wenig verschieden ist ; ihr ganzer Körper ist nur aus zwei 
Zellenschichten oder Blättern zusammengesetzt. Diese Thatsache ist 
von ausserordentlicher Bedeutung. Denn wir sehen, dass der Mensch, 
und ttberhaupt jedes Wirbelthier, rasch vorübergehend ein zweiblätte- 
nges Bildungsstadium durchläuft, welches bei jenen niedersten Pflan- 
lenthieren zeitlebens erhalten bleibt. Wenn wir hier wieder unser 
biogenetisches Grundgesetz anwenden , so gelangen wir sofort zu fol- 
gendem hochwichtigen Schlüsse : »DerMensch und alleanderen 
Thiere^ welche in ihrer ersten individuellen Entwicke- 
lungg-Periode eine zweiblätterige Bildungsstufe oder 
eineGastrula-Form durchlaufen, müssen von einerur- 
^Iten einfachen Stammform abstammen, deren ganzer 
Körper zeitlebens (wie bei den niedersten Pflanzen- 
thieren. noch heute) nur aus zwei ver sc hie d'enen Zellen- 
Schichten oder Keimblättern bestanden hat.« Wir wollen 
^^ bedeutungsvolle uralte Stammform , auf welche wir später aus- 
glich zurückkommen müssen, vorläufig Gastraea (d. h. Ur- 
darmthier) nennen. ^*) 

Nach dieser Gastraea-Theorie ist ein Organ bei allen 
Ttieren urgprttnglich von derselben morphologischen und physiologi- 
^^^ Bedeutung: der Urdarm; und ebenso müssen auch die beiden 
P^^Äiären Keimblätter, welche die Wand des Urdarms bilden, überall 
*** gleicUbedeutead oder »homolog« angesehen werden. Diese 
^chtige »Homologie der beiden primären Keimblätter« 
^ird dnerseits dadurch bewiesen, dass überall die Gastrula ursprüng- 
"ch auf dieselbe Weise entsteht , nämlich durch Einstüli)ung der Bla- 
stoh ; oad anderseits dadurch , dass überall dieselben fundamentalen 



1 88 Homologie der beiden primären Keimblätter. VIII. 

Organe aus den beiden Keimblättern hervorgehen. Ueberall bildet 
das äussere oder animale Keimblatt, das Hautblatt oder Exo- 
derm: die äussere Leibeswand mit den wichtigsten Organen des 
animalen Lebens : die Hautdecke, Nervensystem, Sinnesorgane u. s.w. 
Hingegen entstehen aus dem inneren oder vegetativen Keimblatt, 
aus dem Darmblatt oderEntoderm : die innere Darmwand mit den 
wichtigsten Organen des vegetativen Lebens: die Organe der Er- 
nährung, Verdauung, Blutbildung u. s. w. 

Bei denjenigen niederen Pflanzenthieren , deren ganzer Körper 
zeitlebens auf der zweiblättrigen Bildungsstufe stehen bleibt, vor 
allen bei den Schwämmen oder Spongien , bleiben auch diese beiden 
Functions-Gruppen , animale und vegetative Leistungen , scharf auf 
die beiden einfachen primären Keimblätter vertheilt. Zeitlebens be- 
hält hier das äussere oder animale Keimblatt die einfache Bedeu- 
tung einer umhüllenden Decke einer Oberhaut und vollzieht zugleich 
die Bewegungen und Empfindungen des Körj)ers. Hingegen die innere 
Zellenschicht oder das vegetative Keimblatt behält zeitlebens 
die einfache Bedeutung desDarmepitheliums, einer ernährenden Darm- 
zellenschicht , und scheint ausserdem nur noch die Fortpflanzungs- 
zellen zu bilden. *^) 

Bei allen Übrigen Thieren, und namentlich bei allen Wirbel- 
thieren, erscheint die Gastrula nur als ein rasch vorüber gehender 
Keim-Zustand. Hier verwandelt sich vielmehr bald das zweiblättrige 
Stadium der Keinianlage zunächst in ein dreiblättriges und dann in 
ein vierblättriges Stadium. Mit dem Zustandekommen von vier 
übereinander liegenden Keimblättern haben wir dann vor- 
äufig wieder einen festen und sichern Standpunkt gewonnen, von 
welchem aus wir die weitereu , viel schwierigeren und verwackeiteren 
Vorgänge der Ausbildung beui*theilen und verfolgen können. Durch 
die zuverlässigen Untersuchungen zahlreicher Forscher, welche sich 
über die Ontogenese der verschiedensten höheren Thiere erstrecken, 
ist gegenwärtig die hoch wichtige Thatsache festgestellt, das» 
liier überall in einem gewissen Stadium der Keim aus vier secun- 
dären Keimblättern zusammengesetzt ist. Insbesondere gilt das 
vom Menschen ganz ebenso wie von allen übrigen Wirbelthieren. 

Zwischen dem zweiblättrigen und dem vierblättrigen Stadium 
liegt sehr häufig ein dreiblättriges Stadium in der Mitte. "*) 

So sicher dieses Resultat ist, dass anfangs zwei, später vier 
Blätter vorhanden sind , so schwierig ist die Erkenntniss , wie diese 
vier secundären Blätter aus den zwei jirimären Blättern entstanden 



Yin. Bedeutung der vier secundären KeimblHtter. 189 

sind. In dieser Beziehung lanten die Angaben der zahlreichen Be- 
obachter , welche sich damit beschäftigt haben , so entgegengesetzt, 
das» es unmöglich ist, aus ihrer Zusammenstellung die Wahrheit zu 
erkennen. Nur darüber ist von vom herein kein Zweifel , dass diese 
vier Blätter einzig und allein aus den beiden ursprünglichen Keim- 
blättern entstanden sind , und nicht etwa theilweise von diesen unab- 
hängig, »von aussen hineingewanderfcc, wie Reichert, His und andere 
anklare Beobachter behauptet haben. "^) Dagegen gilt die Frage 
augenblicklich noch. nicht für entschieden, ob die beiden mittleren 
Blätter gemeinsam aus einem der beiden primären (aus dem äusseren 
oder dem inneren) entspringen, oder ob vielleicht das eine der beiden 
mittleren Blätter aus dem oberen, das andere aus dem unteren 
primären Keimblatte abzuleiten ist. 

Ich will zunächst die Bedeutung der zwei mittleren Blätter kurz 
erwähnen , damit Sie wissen , welclie Schlüsse sieli daran fiir die all- 
gemeine Entwickelungsgeschichte knüpfen. Wir werden diese beiden 
mittleren Blätter als zweites und drittes bezeichnen müssen, wenn 
wir von aussen nach innen durchgehend die vier secundären Keim- 
blätter numeriren. Aus dem zweiten Keimblatte (oder dem äusseren 
Mittelblatte), welches man Hautmuskclblatt oder Ilaut- 
faserblatt nennt, entsteht die Lederhaut, die Muskulatur oder das 
Fleisch des Rumpfes , die Muskeln , welche Körper und Extremitäten 
bewegen , sowie das innere Skelet oder Knochengerüst des Körpers. 
Aus dem dritten Keimblatte (oder dem inneren Mittelblatte^, 
welches man Darmmuskelblatt oder Darmfaserblatt nennt, 
entstehen die Muskeln und Faserhäute , welche zunächst das innere 
Zellenrohr des Darms und seine Drllsen umgeben, und welche die 
^'erdauungsbewegungungcn des Schlundes, der Speiseröhre, des 
Magens und der verschiedenen übrigen Abschnitte des Darmcauals 
vermitteln; femer entstehen daraus das Herz und die wichtigsten 
Wotgefasse. Die beiden Mittelblätter liefern also vorzugsweise die- 
jenigen Zellenschichten, welche zur Bildung von faserigen Häuten 
•^nd von Fleisch oder Muskeln ver^vendet werden. Die Zellen des 
^Weiten Blattes verwandeln sich in das Fleisch und das Knochenge- 
rüste des Rumpfes; die Zellen des dritten Blattes in die Muskeln und 
^ie Faserhäute des Darmcanales. Beide Mittelblätter oder Faser- 
Wätter werden daher auch als Muskel- oder Fleischblätter bezeichnet ; 
^äussere als Hautmuskelblatt, weil es dem ersten secundären Blatte, 
^em Hautsinnesblatte, anliegt; das innere als Dannnuiskelblatt, weil es 
uem vierten secundären Blatte, dem Darmdrüsenblatto anliegt ^Fig. 50) . 



190 



Die Tier seeundHren KelmbIBtter. 



vm. 



Der erste NatnrforBcher, der die vier secnndären Keimblätter der 
höheren Thiere erktinnte und scharf nntergcbied, wsr Baer. AHer- 
dings wurde er Über ihren Ur- 
sprung und ihre weitere Be- 
deutung nicht vollständig kUr, 
und deutete im Einzelnen ihre 





Fig. 50. 



Fig. 51. 



verschiedene Verwendung nicht ganz richtig. Aber im Grossen und 
Ganzen entging ihm ihre hohe Bedeutung nicht, und er sprach bereits 
diejenige Ansicht Über die Entstehung der beiden Mittelblätter aus, 
welche ich noch heute (den meisten anderen Autoren entgegen] ^rdie 
richtige halte. Er leitet nämlich jedes Mittelblatt einzeln von einem 
primären Keimblatt (durch Abspaltung) ab, und sagt: Das änssere oder 
animale Keimblatt zerfaUt in zwei .Schichten : eine Hautschicht und eine 
Fleischnchicht : ebenso zerOillt das innere {{der vegetatire Keimblatt in 
zwei Schichten : eine Gcfilssschicht und eine Schleimschicht. Ver- 
glichen mit den neueren, jetzt Üblichen Benennungen stellt sieh diese 
Ansicht Bark's, die ich bezüglich des phylogenetischen Ur- 
sprungs der Mittelblütter Air die richtige halte, in folgendem 
Schema dar; 

B. Die vier uoundäreu Keimblätter. 



'Hantblatt oder Exoderm!. 



(Darmblatt oder Entoderm). 



{1. Hautunnethlett [Hautschicht, BaGr). 
2. Hautfaserhlntt (FlelBchushicht. ÜAER). 



{:: 



Darmfaserbtatt (GefUflMchicht, Barr\ 
narmdrüsenblatt (SchleimBchicht, Baer>. 



Fi|, .'lO. OiiBTflchnltl durch den Embrjo eine» Itegenwni« 
km Hiniruprblall. df Dirmfswrbtalt. <M DarniilrriüenbUlt. 
tiühle oder Coelom. n Nersenknolcn. u L-niieren, 

Fig. 51. Querticlmllt durch dir l.aivf des Aniphinius (nach K»WALBTaRv). Biirh- 
BUben wie in Ftg. öO. 



Vin. Einfaches Mittelblatt oder Mesoderma. 191 

Viele neuere Untersuchungen von Kowalevsky, Rat-Lankester, 
VAK Beneden und Anderen haben diese »Vierblätter- Theorie« 
Ton Baer bestätigt. So lässt sich namentlich beim Regenwurm 
illg. 50), beim Amphioxus (Fig. 51) und bei manchen anderen Thieren 
dentlicli nachweisen , dass jedes der beiden primären Keimblätter in 
iwei secnndäre Keimblätter zerfSillt : das Hautblatt oder Aussenblatt 
spaltet sich in Hautsinnesblatt [hs] und Hautfaserblatt [h m] : ebenso 
zerfallt das Darmblatt oder Innenblatt in Darmfaserblatt [df. und 
ÜarmdrAsenblatt [dd) . Zwischen beiden Faserblättem bildet sich die 
Leibeshöhle oder das Coelom [c] . 

Abweichend von dieser Anschauung nehmen die meisten neueren 
Beobachter an , dass die beiden Mittelblätter aus der Flächenspaltung 
eines einzigen mittleren Keimblattes hervorgehen [Mesoderma^ . 
Hieraach soll zunächst zwischen beiden primären Keimblättern ein 
drittes Blatt entstehen, und durch secundäre Spaltung soll dieses 
mittlere Keimblatt abermals der Fläche nach in zwei Blätter zer- 
fallen. Allein der eine Theil der Beobachter leitet dieses dritte Blatt 
• mit derselben Bestimmtheit vom unteren , ^vie der andere Theil vom 
oberen primären Keimblatte ab. Gerade dieser verdächtige Um- 
stand , so>vie viele anc^ere namentlich vergleichend -anatomische) 
örttnde leiten uns auf die Vermuthung , die ich ftlr die wahrschein- 
lichste halte, dass Keiner von Beiden Recht hat, und dass vielmehr 
da« äussere Mittelblatt vom animalen, das innere Mittelblatt vom 
vegetativen Keimblatte abstammt. Allerdings werden w4r nachher 
sehen, dass bei den Wirbelthieren gewcJhnlich zuerst nur ein einfaches 
mittleres Blatt (Remak's motorisch-germinatives Keimblatt) zwischen 
den beiden primären Keimblättern auftritt , und dass durch dessen 
Spaltung erst secundär die beiden verschiedenen Mittelblätter (Haut- 
feserblatt und Darmfaserblatt) entstehen. Es bestehen aber wichtige 
^Jlinde für die Annahme, dass dieser Vorgang auf gefälschter Ver- 
erbung beruht. Das einfache mittlere Keimblatt der Wirbeltbiere ist 
höchst wahrscheinlich erst secundär durch Verwachsung von zwei 
primär getrennten Mittelblättem entstanden, und die Spaltung des 
ersten in die beiden letzteren ist demnach als ein teiüärer Vorgang 
aufzufassen. Dieses Verhältniss wird durch umstehende Zusammen- 
stellung klar ,;S. 192). 

Sei dem nun, wie ihm wolle, wir haben jetzt jedenfalls den wich- 
^gen festen Punkt der Entwickelungsgeschichte erreicht, wo der ganze 

Körper des Wirbelthieres (gleich dem der meisten höhereu Thierc) 

« 

eme Röhre darstellt, deren Wand aus Wer übereinander liegenden 



ffo,-fkfl,Jnliir,i/i> ,ffm n' 



(iastrulation 



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UoVis 



200 I^ie Typen-Theorie von Cuvier und Baer. IX. 

gründen suchen. Die vergleichende Anatomie ist hierdurch in die 
innigste Verbindung mit der Systematik der organischen Körper ge- 
treten, die von anderer Seite her dasselbe Ziel sich stellt: 

Wenn wir nun fragen, welche Stellung der Mensch unter den 
übrigen Organismen nach den neuesten En-ungenschaften der ver- 
gleichenden Anatomie und Systematik einnimmt, ^vie sich die Stellung 
des Menschen im Systeme der Thiere durch Vergleichung der ent- 
wickelten Körperformen gestaltet, so erhalten wir darauf eine ganz 
bestimmte und bedeutungsvolle Antwort ; und diese Antwort giebt uns 
für das Verständniss der embryonalen Entwickelung und für ihre 
phylogenetische Deutung ausserordentlich wichtige Aufschlüsse. Seit 
Cuvier und Baer, seit den gewaltigen Fortschritten, welche durch 
diese beiden grossen Zoologen in den ersten Decennien unseres Jahr- 
hunderts herbeigeführt wurden, ist die Ansicht zu allgemeiner Geltung 
gelangt, dass das ganze Thierreich in eine geringe Anzahl von grossen 
Hauptabtheilungen oder Typen zerfällt. Typen nennt man sie, weil 
ein gewisser typischer oder charakteristischer Körperbau innerhalb 
jeder dieser Abtheilungen sich constant erhält. Neuerdings, nachdem 
wir auf diese berühmte Typeulehre die Descendenz-Theorie angewen- 
det haben, sind wir zur Erkenntniss gelangt, dass alle Thiere eines 
Typus in dem Verhältnisse unmittelbarer Blutsverwandtschaft zu ein- 
ander stehen und von je einer gemeinsamen Stammform abgeleitet 
werden können. Cuvier und Baer nahmen vier solche Typen an: 
durch neuere Untersuchungen ist die Zahl derselben auf sieben ge- 
stiegen. Diese sieben Typen oder Phylen des Thierreiches sind: 
1) die Urthiere Protozoa); 2) die Pflanzenthiere (Zoophytaj; 3) die 
Wurmthiere (Vermes) ; 4) die Weichthiere (Mollusca) : 5) die Stem- 
thiere ^Echinoderma) ; 6) die Gliederthiere (Arthropoda) und 7) die 
Wirbelthiere (Vertebrata) . 

Es dürfte nun zweckmässig sein, Sie hier gleich mitten in das 
genealogische Verhältniss dieser sieben Typen zu einander hineinzu- 
führen, wie sich dasselbe phylogenetisch nach meiner persönlichen 
Ueberzeugung gestaltet. Ich will Ihnen zu diesem Zwecke in ge-- 
drungener Kürze die Grundzüge meiner Gastraea-Theorie^^] 
mittheilcn, auf welche ich den monophyletischen Stammbaum des 
Thierreichs begründe, und welche nach meiner Ueberzeugung an die 
Stelle der jetzt noch herrschenden Typen-Theorie treten mnss. Nach 
dieser Gastraca - Theorie , welche ich J872 in der Monographie der 
Kalkschwämme (Bd. I, S. 165, 4()7) aufgestellt habe, besitzen die 
sieben Typen oder Phylen des Thierreiches eine gänzlich verschiedene 



IX. Die Gastraea-Theorie und die Typen-Theorie. 201 

Bedeutung und einen völlig ungleichen Werth. Typen im Sinne von 
Baer und CüviER sind eigentlich nur die vier höheren Phylen (Wir- 
belthiere, Gliederthiere, Weichthiere, Stenithiere) , und 8ell)8t diese 
nur in beschränktem Sinne , nicht in der ursprünglichen Auffassung 
ihrer Urheber. Hingegen ist der niederste T}'^)U8, der der Urthiere, 
eigentlich gar kein ))Tyi)us«, sondern die Gesammtheit aller einfach- 
sten Thiere ; aus einem Zweige der Urthiere hat sich die gemeinsame 
Stammform der sechs höheren Thierstämme, die G a s t r ae a entwickelt. 
Die beiden übrigen Typen, Pflanzenthiere imd Würmer, stehen zwi- 
schen den Urthieren und den vier höheren Typen in der Mitte. Sie 
sind weder so indifferent und untypisch, wie die Urthiere, noch so 
typisch organisirt und charakteristisch ausgebildet, wie die vier höhe- 
ren Sfömme. 

Die Begründung dieser Gastraea-Theorie liegt darin, dass wir 
die beiden primären Keimblätter bei den sechs höheren 
Thierstämmen überall als die gemeinsame Grundlage der Körperbil- 
dong nachgewiesen haben. Damit ist aber zugleich dargethan, dass 
ein einziges ursprüngliches Organ bei allen diesen Thieren gleichbe- 
deutend oder homolog ist: das ist der Urdarm (Protogaster), d. h. 
die ursprüngliche Darmhöhle oder Magenhöhle in ihrer allereinfach- 
sten Gestalt. Bei der Gastraea selbst und bei den heute noch leben- 
den Gastraeaden (Haliphysema, Gastrophysema) bestellt der ganze 
eiförmige oder länglich runde Körper nur aus dieser einfachen, an 
einem Pole der Axe geöffneten Höhle [Urdarm nebst Urmundj und aus 
den beiden primären Keimblättern, welche dieselbe in ihrer einfach- 
sten ursprünglichen Gestalt umschliessen (Entoderm und Exoderm). 
Bei den sämmtlichen Urthieren oder Protozoen aber giebt es 
überhaupt noch keine Keimblätter und also auch keinen Ur- 
darm. Hier bildet der ganze Körper entweder nur eine einfachste 
Cytode, ein formloses Urschleimstückchen (wie bei den Moneren) , oder 
eine ganz einfache Zelle (wie bei den Amoeben und Gregarineni , oder 
eine Colonie von einfachen Cytoden oder Zellen (wie bei der Mehrzahl 
der Urthiere). Aber im letzteren Falle sind die Zellen der Zellge- 
meinde entweder ganz gleichartig oder nur schwach differenzirt, nie- 
mals in wahre Keimblätter gesondert. Niemals kommt daher bei den 
Protozoen ein wahrer Darm vor. Die Infusionsthierchen, welche die 
höchste Stufe physiologischer Vollkommenheit unter den Urthieren er- 
reichen, besitzen allerdings scheinbar einen Darm mit Mund und After. 
Da aber ihr ganzer Körper ;trotz der bedeutenden Sonderung seiner 
einzelnen Theile ■ nur den Formenwerth einer einfachen Zelle beibe- 



202 Abstammung der Darmthiere von der Gktstraea. IX. 

hält, können wir diesen physiologischen Nahrnngscanal und seine 
Oeffnungen nicht mit dem wahren vielzelligen Darm der übrigen 
Thiere vergleichen, der morphologisch durch seine Keimblätter- 
Hülle charakterisirt ist ^^) . 

Demnach müssen wir das ganze Thierreich zunächst in zwei 
grosse Hauptabtheilungen zerlegen; einerseits dieUrthiere (Proto- 
zoa): ohne Urdarm, ohne Keimblätter, ohne Eifurchung, ohne diflio- 
renzirte vielzellige Gewebe; anderseits die Darmthiere [Meiazoa): 
mit Urdarm, mit zwei primären Keimblättern, mit Eifurchung, mit 
differcnzirten vielzelligen Geweben. Die Darmthiere oder Metazoen, 
worunter wir die sechs höheren Thierstämme begreifen, stammen 
sämmtlich von der Gastraea ab, deren einmalige Existenz noch 
heute mit Sicherheit durch die Gastrula bewiesen wird. Diese 
Gastrula oder Darmlarve, welche in der merkwürdigsten Identiföt in 
der individuellen Entwickelungsgeschichte der verschiedensten Thier- 
stämme wiederkehrt, ist von der grössten Bedeutung. Ebenso das 
niederste Wirbelthier entwickelt sich aus dieser Gastrula , wie die 
niederen Formen der Würmer , Weichthiere , Stemthiere , Pflanzen- 
thiere u.s. w. (Vergl. Taf. H, HI, und Fig. 22—29, S. 156, 159). Die 
Gastrula giebt uns noch heute ein getreues Abbild der uralten 
Gastraea, die sich in laurentischer Vorzeit aus den Urthieren ent- 
wickelt haben muss. 

Die vergleichende Anatomie und Ontogenie lehrt uns weiter, dass 
zunächst aus dieser Gastraea zwei verschiedene Richtungen oder 
Linien des Thierreiches sich entwickelt haben. Nach der einen Rich- 
tung hin ging daraus die niedere Gruppe der Pflanzenthiere 
[Zoopkytu] hervor, wozu die Schwämme, Polypen, Corallen, Medusen 
und viele andere Seethiere gehören ; von Süsswasserthieren die be- 
kannte Hydra, der Süsswasserpolyp, und die Spongilla, der Sttss- 
wasserschwamm. Nach der anderen Richtung entwickelte sich ans 
der Gastraea der sehr wichtige Stamm der Würmer [Vermes], in 
dem engeren Sinne, in welchem die heutige zoologische Systematik 
diesen Stamm umschreibt. Früher hatte man (z. B. in dem bekann- 
ten Linn^'schen Svsteme^ alle niederen Thiere : Infusorien, Würmer, 
Weichthiere, Pflanzenthiere, Stemthiere u. s. w. unter dem Namen 
Würmer zusammengefasst, während man jetzt in viel engerer Be- 
ziehung diesen Namen nur auf die eigentlichen Würmer beschränkt. 
Dahin gehören z. B. der Regenwurm, der Blutegel, die Ascidie, femer 
die verschiedenen schmarotzenden Würmer : Bandwürmer, Spulwür- 
mer, Trichinen u. s. w. So verschieden alle diese Würmer auch im 



IX. Stammverwandtschaft der Thiertypen. 203 

aasgebildeten Zustande erscheinen, so lassen sie sich doch alle von 
der Gastraea ableiten. (Vergl. die XVIII. Tabelle im XVII. Vortrag). 

In dem gestaltenreichen Astwerk des vielverzweigten Wünner- 
stammes müssen wir nun auch die ursprünglichen Stammformen für 
die vier höheren Thierstämme suchen. In der That lehrt die verglei- 
chende Anatomie und Ontogenie dieser letzteren, dass sie alle aus vier 
verschiedenen Zweigen des Würmerstammes ihren Ursprung genom- 
men haben. Das Phylum der Würmer ist die gemeinsame Stamm- 
grnppe der vier höheren Thierstämme. Diese letzteren sind : Erstens 
die Stern thiere oder Echinodermen (Seesteme, Seeigel, Seelilien, 
Seegurken) ; zweitens die wichtige Abtheilung der Arthropoden oder 
Glieder thiere (Krebse, Spinnen, Tausendfüsse, Insecten); drittens 
die Weich thiere oder Mollusken (Tascheln, Muscheln, Schnecken 
und Kracken) und endlich viertens der höchst entwickelte Thierstamm 
der Wirbelthiere oder Vertebraten, zu dem auch der Mensch 
gehört. 

Das sind die Grundzüge des einheitlichen oder monophyletischen 
Stammbaumes des Thierreiches, wie sie sich nach der Gastraea-Theo- 
rie bei dem gegenwärtigen Zustande unserer zoologischen Systematik 
und unserer embryologisehen Kenntnisse gestalten. Wenn die von 
uns behauptete ursprüngliche Gleichheit oder Homologie desUr- 
d a r m s und der beiden ihn umsehliessenden primären Keimblät- 
ter bei allen Darmthieren richtig ist, so dürfte diese phylogenetische 
Classification des Thierreiches wohl an die Stelle des bisherigen, auf 
die Typen-Theorie gegründeten Systems der Thiere treten. Sie sehen 
demnach, dass die sieben Typen des letzteren eine gänzlich verschie- 
dene Bedeutung haben. Von diesen sieben Typen oder Phylen bleibt 
1) deijenige der Urthiere auf der tiefsten Stufe stehen; aus ihm ent- 
springt 2) die Gastraea, die sich in den beiden Linien der Pflanzen- 
tldere und der Würmer fortsetzt ; und aus den Würmern entwickeln 
sich 3) die vier höheren Thierstämme ; die letzteren sind vier diver- 
girende Linien, die nur unten an der Wurzel einen gemeinsamen Zu- 
sammenhang unter den niedersten Würmern haben, sonst aber unter 
sich nicht zu vergleichen sind. 

Betrachten wir nun speciell die Stellung des Menschen im System 
der Thiere, so ist es niemals einen Augenblick zweifelhaft gewesen, 
dass der Mensch seinem ganzen Körperbau nach einech- 
tesWirbelthier ist, und in der charakteristischen Lagerung und 
Zusammensetzung seiner Organe alle diejenigen Eigenthümlichkeiten 
besitzt, welche nur diesem Thierstamm allein zukommen, allen an- 



204 Die wahre Wirbelthier-Natur des Menschen. IX. 

deren Thicreu hingegen fehlen. Eine Verwandtschaft der Wirbelthiere 
mit den drei anderen höheren Thierstämmen existirt entweder gar 
nicht, oder nur in der gemeinsamen Descendenz von den Würmern 
und von der Gastraea ; dagegen existirt wohl eine sehr sicher zu be- 
gründende Verwandtschaft der Wirbelthiere mit einzelnen Wttrmcr- 
formen. Ich kann schon jetzt den Satz aussprechen, den wir sjAter 
zu beweisen haben, dass der Stamm der Wirbelthiere sich als Ganzes 
aus dem Stamm der Würmer entwickelt hat. Hingegen stammen die 
Wirbelthiere keinesfalls von den Gliederthieren, oder von den Weich- 
thieren, oder von den Stemthieren ab. Für unsere ganze folgende 
Betrachtung, für die Ontogenie wie für die Phylogenie, fällt also jetzt 
der bei weitem grössere Theil des Thierreiches gänzlich weg. Mit 
diesem haben wir gar nichts mehr zu thun. Diejenigen vier Stämme, 
die uns allein interessiren, sind die Urthiere, die Pflanzen- 
thiere, die Würmer und die Wirbelthiere. 

Diejenigen Leute, welche in der Herkunft des Menschen ans dem 
Thierreiche einen mehr oder weniger erniedrigenden Vorwurf er- 
blicken wollen und sich dessen schämen, können nun in sofern be- 
ruhigt sein, als der grösste Theil des Thierreiches in keinem Ver- 
wandtschaftsverhältniss zu ihnen steht. Mit der ganzen grossen Ab- 
theilung der Gliederthierc hat der Stamm der Wirbelthiere namentlich 
gar nichts zu thun : zu den Gliederthieren gehören aber ausser den 
Krebsen auch die Spinnen und Insekten , und die einzige Klasse der 
Insecten umfasst annähernd ebenso Wel, wenn nicht mehr verschiedene 
Arten als alle übrigen Thierklassen zusammengenommen besitzen. 
Allerdings fällt damit auch leider die Verwandtschaft hinweg, die wir 
mit den Termiten, Ameisen, Bienen und anderen vortreflFlichen Glie- 
derthieren besitzen könnten. Unter diesen Insecten fiefinden sich be- 
kanntlich zahlreiche Tugendspiegel , welche schon die Fabeldichter 
des classischen Alterthums stets als Musterbilder für den Menschen 
hingestellt haben. In den staatlichen und socialen Einrichtungen der 
Ameisen namentlich begegnen wir hochentwickelten Institutionen, an 
denen wir uns noch heutzutage ein erbauliches Muster nehmen können. 
Zu unserer Verwandtschaft gehören diese vernünftigen und hochcivüi- 
sirten Thiere aber leider nicht. 

Als unsere nächste Aufgabe müssen wir es nun hier betrachten. 
die Wirbelthier-Natur des Menschen näher zu begründen, 
und die besondere systematische Stellung zu bestimmen, welche der 
Mensch im Wirbclthierstanime einnimmt. Zugleich ist es hier durch- 
aus erforderlich , die wesentlichsten Thatsachen über den eigenthttm- 



IX. Der wesentliche Wirbelthier-Charakter. 205 

liehen Bau des Wirbelthierkörpers vorauszuschicken , weil mr uns 
sonst gar nicht auf dem schwierigen Wege der Ontogenese zurecht- 
finden würden. Die Entwickelung selbst der einfachsten und niedrig- 
sten Wirbelthiere aus jener einfachen Gastrula ist immerhin ein so 
verwickelter und schwer zu verfolgender Vorgang, dass man nothwendig 
die GrundzQge der Organisation des ausgebildeten Wirbelthieres be- 
reits kennen muss, um den Gang seiner Entwickelung zu begreifen. 
Eben so wichtig ist es aber auch , dass wir uns bei dieser übersicht- 
lichen anatomischen Charakteristik des Wirbelthierorganismus nur an 
die wesentlichen Thatsachen halten, und alle unwesentlichen 
bei Seite lassen. Wenn ich Ihnen demnach jetzt zunächst eine ideale 
anatomische Darstellung von der Grundgestalt des Wirbelthieres und 
seiner inneren Organisation entwerfe, so lasse ich alle untergeordneten 
Eigenschaften bei Seite und beschränke mich nur auf die wichtigsten 
Verhältnisse. 

Allerdings wird Ihnen da wahrscheinlich Vieles als sehr wesent- 
lich erscheinen, was im Lichte der vergleichenden Anatomie und Ent- 
wickelungsgeschichte nur von untergeordneter, secundärer Bedeutung, 
oder selbst ganz unwesentlich ist. Unwesentlich in diesem Sinne ist 
z. B. der Kopf mit dem Schädel und Gehirn ; unwesentlich sind ferner 
die Extremitäten oder Gliedmaassen. Freilich besitzen diese Körper- 
theile eine sehr hohe physiologische Bedeutung: ja sogar die 
höchste! Aber für den morphologischen Begriff des Wirbel- 
thieres sind sie deshalb unwesentlich , weil sie nur den höheren Wir- 
belthieren zukommen, den niederen aber fehlen. Die niedersten 
Wirbelthiere haben weder einen deutlich abgesetzten Kopf mit Gehirn 
and Schädel, noch besitzen sie Extremitäten oder Gliedmaassen. Auch 
der menschliche Embryo durchläuft ein Stadium, in welchem er eben- 
falls noch keinen Kopf, kein Gehirn, keinen Schädel besitzt, in 
welchem der Rumpf noch vollständig einfach , noch nicht in Kopf, 
Hals, Brust und Unterleib gegliedert ist, in welchem von Glied- 
maassen , von Armen und Beineu noch keine Spur vorhanden ist. In 
diesem Stadium der Entwickelung gleicht der Mensch und jedes an- 
dere höhere Wirbelthier wesentlich derjenigen einfachsten Vertebraten- 
Form , welche nur noch ein einziges , gegenwärtig lebendes Wirbel- 
thier zeitlebens bewahrt. Dieses einzige niederste Wirbelthier , das 
die allergrösste Beachtung verdient , und das nächst dem Menschen 
unzweifelhaft das interessanteste aller Wirbelthiere gcnauut werden 
muss, ist das berühmte Lanzetthierchen oder der Amphioxus 
(Taf. XundXJi. Da wir dasselbe später im XIII. und XIV. Vor- 






206 1^16 Bedeutung des Amphioxus. DL 

trag) genau untersuchen werden , will ich hier nur ein paar vorläufige 
Bemerkungen darttber vorausschicken. 

Der Amphioxus lebt im Sande des Meeres vergraben, erreicht 
eine Länge von 5 — 7 Centimeter und hat in vollkommen ausgebildetem 
Zustande die Gestalt eines ganz einfachen länglich-Ianzetförmigen 
Blattes. Desshalb wurde er Lanzetthierchen genannt. Der schmale 
Köq)er ist von beiden Seiten zusammengedrückt, nach vom und hinten 
gleichmässig zugespitzt, ohne jede Spur von äusseren Anhängen, ohne 
Gliederung des Körpers in Kopf, Hals, Brust, Unterleib u. s. w. Seine 
ganze Gestalt ist so einfach , dass sein erster Entdecker es f)lr eine 
nackte Schnecke erklärte. Erst viel später (etwa vor vierzig Jahren) 
wurde das merkwürdige kleine Wesen genauer untersucht und nnn 
stellte sich heraus , dass dasselbe ein wahres Wirbelthier ist. Neuere 
Untersuchungen haben gezeigt^ dass dasselbe die grösste Bedeotang 
für die vergleichende Anatomie , Embryologie und Phylogenie des 
Menschen besitzt. Denn der Amphioxus verräth uns das wichtige 6e- 
heimniss des Ursprungs der Wirbelthiere aus den Würmern , und 
schliesst sich in seiner Entwickelung und seinem Körperbau un- 
mittelbar an gewisse niedere Würmer, an die A seidien an. 

Wenn wr nun durch den Kör{)er dieses Amphioxns mehrere 
Schnitte legen , erstens senkrechte Längsschnitte durch den ganzen 
Körper in der Richtung von vom nach hinten und zweitens senkrechte 
Querschnitte durch denselben von rechts nach links, so bekommen 
wir anatomische Bilder, die für uns sehr lehiTeich sind. (A'^ergl. Taf. 
X und XI . Sie enti)rechen nämlich im Wesentlichen dem Ideale. 
welches wir uns durch Abstraction mit Hülfe der vergleichenden Ana- 
tomie und Ontogcuie von dem Urtypus oder dem UrbildedesWir- 
b e 1 1 h i e re 8 überhaupt entwerfen können ; von der längst ausgestor- 
benen Stammforai , welcher der ganze Stamm seinen Ursprong ver- 
dankt. Wir brauchen an den realen Durchschnitten des Amphioxus 
nur geringe und unwesentliche Aenderungen vorzunehmen, um zu 
einem solchen idealen anatomischen Bilde oder Schema von der Ur- 
forai des Wirbelthieres zu gelangen, wie uns Fig. 52 — 56 zeigt. Der 
Amphioxus weicht so wenig von dieser Urform ab , dass wir ihn ge- 
radezu als ein »Ur>virbelthierM bezeichnen können. (Vergl. Taf. X 
und XI mit Fig. 52—56). 

Auf dem Längsschnitte durch das Urbild des Wirbelthieres zeigt 
sich in der Mitte des Körpers ein dünner, aber fester Stab von cylin- 
drischer Gestalt, welcher vom und hinten zugespitzt endet (Fig. 52 x). 
Derselbe geht der ganzen Länge nach mitten durch den Körper hin- 




Dm idenic Urbild des Wirbultliieres. 



darcfa und stellt die urBprilugHohe GruDdl;ige des Rückgrates oder der 
Wirbelsüule dar. Da» ist derAxeustab oder RUckenstran^ . die 



r 




. ^ .w>^ 




t j - i 



Fig. VI. r>i» iiluil« Urbild Ant WirbellhiereB von der linken Seite 
fnebeii. <nr MiTkrnhr. x Chordi. nu Nase, au Auge, g Gehürbliucheii, md Mnnd. 
k Kienankarb, kf KieinanBiialttiii. kg KiDatengelissbogen. ma Mtgeii. I Lebet. 
i Püniulariu. af MW. v Durniciinu. At Herz, a Kärpucarteiiii. n lltnferen-Oinal. 
t Kleuiock. h Hoden, t Leibeshühle, mt Muikelii. ili Lederhuiit. oh Oberbiiil. 
f FtoMHimum der Haut. 

Fl». !ä. l>Kt idealo Urbild des Wlrbaltbieres, con dot Baixhieite 
(«nhen. 

J-l«. 51. Uuursebaltt duieb die td^ile DTititbeUbier im Vordertbell 
{durch deu Klemmkorb, bd it)r. Fi«. ^3). 

Flg. 55. Qnerinhiiitt durch da» IdeiU Vr »Irbelthler Im Milteltheil 
duKb .11» Uurx»«i<nd, hal \*, Fig. b'i). 

Flg. .''fi- Quencbnitt durch dl» Ideale Urwirbelthier im IllnteHheU 
(, Flg. g3). Die BucbsUb«!! bleuten nbeiall dnaselbo. 




208 I>er Axenstab oder die Chorda dorsalis. JX, 

C/iorda dorsalis oder Chorda vertebralis , auch Wirbelstrang , Axeß- 
Strang, Wirbelsaite, RUckensaite, oder kurzweg Chorda genannt. 
Dieser feste , aber zugleich biegsame und elastische Axenstab besteht 
aus einer knorpelartigeu Zellenmasse und bildet das innere Axen- 
Skelet oder centrale Gerüste des Körpers, welches ausschliesslich die 
Wirbelthiere besitzen und welches allen übrigen Thieren gänzlich 
fehlt. Als erste Anlage des Rückgrats besitzt er bei allen Wirbel- 
thieren , vom Amphioxus bis zum Menschen hinauf, überall dieselbe 
Bedeutung. Aber nur beim Amphioxus bleibt der Axenstab in 
seiner einfachsten Gestalt zeitlebens bestehen. Beim Menschen und 
allen höheren Wirbelthieren hingegen ist er nur im frühesten Keim- 
zustande zu finden und verwandelt sich später in die gegliederte 
Wirbelsäule. 

Der Axenstab oder die Chorda ist die reale feste Hauptaxe de« 
Wirbelthier-Körpers, welche zugleich der idealen Längsaxe entspricht 
und uns zur Orientirung über die allgemeinen Lagerungs- Verhältnisse 
der wichtigsten Organe des Wirbelthieres als feste Richtschnur dient. 
Wir stellen uns dabei den Wirbelthier-Körper in seiner ursprünglichen, 
natürlichen Lagerung vor , wobei die Längsaxe horizontal oder wage- 
recht liegt , die Rückenseite nach oben , die Bauchseite nach unten 
(Fig. 52 . Wenn wir durch diese Längsaxe in ihrer ganzen Länge 
einen senkrechten Durschschnitt legen , so zerfällt dadurch der ganze 
Körper in zwei Seitenhälften, welche symmetrisch gleich sind : rechte 
und linke Hälfte. In beiden Hälften liegen ursprünglich ganz die- 
selben Organe , in derselben gegenseitigen Lagerung und Verbindung : 
nur ihr Lagen- Verhältuiss zur senkrechten Schuittebene oder Mittel- 
ebene ist gerade umgekehrt ; die linke Hälfte ist das Spiegelbild der 
rechten. Beide Seiteuhälften nennen wir Gegenstücke oder An- 
time reu. Eine senkrechte Schnittlinie, welche beide Hälften trennt, 
geht vom Rücken zum Bauche und heisst P fei laxe Sagittal-Axe 
oder Rüeken-Bauch-Axe Dorsoventral-Axe . Wenn wir hingegen 
durch die Chorda einen horizontalen Längsschnitt legen, so zer- 
fällt dadurch der ganze Körper in eine dorsale oder Rückenhälfte, und 
in eine ventrale oder Bauchhälfte. Diejenige Schnittlinie, welche quer 
durch den Körper hindurch von der rechten zur linken Seite geht, ist 
die Quer axe oder Lateral-Axe. (Vergl. Taf. IV und V. ^*: 

Die beiden Körperhälften des Wirbelthieres , welche durch diese 
horizontale Queraxe getrennt werden , haben eine ganz verschiedene 
Bedeutung. Die Rückenhälfte ist vorzugsweise der animale 
Theil des Körpers und enthält den grössten Theil der sogenannten 



«r»r 



ntt I 




IX. Das Markrohr oder Medullar-Rohr. 209 

animalen Organe , des Nerven-Systems , Muskel-Systems , Knochen- 
Systems u. s. w. Die Bauchhälfte hingegen ist wesentlich der 
vegetative Theil des Körpers und enthält den grössten Theil der 
vegetativen Organe des Wirbelthieres : das Emährungs-System , das 
Geschlechts-System u. s. ve. Demnach sind an der Bildung der 
Rttckenhälfte vorzugsweise die beiden äusseren , dagegen an der Bil- 
dung der Bauchhälfte vorzugsweise die beiden 
inneren secundären Keimblätter betheiligt. 
Jede der beiden Hälften entwickelt sich in 
Gestalt eines Bohres und umschliesst eine Höh- 
lung, in welcher ein anderes Bohr eingeschlos- 
sen ist. Die Bückenhälfte enthält die enge, 
oberhalb der Chorda gelegene Rückgrathöhle 
oder Wirbel-Höhle , in welcher das röhrenför- 
mige Centralnerven -System, das Centralmark 
oder Markrohr liegt. Die Bauchhälfte hin- 
gegen enthält die viel geräumigere unterhalb der Chorda gelegene 
Eingeweidehöhle oder Leibeshöhle , in welcher der Darmcanal mit 
allen seinen Anhängen liegt. 

Das Markrohr oder Medullar-Rohr, wie man das centrale 
Nerven-System der Wirbelthiere oder das Seelen-Organ in seiner ur- 
sprünglichen Anlage nennt , besteht beim Menschen und bei allen hö- 
heren Wirbelthieren aus zwei sehr verschiedenen Theilen : dem um- 
fangreichen Gehirn , welches im Kopfe innerhalb des Schädels liegt, 
und dem langgestreckten Rückenmark^ welches sich von da aus über 
den ganzen Bücken hinweg erstreckt (Taf. V, Fig. 16 m). Aber bei 
unserem Urwirbelthier ist von dieser Zusammensetzung noch Nichts 
zu bemerken. Vielmehr erscheint dieses hochwichtige Seelen-Organ, 
welches die Empfindung , den Willen und das Denken der Wirbel- 
thiere bevnrkt, hier in höchst einfacher Gestalt. Dasselbe bildet ein 
langes cylindrisches Bohr , welches unmittelbar über dem Axenstrang 
durch die Längsaxe des Körpers verläuft und einen engen, mit 
Flttfloigkeit erfüllten Central-Canal umschliesst, (Fig. 52— 57 mr^. 
In dieser einfachsten Gestalt , welche das Markrohr bei allen älteren 
und niederen Wirbelthieren besass, finden wir dasselbe beim Amphio- 
XU8 noch heute zeitlebens vor (Taf. XI, Fig. 15 w). Umschlossen ist 
dasselbe von einer häutigen Bohre , die aus der nächsten Umgebung 



Fig. 57. Querschnitt durch das ideale Urwirbelthier, im Vorder- 
theil. mt Mtrkrohr. x Chorda, mii Rückenmuskehi. äc& KieDiengefass. Jc KiemeDdarm. 

Baeckel, Aathropogenie. 3« Aufl. 14 



210 



Seitenrumpfmuskeln, Lederhaut und Oberhaut. 



IX. 



tit f 



des Axenstabes (aus der sogenaninteii »Chorda-Scheide«; hervorgeht 
und in der sich später bei den höheren Wirbelthieren die knöchernen 
»Wirbelbogen« entwickeln. 

Von Sinnesorganen besass die Stammform der Wirbelthiere 
wahrscheinlich bereits eine unpaare Geruchsgrube als einfachste Nasen- 
anlage (Fig. 52 , 53 na] , ein paar Augen [a «) und ein paar Gehör- 
bläschen (y) von einfachster Beschaffenheit. Beim Amphioxus fehlen 
diese Sinnesorgane zum Theil , wahrscheinlich in Folge von späterer 
Rückbildung. (Vergl. den XIII. Vortrag.) 

Beiderseits des Markrohres und des darunter gelegenen Axen- 
stabes erblicken wir bei allen Wirbelthieren die mächtigen Fleiseh- 
massen , welche die Muskulatur des Rumpfes zusammensetzen . und 
die Bewegungen desselben vermitteln. Obwohl dieselben bei den 
entwickelten Wirbelthieren ausserordentlich mannichfaltig gesondert 
und zusammengesetzt sind (entsprechend den vielen differenzirten 
Theilen des Knochengerüstes) , so können wir doch bei unserem idealen 

IJrwirbelthiere nur zwei Paar solcher Haapt- 
muskeln unterscheiden, welche parallel der 
Chorda durch die gesammte Länge des Körpers 
hindurchgehen. Das sind die oberen (dorsalen' 
und unteren (ventralen) Seitenrumpfmus- 
keln. Die oberen (dorsalen) Seitenrumpf- 
muskeln oder die ursprünglichen RUcken- 
m u s k e 1 n ( Fig. 58 ms^] bilden die dicke 
Fleischmasse des Rückens. Die unteren ven- 
tralen) Seitenrumpfmuskeln oder die ursprüng- 
lichen Bauchmuskeln bilden dagegen die fleischige Bauchwand 
(Fig. 58 ms'^ . 

Nach aussen von diesem Fleischrohr finden wir die äussere feste 
Umhüllung des ganzen Thierkörpers, welche Lederhaut oder Leder. 
C r i u m oder Cutis genannt wird [IK] . Diese derbe und dichte Um- 
hüllung besteht in ihren tieferen Schichten vorzüglich aus Fett und 
lockerem Bindegewebe . in ihren oberflächlichen Schichten aus Haut- 
muskeln und festerem Bindegewebe. Sie geht als zusammenhängende 
Decke über die gesammte Oberfläche des fleischigen Köqiers hinweg 
und liegt unmittelbar unter der äusseren dünnen Oberhaut oder 



'H s I 




Fig. 59. 



Fiff. li^. Querschnitt durch das ideale l'r wirbelt hier, im Mitt«'l- 
theil. /' Fiosseiisaum. mt Markrohr, x Chorda, mi^j Kückciimuskeln. m%^ Bauch- 
muskeln, a Aorta (im (iekröse gelegen^, ma Magenhöhle, c Leibeshöhle. h% Herz. 



IX. Leibeshühle und Darmkanal. 211 

Epidermis (oÄj. Aus dieser Oberhaut wachsen bei den höheren 
Wirbelthieren die Haare , Nägel , Federn, Krallen, Schuppen u. s. w. 
hervor. Sie besteht nebst allen ihren Anhängen und Producten blos 
aus einfachen Zellen und enthält keine Blutgefösse. Ihre Zellen 
hängen nut den Endigungen der Empfindungs-Nerven zusammen. 
Ursprünglich ist die Oberhaut eine ganz einfache , bloss aus gleich- 
artigen Zellen zusammengesetzte Decke der äusseren Körperober- 
fläche. Später sondert sie sich bei den höheren Wirbelthieren in 
swei Schichten, eine äussere, festere Homschicht und eine innere, 
weichere Schleimschicht: später wachsen auch aus ihr zahlreiche 
äussere und innere Anhänge hervor, nach aussen die Haare, Nägel 
n. 8. w., nach innen die Schweissdrüsetf, Talgdrüsen u. s. w. 

Wahrscheinlich erhob sich bei unserm Urwirbelthier in der Mittel- 
linie des Körpers die Haut in Gestalt eines senkrecht stehenden 
Flossensaumes (/). Einen ähnlichen, um den grössten Theil des 
Körpers herumgehenden Flossensaum besitzen noch heute der Am- 
phioxns und die Cyclostomen : einen gleichen finden wir am Schwänze 
unserer Froschlarven oder Kaulquappen vor. (Fig. 194) . 

Von diesen äusseren Körpertheilen des Wirbelthieres wenden wir 
uns jetzt zu den inneren Organen , welche wir unterhalb des Axen- 
8tabes, in der grossen Leibeshöhle oder Eingeweidehöhle antreffen . 
Diese umfangreiche Leibeshöhle wollen wir in der Folge , um Ver- 
weehselnngen vorzubeugen, immer kurz das Coelom nennen. Ge- 
wöhnlich heisst sie in der Anatomie »Pleuroperitonealhöhle« (Fig. 58 c] . 
Beim Menschen und bei allen übrigen Säugethieren [aber nur bei 
diesen!) zerfällt dieses Coelom im entwickelten Zustande in zwei ver- 
schiedene Höhlen , welche durch eine quere Scheidewand , das mus- 
kulöse Zwerchfell, vollständig getrennt sind. Die vordere oder Brust- 
höhle (Pleura-Höhle enthält die Speiseröhre, das Herz und die 
Lungen; die hintere oder Bauchhöhle Peritoneal-Höhle enthält 
Magen, Dünndarm, Dickdarm, Leber, Milz, Nieren u. s. w. Bei den 
Embryonen der Säugethiere aber bilden diese beiden Höhlen, ehe das 
Zwerchfell entwickelt ist, eine einzige zusammenhängende Leibes- 
höhle , ein einfaches Coelom , und so finden wir dieses auch bei allen 
niederen Wirbelthieren zeitlebens vor. Ausgekleidet ist diese Leibes- 
höhle mit einer zarten Zellenschicht, dem Coelom-Epithel. 

Das wichtigiite von allen Eingeweiden in der Leibeshöhle ist der 
ernährende Darmcanal, dasjenige Organ, welches bei der Gastrula 
den ganzen Körper darstellt. Dasselbe ist ein langes, von der Leibes- 
höhle umschlossenes , streckenweise mehr oder weniger differeuzirtes 

14* 



2 1 2 GekrGee. Atkmim^sdArm und VerdaHiiiigBdarin. IX. 

Rohr und besitzt zwei «^ffiniuigeii : eine MnndGffiiiuig zur Anfnihme 
der XahniD^ Fig. 59 . t>i) md imd eine AfterGffining znr A1)gabe der 
anbraachbaren Stoffe oder Exeremente af ^ An dem Danneanal 
hängen zahlreiche I>rfisen. die Ton grosser Bedentnng fllr den Wirbel- 
tfaierk5rper sind and alle aas dem Darm heirorwaehflen. Soldie 
Drttsen sind die SpeieheldrQsen. Lange. Leber and zahlreiehe kleinere 
Drttsen. Ein paar einfache Leberschlänche Flg. 59, 60 /) waren 
wahrscheinlich schon bei der Stammform der WirbeMdere Torhanden. 
Die Wand des Darmcanales and aller dieser Anhinge besteht au 
zwei ganz Terschiedenen Bestandteilen oder Wandschichten : Die 
innere, zellige Aaskleidang ist das Darmdrfisenblatt oder das 
vierte Keimblatt : die äassere . faserige Umhttllang hingegen entsteht 
aas dem dritten Keimblatt oder dem Darmfaserblatt: sie ist 
grOsstentheils aas Maskelfasem zasammengesetzt . welche die Yer* 
daaangsbewegangen des Darmes bewirken . and ans Bindegewebs- 
fasern . welche eine feste Hülle bilden. Eine Fortsetznng derselben 
ist das Gekröse oder Mesenteriam. ein dünnes bandförmiges Blatt, 
mittelst dessen das Darmrohr an der Baachseite der Chorda befestigt 
ist. Aasserdem aber entwickeln sich aas dieser Darmfaserhttlle anch 
die wichtigsten Theile des Blatgefässsystems . insbesondere das Hen 
and die grösseren Blatgefäss-Stämme. Der Danneanal ist bei den 
Wirbelthieren sowohl im Ganzen als in seinen einzelnen AbtheilangeH 
sehr manniehfaltig umgebildet, trotzdem die arsprüngliche Grandlage 
überall dieselbe und höchst einfach ist. In der Regel ist das Darm- 
roh r länger oft vielmals länger als der Körper and daher innerhalb 
der Leibeshöhle in viele Windungen zusammengelegt, besonders im 
hinteren Theile. Ausserdem ist dasselbe bei den höheren Wirbel- 
thieren in sehr verschiedene , oft durch Klappen getrennte Abtheilan- 
gen gesondert, die als Mundhöhle. Schlundhöhle. Speiseröhre, Magen, 
Dünndarm . Dickdarm und Mastdarm gesondert werden. Alle diese 
Theile gehen aus einer ganz einfachen Anlage her\-or , die ursprüng- 
lich wie beim Amphioxus zeitlebens als ein ganz gerader cylindri- 
scher Canal unter der Chorda von vom nach hinten läuft. 

Da der Darmcanal in mor|)hologischer Beziehung als das wich- 
tigste Organ des Thierkörpers angesehen werden kann , so ist es von 
Interesse , seine wesentliche Beschaffenheit beim Wirbelthiere scharf 
ins Auge zu fassen und von allen unwesentlichen Theilen abzusehen. 
In dieser Beziehung ist besonders zu betonen, dass der Darmcanal 
aller Wirbelthiere eine sehr charakteristische Trennung in zwei AIh 
theilungen zeigt , eine vordere Hälfte , Fig. 59 k] , welche Vorzugs- 




'Eiemenspalteo und Kiemonliogen. 



weise zur AtLiunii^. und eiue hiutere Hälfte, welche recht eigent- 
lich zur Verdauung dient d . Bei allen Vertebraten bilden sich 




1 sehr frühzeitig rechts und links in der vorderen Ablheiluug des 
Danucanales eigenthUmliche äpalten . welche in der innigsten ße- 
Kiehung zu dem ursprünglichen Athmungsgcschiift der Wirbelthiere 
stehen, die sogenannten Kiemeuspalteti '.ks . Alle niederen Wir- 
belthiere , der ÄihphiosuB, die IMcken, die Fische, nehmen beständig 
Wasser durch die Mundöffnung auf und lassen dieses Wasser durch 
die seitlichen .Spalten des Halses wieder austreten. Das Wasser, 
welches durch den Mund eindringt, dient zur Athniung. Der in dem- 
selben enthaltene äanerstoff wird von den BlutcauUlen eingeathmet. 
welche sich anf den zwischen den Kiemenapaltcn betindlichen Leisten, 
den "Kiemenbogen« ausbreiten [kij\ . Diese ganz eharaktcriatischen 
Kiemenspalten und Kiemenl)ogen finden sieh beim Embryo des Men- 
schen und -aller hüheren Wirheltliiere in frlther Zeit seiner Entwicke- 
liiDg eben so vor, wie sie hei den niederen Wirbeltliieren überhaupt 
leitlebens bleiben. Die Kiemenbogen imd Kiemenspalten sind jedoch 
bei den Säugethieren . VUgeln und Reptilien niemals als wirkliche 
Athniuugsorgane thfttig , sondern entwickeln sich allmählich zu ganz 
anderen Theilen. Dass sie aber trotzdem anfUnglich in derselben 
Form wie bei den Fischen auftreten, das ist einer der intercBsanteaten 
Beweise für die Abstammung dieser drei höheren Wirbelthierklassen 
von den Fischen. 

Nicht minder interessant und bedeutungsvoll ist der Umstand, 
dan auch die späteren bleibenden Athmungsorgane der ääugethiere, 



^^PFI«. 59. Dti Ideile Urwlrbelihier. Ton dar linken Seile, na Nue. au 

^H|v, g Ohr. nuj Hund, kt Kiemenspilten. z Chorda, mr Maikrohr. kg Kienien- 

fifiiiE. Je Kieme ndirm. As Herz. m> Huikoln. ma Magen, v Darmvene, c Leibes- 

hüble. a A»n*. ( Leber, d Uflnndum, ( Eierstock, h Haderi. n Nierencanal. 

af After Ih Ledcrbiut. oh Oberhaut, f Flosaenlaiini der Haut. 



214 Lunge und SchwimmblsM. LympbgefliMe und LeibealiOlile. IX. 

VOgel und Reptilien sich am der vorderen respiratoriBcheD Abtheilnng 
des Darmcanales entwickeln. Ee bildet eich nämlich aus dem Schlünde 
des Embrjo frühzeitig eine blasenförmige Ausstülpung, welche sich 
bald zu zwei geräumigen, später mit Luft gefüllten SKcken gestaltet. 
Diese Häckä sind die beiden luftatbmenden Lungen, welche an die 
Stelle der wasserathmenden Kiemen treten. Jene blasenAlnnige Ans- 
stUlpuDg aber, ans der die Lungen entstehen, ist Nichts anderes als 
die bekannte InflgefUllte Blase, welche bei dai Fischen die Schwimm- 
blase heisst und als hydrostatisches Organ oder Schwimmapparat 
das speciüsche (iew-iclit des Fisches erleichtert. Die Lnnge d«s Men- 
schen ist die umgewandelte Schtvimmblase der Fische. 

lu den engsten morphologischen und physiologischen Beziehungen 
zum Darmcanal steht das GefäsB-System der Wirbeltiiiere, dessen 
wichtigste Bestandtheile sich aus dem Darmfaserblatt entwickeln. 
Dasselbe besteht aus zwei verschiedenen, aber unmittelbar zusammen- 
hängenden Abtheil iingen, dem Blutgefäss-System und dem Lymph- 
gefäsB~Sy Stern. In den Hohlräumen des ersteren i^t das rothe Blot, 
in denen des letzteren die farblose Lymphe enthalten. Zum Lymph- 
gefä BS- System gehört die LeibeshShle oder das Coelom (die so- 
genannte »Pleuroperitoneal -HShlex) ; femer zahlreiche Lymphawile 
oder Sangadem , welche durch alle Organe verbreitet sind nod die 
verbrauchten Säfte aus den Geweben anfBaugen und in das venOee 
Blut abfuhren. Endlich gehüren dazu auch die ChylusgefUsse, welch« 
den weissen Cliylus oder Milchsaft, den vom Darm bereiteten Emfih- 
mngs-Saft, aufsaugen und ebenfalls in das Blut Überfuhren. 




Das Bl II tgcfä SS-System der Wirbeltiiiere ist »ehr manntch- 
faltig ausgebildet, scheint aber urBprllnglich beiden Urwirbelthieren 

Fl^. GO. Das idealt^ U rn) rbcltfa iei , Ansicht von der Biucbsette 'na St,se. 
au Auge, g Ohr. md Miiiid. Ii Kiemeiikorb. Li Kieoitiifpilien. kg KiemenfeClK* 
bogen, hs llen. u Darnnene. m« M»gen. t Leber, d Itünnduni. af Alter, 
n iTiiitiren, c Kierstücke. h Hoden, c Leibeshöhle. ms MQBkeln. f FlossenMoca. 



IX. Blutgefässe ; Urarterie und Ürvene. 2 1 5 

in 80 einfacher Form bestanden zu haben, wie dasselbe bei den Kingel- 
wärmem (z. B. den Regenijt^ünnem) und beim Amphioxus noch heute 
zeitlebens fortbesteht. Demnach würden vor Allen als w e s e n 1 1 i c h e 
ursprüngliche Haupttheile desselben zweigrosseuupaareBlut- 
c anale zu betrachten sein, welche ursprünglich in der Faserwand 
des Darmes liegen und in der Mittel - Ebene des Körpers längs des 
Darmcanals verlaufen, das eine über, das andere unter demselben. 
Diese beiden Hauptcanäle geben zahlreiche Aeste an alle Körpertheile 
ab und gehen vom und hinten im Bogen in einander über : wir wollen 
sie die Urarterie und' die Urvene nennen. Erstere entspricht dem 
Rückengefässe, letztere dem Bauchgefässe der Würmer. Die Urar- 
terie oder primordiale Aorta (l^g. 59 a liegt oben auf dem Darm, in 
der Mittellinie seiner Rückenseite, und führt sauerstoflFreiches oder 
arterielles Blut aus den Kiemen in den Körper hinein. Die Urvene 
oder primordiale Hauptvene Fig. 60 v) liegt unten am Darm, in der 
Mittellinie seiner Bauchseite, und führt kohlensäurereiches oder venö- 
ses Blut ans dem Körper zu den Kiemen zurück. Vom an der Kie- 
menabtheilung des Darmes hängen beide Hauptcanäle durch mehrere 
Verbindungs- Aeste zusammen, welche bogenförmig zwischen den 
Kiemenspalten emporsteigen. Diese »Kiemengefässbogen« 'kg) ver- 
laufen längs der Kiemenbogen und betheiligen sich direct am Ath- 
mnngsgeschäft. Unmittelbar hinter ihrer Abgangsstelle erweitert sich 
das vordere Ende der Urvene zu einem spindelförmigen Schlauche [hz] . 
Das ist die einfachste Anlage des Herzens , welches sich später bei 
den höheren Wirbelthieren und beim Menschen zu einem vierkamme- 
rigen Pumpwerk gestaltet. 

Ganz im Grunde der Leibeshöhle, an der unteren Seite der Kücken- 
wand, beiderseits neben der Chorda und dem Gekröse, liegen bei den 
Wirbelthieren die Geschlechtsdrüsen, welche die Fortpflanzungs- 
zellen bilden; beim Weibe der Eierstock, beim Manne der Hoden. 
Die neuesten Untersuchungen über die Entwickelung dieser Theile 
scheinen zu ergeben, dass die ursprüngliche Anlage der Geschlechts- 
drüsen beim Menschen und allen anderen Wirbelthieren hermaphrodi- 
tisch oder zwitterig ist. Die Keimdrüsen des Wirbelthier- Embryo 
enthalten die Anlage zu beiderlei Geschlechtsorganen, zum Eierstock 
des Weibes, der die Eier bildet, und zu dem Hoden des Mannes, wel- 
cher das Sperma bildet. Diese beiderlei verschiedenen Geschlechts- 
drüsen, welche in der späteren Entwickelung sich auf die beiden Ge- 
schlechter getrennt vertheilen, sind ursprünglich im Embr}'0 vereinigt. 
Diese Thatsache führt uns zu der auch aus anderen Gründen sehr 




216 DiB GlieäeruDg oder Metamerenbtldung. IX. 

wahrscheinliclien AaDabme, dasB die Wirbelthiere nrsprUngUcli «ie 
alle niederen Thiere Zwitter waren, dass jsdes Indi^-idnam fähig war, 
eich Belbstetändig fortzupflanzen , nnd da» 
erst später die Trennung der GescblecfatBOTgane 
eintrat. Demnacb dUrfen wir ancb annehmen, 
dafls unser Urwirbelthier bereits Eierstocke 
(Fig. 60, 61 e) und Hoden [h] gleichzeitig 
besass. 

In der innigsten Beziehung Btefaen die 
Geschleehtaorgane der Wirbelthiere zn den 
Urnieren, zwei neben der Chorda längs ver- 
lanfenden DrUsen, welche beim Embr^'o den Harn absondern und bei 
den Fischen und Amphibien zeitlebens als Hamorgane thätig sind. 
An ihre Stelle treten später bei den drei höheren Wirbelthier-Classen 
die bleibenden Nieren, aus dem hintersten Abschnitte der Umieren- 
gänge herrorsproBHend. In ihrer ersten und einfachsten Anlage er- 
scheinen die Urnieren als ein paar einfache Canäle, welche beiderseits 
der Chorda sieh hinziehen nnd vom in die Leiheshtthle, hinten nach 
aussen mllnden (Fig. 60 n] . So treffen wir dieselben noch heute beim 
Embrjo der höheren Wirbelthiere, bleibend bei niederen Würmern an. 
Die Organe , die wir so eben in unserer allgemeinen Betrach- 
tung des Ur-Wirbelthieres aufgezählt und bezüglich ihrer charakte- 
ristischen Lagerung untersucht hahen , sind diejenigen Theile des 
Organismus, welche bei allen Wirbelthieren ohne Ausnahme in den- 
selben gegenseitigen Beziehungen, wenn auch höchst mannichfaltig 
modifieirt. wiederlcehren. Wir haben dabei vorzugsweise den Quer- 
schnitt des Körpers [Fig. 54 — 56. in das Auge gefasst, weil an diesem 
das eigenthUmliche Lagerungs-Verhältniss derselben am deutlichsten 
in die Augen fUllt. Wir hätten jedoch, um unser Urbild zu Teiroll- 
ständigen. nun auch noch die bisher nicht berücksichtigte Gliede- 
rung oder Metameren-Bildung desselben hervorzuheben, die vorzBg- 
licb am Längsschnitt (Fig. 52, 53) in die Augen fällt. Es erscheint 
nämlich beim Menschen, wie hei allen entwickelten Wirbelthieren. 
der Körper aus einer Reihe oder Kette von gleichartigeD Gliedern zn- 
sammengesetzt, welche in der Längsaxe des Körpe« hintereinander 
liegen. Beim Menschen beträgt die Zahl dieser gleichartigen Glieder 



Fig. 61. UDecBchnUi durch d>s idi 
theil. f FloBianuum. mr Maikrohr. z Cbordi. 
nIeretiraDjkle. a Körpemlerie. d Dirm, v Dtrn 



IX. Wesentliche und unwesentliche Theile des Wirbelthieres. 217 

oder Metameren gegen vierzig, bei vielen Wirbelthieren (z. B. 
Schlangen, Aalen) mehrere hundert. Da diese innere Gliederung 
sich vorzugsweise an der Wirbelsäule und den diese umgebenden 
Muskeln ausspricht, nennt man die Gliederabschnitte oder Metameren 
auch wohl Urwirbel. Nun wird allerdings die Zusammensetzung 
aus solchen Urwirbeln oder inneren Metameren gewöhnlich mit 
Recht als ein hervorstechender Charakter der Wirbelthiere hervorge- 
hoben, und die verschiedenartige Sonderung oder DiflFerenzirung der- 
selben ist für die verschiedenen Gruppen der Wirbelthiere von gröss- 
ter Bedeutung. Allein für die zunächst vor uns liegende Aufgabe, 
den einfachen Leib des Urwirbelthieres aus der Gastrula abzuleiten, 
sind die Gliederabschnitte oder Metameren von untergeordneter Be- 
deutung, und wir brauchen erst später darauf einzugehen. 

Von diesen Metameren zunächst abgesehen , glauben wir mit der 
gegebenen kurzen Darstellung der wesentlichen Theile ziemlich Alles 
erschöpft zu haben , was über den fundamentalen Bau des Wirbel- 
thieres zu sagen ist. Die hier angeführten Hauptorgane sind die ur- 
sprünglichen und hauptsächlichen Theile, welche wir fast alle ähnlich 
in dem ausgebildeten Amphioxus finden und welche bei allen Wirbel- 
thieren in der ursprünglichen Keimanlage wiederkehren. Sie werden 
allerdings in dieser Uebersicht viele sehr wichtige und scheinbar ganz 
wesentliche Theile vermissen. Wie ich schon bemerkte, ist der diflfe- 
renzirte Kopf des Wirbelthieres mit Schädel und Gehirn eine unwe- 
sentliche, secundäre Bildung, und dasselbe gilt von den Gliedmaassen 
oder Extremitäten. So wichtig diese Theile physiologisch für den 
Menschen und die höheren Wirbelthiere sind , so unwichtig sind sie 
morphologisch, weil sie ursprünglich fehlten und sich erst später 
entwickelt haben. Die älteren Wirbelthiere der Silur-Zeit besassen 
weder Schädel noch Gehirn, und eben so fehlten ihnen auch die 
Gliedmaassen oder Extremitäten vollständig. 

Wenn wir von diesen unwichtigen, weil secundär gebildeten 
Theilen hier ganz absehen , und vorläufig bloss jene wesentlichen, 
primären Theile in Betracht ziehen , so vereinfacht sich unsere Auf- 
gabe bedeutend. Sie läuft dann im Wesentlichen auf das Problem 
hinaus, den so eben geschilderten Organismus des »Urwirbel- 
thieres« aus der einfachen Keimform der Gastrula abzuleiten. 
Jener einfachste Vertebraten-Körper ist, wie man gewöhnlich sagt, 
aus zwei symmetrischen doppelten Röhren zusammengesetzt: aus 
einer unteren Röhre , welche das Darmrohr umschliesst (der Leibes- 
wand^ und aus einer oberen Röhre , welche das Markrohr umschliesst 



218 Producte der vier secundaren Keimblätter. IX. 

(dem Wirbelcanal) . Zwischen Markrohr und Darmrohr liegt der 
Axenstab oder die Chorda^ als wesentlichster Theil des inneren Axen- 
Skelets, das die Wirbelthiere als solche charakterisirt. Vom Amphio- 
XUS bis zum Menschen hinauf wiederholt sich überall dieselbe charak* 
teristische Lagerung der wichtigsten Organe. (Vergl. Taf. IV nebst 
Erklärung). Wir werden also jetzt zu untersuchen haben, wie sich 
diese Organe aus den zwei primären Keimblättern der Gastmla ent- 
wickeln , und aus den vier seeundären Keimblättern , die dnreh deren 
Spaltung enstanden sind. 

Fttr die Lösung dieser schwierigen Aufgabe erscheint es zweak- 
massig , Sie mit den wichtigsten Resultaten der ontogenetischen Beo- 
bachtung im Voraus bekannt zu machen. Wir werden unser entferntes 
Ziel leichter erreichen , wenn wir es klar vor uns seh^i. Ich will 
Ihnen also jetzt nur noch in aller Kürze mittheilen , wie sich die an- 
geführten Organe des Wirbelthier-Organismus zu den vier verschie- 
denen Keimblättern verhalten. 

Das erste secundäre Keimblatt oder das Hautsinnes- 
blatt liefert erstens die äussere Umhüllung des ganzen Körpers: die 
Oberhaut oder. Epidermis, (und bei den höheren Wirbelthierei 
zugleich die Haare , Nägel , Schweissdrüsen, Talgdrüsen und alle an- 
deren Theile , die secundär aus der ursprünglich einfachen Oberhant 
sich entwickeln]. Zweitens entsteht aus dem Hautsinnesblatte das 
Central-Nervensystem, das Medullarrohr oder Markrohr. Merk- 
würdiger Weise bildet sich dieses Seelenorgan in der äusseren Ober- 
fläche der Oberhaut , und rückt erst allmählich von dort aus während 
des Laufes der individuellen Entwickelung nach innen hinein, so dass 
es späterhin ganz inwendig liegt, umschlossen von Muskeln, Knochen 
und anderen Theilen. Drittens entwickelt sich wahrscheinlich auch 
aus dem äusseren Keimblatte die ursprüngliche Niere des Wirbel- 
thieres, welche den Hani abscheidet. Vermuthlich ist diese Urniere 
oder Primordial-Niere anfangs eine ausscheidende Hautdrüse (gleich 
den Schweissdrüsen) gewiesen, und hat sich gleich diesen aus der 
äusseren Oberhaut ent^vickelt : später liegt sie tief innen im Körper. 

Aus dem zweiten seeundären K eimblatt oder dem Haut- 
faserblatt entstellt die Hauptmasse des Wirbelthier-Körpers, näm- 
lich alle die umfangreichen Theile, welche zwischen der äusseren 
Oberhaut und der inneren Leibeshöhle liegen, und die eigentliche 
feste Leibes wand bilden. Dahin gehört erstens die an der Ober- 
fläche unmittelbar unter der Oberhaut gelegene Lederhaut oder 
das Corium, die derbe, faserige Decke, welche die Nerven und Blut- 



IX. Producte der vier seeundären Keimblätter. 219. 

gefasse der Haut enthält; zweitens die mächtige Muskelmasse 
des ganzenBumpfes oder das Fleisch, welches die Wirbelsäule 
nmgiebt, bestehend aus zwei Hauptgruppen von Muskeln: denRUcken- 
maskeln (oder oberen Seitenrumpfmuskeln) und den Bauchmuskeln 
(oder unteren Seitenrumpfmuskeln; . Dazu kommt drittens das fllr 
die Wirbelthiere vorzugsweise charakteristische innere Skelet, 
dessen centrale Grundlage derAxenstab oder die Chorda dorsalis 
ist , und das sich später zu der gegliederten Wirbelsäule entwickelt ; 
auch alle die Knochen , Knorpel , Bänder u. s. w. , welche bei den 
höher entwickelten Wirbelthieren dieses Wirbelgertist zusammensetzen 
und mit den daran liegenden Sehnen und Muskeln zusammenhängen. 
Viertens entsteht endlich aus der innersten Zellenschicht des Haut- 
faserblattes dasExocoelar d. h. das äussere oder parietale Coe- 
lom-Epithel) , die Zellenschicht , welche inwendig die Innenfläche der 
Leibeswand auskleidet , wahrscheinlich zugleich die Ursprungsstätte 
der männlichen Geschlechtszellen. 

Das dritte secundäre Keimblatt ist das Darmfaser- 
blatt. Aus diesem entsteht erstens zu äusserst das Endocoelar 
:d. h. das innere oder viscerale Coelom-Epithel) , die Zellenschicht, 
welche auswendig die gesammte Darmwand bekleidet, vermuthlich 
zugleich die Keimstätte der weiblichen Geschlechtszellen. Zweitens 
ist dieses Blatt die Ursprungsstätte des Herzens und der grossen Blut- 
gefässe des Körpers , sowie des Blutes selbst , so dass dasselbe auch 
als Gefässblatt im eigentlichen Sinne bezeichnet worden ist. Die 
grossen vom Herzen abgehenden Blutröhreu (Arterien) und die grossen 
zum Herzen hinführenden Blutcanäle Venen) sowie auch die grossen 
Chylusgefässe , die in letztere einmünden, bilden sich gleich dem 
Herzen , der Lymphe und dem Blute selbst, aus dem Darmfaserblatt. 
Drittens entsteht aus demselben das eigentliche Darmmuskelrohr 
oder Gekrösrohr, d. h. die sämmtlichen faserigen und fleischigen 
Theile , welche die äussere Wand des Darmcanals bilden , sowie das 
Gekröse oder Mesenterium , die dtinne Faserhaut , mittelst deren das 
Darmrohr an der Bauchseite der Wirbelsäule aufgehängt ist. 

Sehr einfach und klar ist das Verhalten des vierten seeun- 
dären Keimblattes oder des Darmdrüsenblattes. Aus die- 
sem geht weiter Nichts hervor, als die innere Zellenauskleidung 
oder das Epithelium des gesammten Darmcanals und aller seiner 
Anhänge, der grossen und kleinen Darmdrüsen : dahin gehören die 
Lunge, Leber, Magendrüsen, u. s. w. (Vergl. Taf. IV und V). 



220 



Sechste Tabelle. 

Uebersicht über die wichtigsten Organe des idealen Urwirbelthieres 
oder der hypothetischen Stammform der Wirbelthiere , und ihre Ent- 

wickelung aus den Keimblättern. 



Primäre 
Keimblätter. 



Secondäre Keimblätter. 



Wiehtigite Organe dee 
Urwirbelthieree. 



I. 

Hautblatt. 
(Animales Keim- 
blatt, Baer). 

Lamina 
demialis, H* 
Exoderma. 



I. 

HautBinnesblatt ; 

(Hautschicht , Baer; , 

oder 

Sinnesblatt; 

Lamina 

neurodertnalis H. 



1. Oberhaut (Epidermis). 

(Einfache Zellendecke der 
AuBsenfläche) . 

2. Markrohr (Tubus medullaris; 

(nebst Sinnesorganen: Nase, 
Auge, GrehOrorgan] . 

3. Urnieren (Protonephra). 

(Ein Paar einfache Canile: 
Umierengänge) . 



n. 

Hautfaserblatt ; 

(Fleischschicht, Baer , 

oder 

Fleisohblatt ; 

Lamina inodermalis, H. 



4. Lederhaut (Corium). 

(Cutis und Subcutis). 

5. Rumpfmuskeln. 

(RUckenmuskeln und Bauch- 
muskeln; . 

6. Axenstab (Chorda;. 

(Ruckenstrang oder Chorda 
dorsalis; . 

7. Exocoelar oder Parietales Coe- 

lom-Epithelium. 
; Innere Zellendecke der Lei- 
beswand . 
S. Männliche Geschlechtsdrüse. 
(Hoden. Testiculus.. 



Coeloma oder Leibeshöhle. Mit Lymphe .oder farblosem BlutC/ erfüllter Hohl- 
raum zwischen Leibeswand und Darmwand, zwischen Exoderm und Entoderm. 





f 


9. 


Weibliche Geschlechtsdrüse. 
Eierstock. Ovarium . 






10. 


Endocoelar oder Viscerales Coe- 




ni. 




lom-Epithelium. 




Darmfaserblatt ; 




Aeussere Zellendecke de« 


n. 


(Gefassschicht, Baer , 




Darmrohrs . 


Darmblatt. 


oder 


11. 


Hauptblutgefasse . 


(Vegetatives 


Qefässblatt; 




iUrarterie oder RUckengefiss 


Keimblatt, Baer . 


Lamifta inogattralis, H. 




und Urvene oder Bauchgefass . 


Lamina 




12. 


Gekröse oder Mesenterium. 


gastralis, H. 
Entoderma. 




13. 


• 

Darmuskelwand (Darmfaser- 


■ 


' 


wand . 



IV. Darmdrüsenblatt; / 1 4 . 
.Schleimschicht, 

Baer). oder < 15. 
Sehleimblatt; 
L. mycoffostralist H. 



Darm-Epithelium. (Innere 2^1- 
lendecke des Darmrohrs; . 

Darmdrüsen -Epithelium. 'Le- 
berzellen und andere Darm- 
drüsen-Zellen) . 



Zehnter Vortrag. 

Der Anfban des Leibes ans den Keimblättern. 



»Die Entwickelung der Wiibelthiere geht yon einer Axe 
nach oben, in zwei Blättern, die in der Mittelebene yerwacheen, 
und auch nach unten in zwei Blättern, die ebenfalls in der 
Mitte verwachsen. Dadurch bilden sich zwei Hauptröhren über 
einander. Während der Bildung derselben sondert sich der 
Keim in Schichten , und so bestehen daher beide Hauptrohren 
aus untergeordneten Röhren , die sich einschliessen als Funda- 
mental - Organe , und welche die Fähigkeit enthalten , zu allen 
Organen sich auszubilden. « 

Ca&l Ernst Bab& (1828). 



Inhalt des zehnten Vortrages. 

Die ursprUnglicbe (palingenetische; Entstehung des Wirbeltbier- KOrpers 
aus der Gastrula. Yerhältniss derselben zu der späteren (cenogenetischen. Kei- 
mung, wie sie bei den Säugethieren besteht. Hauptacte der Wirbelthierbildung. 
Die primären Keimblätter bilden ursprünglich geschlossene Röhren und ebenso 
die seenndären Keimblätter, die durch deren Spaltung entstehen. Mit der Aus- 
bildung des Dottersackes breiten sich die Keimblätter flach aus und werden erst 
später wieder zu Röhren. Entstehung des scheibenförmigen Fruchthofes des 
Säugethieres. Heller Fruchthof Area pellucida und dunkler Fruchthof (Area 
opaca) . In der Mitte des hellen Fruchthofes tritt der eiförmige, später sohlen- 
förmige Keimschild auf. Durch den Primitivstreifen zerfallt der Keimschild 
in eine rechte imd linke Seitenhälfte. Unterhalb der RUckenfurche zerflllt 
das mittlere Keimblatt in die Chorda und in die beiden Seitenblätter. Die 
Seitenblätter spalten sich horizontal in zwei Blätter: Hautfaserblatt und 
Darmfaserblatt. Die ürwirbelstränge lösen sich von den Seitenblättem ab. Das 
Hautsinnesblatt zerfällt in dreiTheile: Hornblatt. Markrohr und Umiere. Bil- 
dung der Leibeshöhle und der ersten Arterien. Das Damirohr entsteht aus der 
Darmrinne. Der Embryo schnlirt sich von der Keimblase ab. Dabei erhebt sich 
rings um denselben die Amnion-Falte, welche über dem Rücken des Embryo zu 
einem geschlossenen Sacke verwächst : Amnion. Fruchtwasser oder Amnion- 
Wasser. Dottersack oder Nabelblase. Der Verschluss der Dannwand und 
Bauchwand bedingt die Bildung des Nabels. Rückenwand und Bauchwand. 



X. 



Meine Herren I 

Auf der Eatwickelungsstufe, auf der wir das Ei des Säugethiers 
verlassen hatten* stellte dasselbe die ausserordentlich wichtige und 
merkwürdige Keimfonn der Gastrula dar (Fig. 41, S. 174, Taf. II, 
Fig. 17). Der ganze Körper dieser kugeligen Gasti'ula besteht allein 
aus jenen zweierlei Zellen, wjelche die beiden primären Keimblätter 
zusammensetzen. Eine einfache Schicht von helleren und festeren Zel- 
len bildet das äussere Keimblatt und bekleidet als äussere Hülle die 
ganze Oberfläche des Gastrula-Körpers. Das ganze Innere desselben 
wird von den dunkleren und weicheren Zellen des inneren Keimblatts 
erfüllt: nur an einer Stelle treten dieselben an die Oberfläche der 
Kugel zu Tage und diese Stelle ist der Mund der Gastrula, der Ur- 
mund (Protostoma Fig. 41o). 

Wie entsteht nun aus dieser einfachen Gastrula der ven\dckelte 
Organismus des Säugethieres? Um uns die schwierige Beantwortung 
dieser Frage zu erleichtem, haben wir uns zunächst mit dem typischen 
Bau des einfachen Urwirbelthieres bekannt gemacht (Fig 52 — 56, 
S. 207) . Dabei stützten wir uns grösstentheils unmittelbar auf die rea- 
len Verhältnisse, welche im Köri)erbau des niedersten, heute noch 
lebenden Wirbelthieres, des Amphioxus thatsächlich vorliegen. In den 
meisten und wichtigsten Punkten der inneren Organisation können wir 
dieses interessante Lanzetthierchen als treues, palingenetisches Abbild 
jenes längst ausgestorbenen Stammvaters aller Wirbelthiere betrach- 
ten, auf den auch der Ursprung des Menschen zurückzuführen ist. 
Nur in wenigen und unwichtigeren Punkten zeigt sich der Amphioxus 
cenogenetisch verändert und müssen wir andere ursprüngliche Ver- 
hältnisse des Körperbaues annehmen. Dasselbe gilt nun auch von 
der höchst wichtigen Keimesgeschichte dieses niedersteu Wirbelthieres. 
Wir werden diese später (im XIV. Vortiage) eingehend betrachten. 
Hier aber wollen wir uns jetzt schon in sofern auf.dieselbe stützen. 
als wir im Stande sind, uns durch vergleichende Betrachtung der 



Keimimf d« CrvirbehUcRS. 




iiUi 
lern Ur 



nitte dnreb dlB •• 

■ (Fig. 52— 6I|. 

; 1 «ei butteriger Keim. 



Ichtigil 



Fig. 63 [A]. Querecbnilt durcb die Gaelru 

Fig. 63 IB,. Dieibtittetiger Keim 

Fig. 64 [€). Vierblitleriger Keim. (Vier gecundbe KeimbUtter). 

Fig. 65 (ß . Zvischen Uautblilt und Dumblttl tritt die LeibeibOble auf. 

Fig. 66 't: . Zwischen Mirkfurrbc und Dirm erscheint die Chorda. 

Fig. 67 'F'. Die Urnieten und Urwirbel treren luf; du Mmilcrohr iil geschlowen. 

Fig. 68 lU;. Neben den rrnieren ersrheinen die Anlagen der Oeichlerbtsorgane. 
Die Uririrbel umwacbeen Choida und Maikrabr. 



Fig. 69 '//J . l'eber und unlei dem Darm treten nie lliuplblutgefiue auf. 
Die Buebstaben bedenten überall das&eibe ; d llarmhöhle. dd Datmdrfiienblilt. 
iJ ^ Darmrawrblatt, g Oektö«e. y Weibliche Keimdrüse Eierstoekt- Anlage', i SUhb- 



X. PalingenetiBche Keimung des Wirbelthieres. 225 

Keimung bei den verschiedenen Wirbelthieren eine ungefähre Vor- 
stellung von dem Gange der individuellen Eutwickelung zu machen 
der ursprünglich bei den ältesten und einfachsten Urwirbelthieren be- 
standen hat. Erst wenn wir von diesem eine allgemeine Uebersicht 
gewonnen haben, können wir uns zu der viel schwierigeren Aufgabe 
wenden, auch den Organismus der Säugethiere , und besonders des 
Menschen, aus der Gastnila aufzubauen. 

Als fester Ausgangspunkt dient uns die palingenetische Glocken- 
Gastmla des Amphioxus Fig. 28, S. 159). Eine Reihe von schema- 
tischen Querschnitten durch die Keimformen , welche sich zunächst 
aus dieser Gastrula entwickeln, ist am besten geeignet, uns mit leich- 
ter Mtthe die gewünschte Uebersicht zu verschaffen Vergl. Fig. 62 — 69 
und Taf. IV, V). Zwischen den beiden primären Keimblättern der 
Gastrula (Fig. 62) entsteht zunächst ein drittes Blatt, das Mittel- 
blatt oder Faserblatt Mesoderma, Fig. 63 7nb), Auf diesen 
dreiblätterigen Zustand folgt nun der vierblätterige Fig. 64) . Wie 
wir schon früher aus einander setzten, trägt wahrscheinlich ursprüng- 
lich jedes der beiden primären Keimblätter zur Bihlung des mittleren 
Blattes bei, obgleich das letztere nach den meisten Angaben nur aus 
einem derselben entstehen soll. Wahrscheinlich ist ursprünglich das 
Exoderro oder Hautblatt [e] in Hautsinnesblatt [hs] und Hautfaser- 
blatt [hf] zerfallen, und entsprechend das Entoderm oder Darmblatt 
in Dannfaserblatt [df] und Darmdrüsenblatt dd . 

Mit der Ausbildung der vier secundären Keimblätter geht zugleich 
die einaxige Grundform der Gastrula in die zweiseitig -symmetrische 
(bilaterale oder dipleure) Grundform über (Vergl. S. 208 . Indem sich 
der Körper abplattet, bildet sich der Gegensatz zwischen Rücken- und 
Bauch-Seite, zwischen Rechts und Links aus. In der Mitte der Rücken- 
seite wird ein zarter Längsstreif sichtbar, die Andeutung einer Furche, 
der Längsaxe parallel. Die Seitenwände dieser Furche, die wir »Mark- 
furche« nennen [mf] , erheben sich in Form von zwei parallelen Leisten 
(Fig. 65 mf) ; das sind die Markwülste (Medullarwülste oder Rücken- 
wttlste) . Ihre beiden parallelen Ränder krümmen sich gegen einan- 
der (Fig. 66 mf) und verwachsen endlich, so dass aus der Rinne ein 



Hebe Keimdrüse (Hoden- Anlage), a Aorta (Ur-Arterie). dv Darmvene (Ur-Vene). 
rc Cardinal- Vene. cÄ Chorda, uir Urwirbel. u? Wirbel, rm Rückenmnskeln. &m Bauch- 
muskeln, u Urniereu. m/* Mark furche, mt Markrohr, hs Hornplatte. Ueberall sind 
die vier secundären Keimblätter durch Schrafflrung angedeutet: Darnulrüscnblatt [dd] 
punctirt. Darmfaserblatt [df) senkrecht schrafflrt. Uautfaserblatt {hf) wagerecht schraf- 
litt. Uaatsiiinesbktt ^ftj; schwarz. 

Ha«e1iel, Antbropogenie. 3. Aufl. ]5 



226 PaliDgenetische Keimung des Wirbel thieres. X. 

Rohr wird: das Markrohr (Fig. 67 mr). In der Längsaxe des Kör- 
pers zwischen Markrohr und Darmrohr entsteht ein solider cylindri- 
scher Strang : der Äxenstab oder die Chorda (ch) . Er bildet sich aus 
dem mittleren Theile des Hautfaserblattes, dessen Seitentheile die 
Lederhaut und den grössten Theil der Fleischmasse liefern. Letztere 
zerfällt in Rückenmuskeln (Fig. 68, 69 rm) und Bauchmuskeln (bm\ . 

Nach Sonderung der vier secundären Keimblätter erfolgt eine 
Trennung zwischen dem Hautfaserblatt (hf) und dem Darmfaser- 
blatt (df). Zwischen beiden entsteht eine spaltförmige, mit Flüssig- 
keit gefüllte Höhle : die echte Leibeshöhle (Coeloma, Fig. 65 — 69 c] . 
Frei in dieser liegt nunmehr das Darmrohr, nur oben längs der Chorda 
durch einen Strang des Darmfaserblattes angeheftet, der sich später 
zum Gekröse auszieht (Mesenterium, Fig 68 gj. In dem Darmfaser- 
blatt bilden sich zwei enge, mit Blut erfüllte Canäle, welche längs des 
Dannes verlaufen, die ersten Blutgefässe ; eines über, das andere un- 
ter demselben. Ersteres ist das Rückengefäss (Fig. 69 a), letzteres 
das Baucbgefäss [vd); aus jenem entsteht später die Aorta, aus diesem 
die Darmvene und das Herz. 

Endlich zeigen sich auch noch beiderseits des Darmrohrs und der 
Chorda, angeheftet an die Rückenwand der Leibeshöhle, die ersten 
Anlagen der Harn- und Geschlechtsorgane. Die Umieren (u) erschei- 
nen als zwei enge Canäle, welche parallel der Chorda durch den Kör- 
per verlaufen, vom in die Leibeshöhle, hinten durch die äussere Haut 
nach aussen (oder in den letzten Abschnitt des Darmes) münden. 
Wahrscheinlich sind sie ursprünglich durch Einstülpung vom Haut- 
sinnesblatt, als Hautdrüsen, entstanden (Fig. 66 — 68«). Unmittelbar' 
in ihrer Nähe finden wir die Geschlechtsorgane, als einfache Zellen- 
haufeu , die neben dem Gekröse der inneren Leibeswand angeheftet 
erscheinen. Vermuthlich sind sie ursprünglich als Zwitterdrüse ent- 
standen , und zwar die weibliche Drüse fy) aus dem inneren , die 
männliche Drüse [x] aus dem äusseren Keimblatte. Erstere wird zum 
Eierstock, letztere zum Hoden. Gleichzeitig mit diesen Veränderun- 
gen hat sich das Markrohr von seiner äusseren Bildungsstätte , dem 
Hautsinnesblatte, vollständig abgeschnürt und rückt in die Tiefe. Um 
die Chorda hat sich eine Scheide gebildet, und Fortsätze dieser 
>iChordascheide ' wachsen rings um das Markrohr herum und betten 
dieses in einen Wirbelcanal (t'ig. 6S, 69 w). 

Wenn wir nun unsere Querschnitte einen Augenblick verlassen 
und die Entwickelung unseres Urwirbelthieres auch im Längsschnitt 
verfolgen, so sehen wir, dass sich schon frühzeitig das Darmrohr in 



X. Haupt-Acte der Wirbeltliier-Keiinung. 227 

einen Eiemendann und Magendann sondert , indem im ersten Ab- 
schnitte Kiemenspalten auftreten. Der Urmund der Gastrula ver- 
wächst ; die beiden bleibenden Oefifnungen des späteren Darms ent- 
stehen als Neubildungen von aussen her ; Mund vorn^ After hinten. 
Femer gliedert sich die äussere Leibeswand, indem die Fleischmasse 
der Sumpfmuskeln in eine Anzahl gleichartiger, hinter einander ge- 
legener Abschnitte zerfällt : »Urwirbel«, Folgestücke oder Metameren. 
Entsprechend gliedern sich auch die zugehörigen Abschnitte des Ner- 
vensystems und des Gefässsystems von einander ab. 

Als Haupt-Acte, durch welche sich die einfache Gastrula so in 
den typischen Wirbelthier- Organismus verwandelt, würden demnach 
folgende Vorgänge hervorzuheben sein: 1) Die zwei primären Keim- 
blätter zerfallen durch Spaltung in die vier secundären Keimblätter. 
2) Die einaxige Grundform der Gastrula geht durch Abplattung und 
Sonderung der drei Richtaxen in die zweiseitige Grundform des Wir- 
belthiers über. 3) Durch Ablösung des Hautfaserblattes vom Darm- 
faserblatte entsteht die Leibeshöhle. 4) In der Mittellinie der Rücken- 
fläche tritt das Nervencentrum als rinnenförmige Furche auf, verwan- 
delt sich in das Markrohr und schnürt sich ganz vom Hautsinnesblatte 
ab. *) Unmittelbar unter dem Markrohr entsteht aus dem Axentheile 
des Hautfaserblattes die Chorda, während dessen Seitentheile Leder- 
haut und Rumpfmuskeln bilden ; letztere gliedern sich in Metameren. 

6) In der Darmwand, und zwar in deren äusserer Lamelle, im Darm- 
faserblatte, entstehen die Hauptblutgefässe, ein Rückengefäss (Aorta) 
über dem Darmrohr, ein Bauchgefässe (Urvene) unter demselben. 

7) Das Darmrohr zerfällt in zwei Hauptabschnitte: vom Kiemendarm, 
hinten Magendarm ; in ersterem bilden sich jederseits mehrere Kiemen- 
spalten. 8) Das Darmrohr erhält zwei neue OefFnungen, vom Mund, 
hinten After; der ursprüngliche Urmund der Gastrula verwächst. 
9) Neben dem Darm und der Chorda entsteht jederseits eine lange 
Röhre, welche Ham absondert, und vom in die Leibeshöhle, hinten 
nach aussen mündet: der Umieren-Canal.^^) Neben dem Urnieren- 
Canal, zwischen ihm und Chorda, entwickeln sich die Anlagen der 
Geschlechtsdrüsen (Hoden und Eierstock) , als rundliche Zellen -Mas- 
sen, die aus der Wand der Leibeshöhle in diese hineinragen (an der 
kritischen Grenze von Hautfaserblatt und Darmfaserblatt) . 

Diese fundamentalen palingenetischen Haupt-Acte der individu- 
ellen Entwickelung , zu deren Annahme uns die vergleichende 
Eeimesgeschichte der Wirbelthiere berechtigt, kehren im Wesentli- 
chen bei allen Gliedern dieses Stammes wieder, wenn auch im Ein- 

15» 



22S Cenogouetische Keimung des Wirbelthieres. X. 

zelnen mehr oder minder stark abgeändert, oder cenogenetisch modi- 
ficirt. In einfachster und ursprünglichster Form , die zum gröstten 
Theile wohl palingenetiseh ist, treflFen mr sie heute nur noch beim 
Amphioxus an ; schon bei den Rundmäulern. Fischen und Amphilnen 
sind sie stark abgeändert und gefälscht, cenogenetisch umgeformt, 
und in noch viel höherem Maasse ist das bei den drei höheren Wirbel- 
thierklassen bei den Reptilien, Vögeln und Säugethieren der Fall. 
Hier hat die allmähliche Ausbildung eines mächtigen Nahrungs- 
dotters und eigenthUmlicher Eihüllen so starke und vielfache Ab* 
ändenmgen oder secundäre cenogenetische Modificationen enigeftthrt. 
dass wir jenen primären , palingenetischen Entwickelungsgang auf 
den ersten Blick kaum wieder erkennen können. 

Vor Allen ist es hier das cenogenetische Verhältnis« des Keimes 
zum Nahrungsdotter, welches bis auf die neueste Zeit eine ganz irr- 
thUmliche Auffassung der ersten und wichtigsten Keimnnga-Verhält- 
nisse bei den höheren Wirbelthieren bedingt und eine Menge von 
falschen Gesichtspunkten in deren Ontogenie eingeführt hat. Bisher 
ging die Keimesgeschichte der höheren Wirbelthiere allgemein von 
der Ansicht aus, dass die erste Anlage des Keimes eine flache 
blattförmige Scheibe sei: und gerade deshalb wurden ja auch 
die Zellenschichten, welche diese Keimscheibe (auch »Fruchthof« ge- 
nannt; zusammensetzen, als »Keimblätter« bezeichnet. Diese flache 
Keimscheibe, die anfangs kreisrund, später länglich rund ist, und die 
wir am gelegten Hühner -Ei als Narbe, Hahnentritt oder Cieatricula 
kennen gelernt haben, liegt an einer Stelle aussen auf der Oberfläche 
des grossen kugeligen Nahrungsdotters auf. Im Beginne der Keimung 
wölbt die flache KeiniHcheibc sich nach aussen und schnürt sich nach 
innen von der daruntergelegenen grossen Dotterkugel ab. Die flachen 
Blätter werden dadurch zu Röhren , indem ihre Ränder sich gegen 
einander krümmen und verwachsen (Fig. 70) . Während der Keim auf 
Kosten des Nahrungsdotters wächst, wird der letztere immer kleiner: 
er wird von den Keimblättern völlig umwachsen. Späterhin bildet \ler 
Rest des Nahrungsdotters nur noch einen kleinen kugeligen Sack, 
den Dottersack oder die Nabelblase [Saccus vitel/inus oder Ve^ieula 
umbilicalis. Fig. 70 nh]. Dieser ist vom Darmblatt umschlossen, hängt 
durch einen dünnen Stiel, den Dottergang [Ductus titellinus] mit dem 
mittleren Theile des Darmrohres zusammen, und wird schliesslich bei 
den meisten Wirbelthieren vollständig in letzteres aufgenommen 
Fig. 70 //;. Die Stelle, an welcher dies geschieht und wo der Darm 
sich zuletzt sehliesst, ist der Darmnabel. Bei den Säugethieren^ 



AbKlinttrunfC des Dünnes vom DotterMek. 



52ft 



wo der Rest des Dottersackes auBeerli«lt> Hegen bleibt und verklltii- 
inert, durchbohrt der Dottorgang bis znlntzt die iiussere Baiichtvand. 
Bei der Oebnrt reisst der »Nabelstran^i Viier all und ilie VersehlusB- 
Btelle bleibt als "Hautnahe!" in der Hiisseren lliuit reitleljens bestehen. 




[ Indem nun die bisbcrige KeiineBgescIiicbte der höheren Wirbel- 
flitere. vorzugsweise auf das Hltlmelien geBtIltzt. den tiegetieatz zwi- 
flchen Keim [oder Bitdungadotter, und Nahrungsdotter (oder Dotter- 
gackl als eineu ursprllngliehen betrachtete, mueete sie anch die 
tlaclie. blattfiirraige Anlage der Keimscheibe als die ursprüngliche 
Keimfomi ansehen , und das Hauptgewicht darauf legen . dass ans 



Tis- 



iclinTi 



nföi 



irmigen Siiigethier-Ke imä 
Ton nottersick, Im QuHrsrlinltt iBchemtthch) . A. Die Keimjcli«ibe ',h. hf\ 
ll«gt lUfb ui elnei Seil« dor Kcimilstiu blase \kh], B. In der Mitte der KeEinscbeibe tiilt 
<U« ÜMkrurrlie |mr) und durunlpc die Chorda auf (rA). C. Dm I>srmfi<!erblatt idf] fast 
das Pirmdrüienbiatl (iJrfl rings umwarhaen. I>. nautfagerblatt {hfi und Daimraicrblatl 
(i^ tmrii^ti skh in der Peripherie ; der Darm [d] beginnt sich von dem Dotiertack otler 
def Nabelbiaae (nAj abiuiclinüren. E. Das Marhrohi 'inrj Ist geKhle<seii; ilie Leibet - 
bohle (ei beginni sli'li zu bilden. F. Die Crwirbel (tnj wandern sich \ der Dorm \d] Ist 
rait ganz gesrhlaiaen. G. Die L'rwiibel {a\ beginnen Harkrolir {mrj nnd Chnrda [eh) zn 
an)«ach»en ; der Darm (ifj ist von der Nabelblus [nb) abgeuihnDit. H. Die Wirbel (w) 
liaben Matkrohr ',mr\ and Cborda amwachseii; die Leibe ahShle (c) iat geechlogBen , die 
Nabelblaai- tOTtrhvniiden. Amnion und lerüac Halle sind «eggoliftien. 

Div BnrJiataben bedeat(inSber>llds9««1be : h Hompl.itte. mrMirkTohr. h/Biutfasei- 
blatl. w UfHirbal. c/i Cborda. c Leiboshöhle oder C'oelom. d^ Dann fuf erb latl. dd Darm- 
d Darmböhle. nb Kabolblase. 



230 Primäre, secundäre und tertiäre Keimung. I. 

diesen flachen Keimblättern durch Krümmung hohle Rinnen und doidi 
Verwachsung ihrer Bändet geschlossene Röhren würden. 

Diese Auffassung , welche die ganze bisherige Darstellnng der 
Keimesgescmchte der höheren Wirbelthiere beherrschte, ist nach mei- 
ner Ueberzeugung grundfalsch. Denn die Gastraea-Theorie, die 
hier ihre volle Bedeutung entfaltet , belehrt nns, dass das wahre 
Sachverhältniss ursprünglich gerade umgekehrt ist. Die Gastrult, 
in deren Köqienvand die beiden primären Keimblätter von Anfang n 
als geschlossene Röhren auftreten, ist die ursprüngliche Keim- 
form der sämmtlichen Wirbelthiere, wie der sämmtlichen wirbelloieB 
Thiere; und die flache Keimscheibe mit ihren flach ansgebrei- 
teten Keimblättern ist eine spätere, secundäre Keimfonn, entstandei 
durch die cenogenetische Ausbildung des grossen Nahrnngsdotten. 
und die nachträgliche Ausbreitung der Keimblätter auf seiner Obe^ 
fläche. Die thatsächlich eintretende Krümmung dieser Keimblätter 
und ihre Verwachsung zu Röhren ist demnach kein ursprünglicher, 
primärer, sondern ein viel späterer, tertiärer Entwickelnngs- Vorgang. 
In der Phylogeuie der Wirbelthiere würden demnach folgende drei 
Stufen der Keimbildung zu unterscheiden sein : 



A. Erste Stufe: | B. Zweite Stufe: 

Prixnärer Seoand&rer 

I 

^palingenetiscbcr, ^cenofrcnetischer 

Vorgang der Keimbildunp:. Vorgang dci: Keimbildung. 



C. Dritte Stufe: 

TertULrer 
ceuogenetischer 
Vorgang der Keinibildang. 



Die Keimblätter bilden ; Die Keimblätter breiten Die Keimblätter bilden 

von Anfang an geschlos- »icb blattförmig au», in- eine flache Kcimgcheibe, 

seno Röhren. dem sich au» der Mitte deren Ränder sich gegen 

Kein Nahrungsdotter. des Darmrohres ein einander krUmmen und 

grosser Dottersack ent- zu einer geschlossenen 
wickelt. Röhre verwachsen. 



AWmhi diese Auffassung, wie ich in conseciuenter Verfolgung mei- 
ner Gastraea-Theorie nicht anders glauben kann, die richtige ist, w 
niuss der bisher übliche Gang der Darstellung gerade umgekehrt 
werden. Der Dottersack ist dann nicht wie bisher, in ursprünglichem 
Gegensatze zum Keime oder Embryo zu behandeln, sondern als ein 
wesentlicher Bestandtheil desselben, als ein Theil seines Darmrohre*. 
Der Urdarm Protogaster der Gastrula hat sich demnach bei 
den höheren Thieren in Folge der cenogenetischen Ausbildung de» 
Nahrungsdotters in zwei verschiedene Theile gesondert: in den 



X. Vergleichende Keimesgescbichte der Wirbeltliiere. 231 

Kachdarm {Metaffaster) oder den »bleibenden Darmcanalu und in 
den Dottersack oder die Nabelblase. 

Wenn wir die Keimesgescbichte des Amphioxus , des Frosches, 
des Hühnchens und des Kaninchens vergleichend studiren 
(Taf. n , in) , so kann nach meiner Ueberzeugung über die Berechti- 
gong der neuen , hier dargelegten Auffassung kein Zweifel mehr sein. 
Demnach werden wir im Lichte der Gasträa-Theorie unter allen Wir- 
belthieren einzig und allein die Bildungs- Verhältnisse des Amphioxus 
als die ursprünglichen , von der palingenetischen Keimungsform nur 
wenig abweichenden zu betrachten haben. Beim Frosche sind diese 
Verhältnisse im Ganzen noch massig cenogenetisch abgeändert, sehr 
stark dagegen beim Hühnchen und am stärksten beim Kaninchen. In 
der Glocken-Gastrula des Amphioxus, wie in der Hauben-Ga- 
strula des Frosches liegen die Keimblätter von Anfang an als ge- 
schlossene Röhren vor (Taf. II, Fig. 6, 11;. Hingegen tritt der Keim 
des Hühnchens (am frisch gelegten, noch nicht bebrüteten Ei] als 
flache kreisrunde Scheibe auf, und erst in neuester Zeit ist die wahre 
Gastrula-Natur dieser Keimscheibe von Rauber und Goette erkannt 
worden. '^) Indem diese Scheiben-Gastrula den colossalen kugeligen 
Dotter umwächst und indem sich dann der »Naehdarmu oder bleibende 
Darm von dem aussen befindlichen Dottersack abschnürt , begegnen 
wir allen den Vorgängen , die wir in Fig. 70 schematisch dargestellt 
haben ; Vorgänge , welche bisher als Hauptacte betrachtet wurden, 
während sie eigentlich nur Nebenacte sind. 

Höchst verwickelt und eigenthümlich gestalten sich die entspre- 
chenden Vorgänge der Keimung bei den Säugethieren. Sie sind hier 
bis auf die neueste Zeit ganz unriclitig beurtheilt worden : erst die 
kürzlich veröflFentlichten Untersuchungen von Eduard van Benedex^-* 
haben darüber Licht verbreitet und uns gestattet , diepclbcn mit den 
Principien der Gastraea-Theorie in Einklang zu bringen und auf die 
Keimung der niederen Wirbelthiere zurückzuführen. Obgleich näm- 
lich im Ei der Säugethiere gar kein selbstständiger , vom Bildungs- 
dotter getrennter Nahrungsdotter existirt, und obgleich demgemäss 
ihre Furchung eine totale ist , so bildet sich dennoch bei den daraus 
entstehenden Embryonen ein grosser »Dottersack« aus, und der »eigent- 
liche Keim« breitet sich auf dessen Oberfläche blattförmig aus , wie 
bei den Reptilien und Vögeln , die einen grossen Nahrungsdotter und 
partielle Furchung besitzen. Wie bei den letzteren, schnürt sich auch 
bei den Säugethieren die flache, blattförmige »Keimscheibe« vom 



232 HsubeQ-Gastrulti der Süugelhiere. X. 

Dottersacke ab , ihre Ränder krUmmen sich gegen einander und ver- 
waclisen zu Rühren. 

Wie ist nun dieser auffallende Widereprnch zu erklären? Nur 
durch hOchHt eigentbUmliclie und sonderbare . cenogenetische Kei- 
mungs-AbSnderungen , deren eigentüebe Ursachen auch heute noch 
nicht vullkommen anfgekl&rt sind. 
Offenbar h&ngen dieselben d»niit 
N zusammen, dass die Vorfahren der 

^~^~ lebendig gebärenden ättugethiere 
' ) eierlegende Amnionthlere waren 
und erst allniUhlich die Sitte des 
/ Lebendig - Gebären» annahmen. 
/ ;^ Nachdem die Haubengastmla oder 

^ "AtnjihigastruJa« de» 8ä«gethie- 
res vollkommen ausgebildet ist 
(Fig. 71 . rem-audelt sich dieselbe 
in eine grosse, kugelige. mitFllls- 
Fi<;. Tl. sigkeit gefüllte Blase. Das ge- 

schieht nach VAN' Beneuex tbl- 
^ndermaagBen : Der Gastrula-Mund verschwindet, indem die Esto- 
dermzelle [o!, welche den Dotteq)fropf bildete , in das Innere zn den 
anderen Zellen des Darmblattes tritt W . Der rSäugethier-Keim bildet 
jetzt eine solide Kugel, iiestehend aus einem Haufen dunkler polyedri- 
scher Entodemi-Zellcn 't . und einer hellen kugeligen Uillle. welcheans 
einer einzigen Schicht Exoderm-Zcllcn sich zusammensetzt \.e, . Nun 
sammelt sieh an einer Stelle zwischen beiden Keimblättern klare, helle 
Flüssigkeit an : und diese ^vUcllst bald so bedeutend , dass sich die 
Exoderm-Zelleu-HUlle zu einer grossen kugeligen Blase ausdehnt. 
Die Masse derEntoderm-Zellen, welche eineKugel vonviei kleincreiu 
Durchmesser bildete, bleibt an einer Stelle am Exoderm hängen nach 
VAS Beseues an der Stelle des Dotterpfropfes w, . Sie flacht Hch 
hier erst hallikugelig. darauf linsonfomiig. endlich scheibenförmig ab. 
indem die Entodenn-Zellen sich verschieben und in Gestalt einer 
kreisrunden Hcheibe in einer Schicht ausbreiten. 




U£i>^ 



ichiilll durch die Alf. « 
2, durikk-r und Rnmer 
IVriphorisi-he Criioder 
li'ühen After). 



S.i 11 gelli U res . .Vrrphigistruli vom K»iiiiirb>-n . 

Cxoik'rm-Zdlen (64. Iielliecund kleiner). / Rnloderm- 

d (.'ciitrik Entoderm-Zi'llt' , die tlrdaruihöhle iu>- 

i-Zelle, die l'raiundütrniiiig verstopfend (Ootterpfr-ipl 



KeiudttnnblsM der Siugethier«. 

^■Dieser hlasüiiiyrmige Zufitand des SHugethierkeiiiis ist seboii vor 

i Jahren (1677) von Kkoner de Graak enttleckt wonlen. Er fand 

in FnichttiehHlter des Kanindieiis vier Tä^ nach der Befruchtung 

kleine, küfreiige. frei liegende, nasserhelle Bliischen. die eine doppelte 

^^Ke hatten. -Vlier Oraaf's DarHtelluniK fand keine Anerkeuuuug. 




Fi?;. '2. 




^^B im Jahre IS27 wurden diene lilüsehen von Baek wieder entdeckt 
ftmi dwrant'von Bischofk IHM beim Kaninchen genauer hesch riehen. 
Man tindet sie beim Kaninehen, heim Hunde und anderen kleinen 
Sängethieren schon wenige Tage nach der Begattung im Fruchtbe- 
hHlter (Uterus oder Gebämiutter] . Es werden nämlich die reifen Eier 
der Sangethiere . nachdem ßie aus dem Eierstock ausgetreten sind, 
entweder schon hier oder gleich darauf Im Eileiter durch die einge- 
drnngenen , hewegliclien Spennazellen befruchtet '") . (lieber Fmeht- 
tiehüller nnd Eileiter vergl. den XXV. Vortrag), Innerhalh dei Ei- 
leiters geschieht die Furchung und die Anabildung der Gastrnla. Ent- 
weder schon hier im Eileiter, oder erst nachdem die Gastrnla des 
Sängcthieres in den i'ruchthehälter eingetreten ist, verwandelt sie 
«ich in die kugelige Blase, welche Fig. 72 von der Oberfläche, 
Fig. 73 im Durchschnitt zeigt. Die äussere, dicke, structurlose HUlle, 
irel clie dieselbe nmgiebt, ist die verSuderte ursprüngliche Eihilile 
apellunda . S. 110 , verbunden mit einer Eiweissachicht. welche 
I Snsserlieh angelagert hat. Wir nennen diese Hltlle von jetzt an 



3. Diu KeimddinbUxe laa'trocyim) vom Kaniiichan (SogcniniiM 

BitUie« oder Vttleala bUi'todtrtnica der Aiitorenl. ci Aeutiere KiliQIle ,C'harloii) 

:t oder Kxodenn , die gesammte WsTid der Kfimdolterbtase bildeud. c HsuTen 

inkeln Zell*», d»* D»rmbl>U oder Eiitoiierm bildend. 

K'Fls. 73. Dieselbe Keimdamiblis« im Ilunhsrhnitt BiH'h^tsbcu wia in 

' d Hoblnum der Kelmdsrniblite. 




234 Keimhnutblase dei Amphloxua. X. 

die änsBere Eihaut, das primäre CAort'oH oder Prochorion a. 
Die davon umschlossene eigentliche Wand der Blase besteht ans einer 
einfachen Schicht von Exoderm-Zellen (i) , durch gegenseitigen Druck 
regelmässig abgeplattet, meist 
sechseckig ; durch ihr fein- 
körnigcB Protoplasma sehim- ' 
mert ein heller Kern hindurch 
(Fig. 74i. An einer Stelle [c] 
dieser Hofalkngel liegt innen 
eine kreisrunde Scheibe an, 
ans dunkleren und weicheren, 
mehr rundlichen Zellen ge- 
bildet , den trUbkJJniigeu En- 
todenn-Zellen (Fig. 75). 
Die characteristische Kcimform , ^velche das entstehende 8äuge- 
thier jetzt besitzt, ist bisher gewöhnlich als '> K e i m b 1 a s e « [Bischoff) , 
^sackförmiger Keimu iBaerI , »hläschenförmige Frucht« oder »Keim- 
hautblaseo bezeichnet worden [Vestntla blastodermita oder kurz Bla- 
stasphaera] . Die Wand der Hohlkugel , weiche aus einer einzigen 
Schicht von Zellen besteht, nannte man »Keimhaut" oder Blatioderma, 
und hielt sie fUr gleichbedeutend mit der gleiclinamigeu Zellenschicht, 
welche die Wand der echten Keimhautblase oder Blastula beim Am- 
phioxus Taf. II , Fig. 4] und bei sehr vielen wirbellosen Thieren 
bildet [z. B. hei Monoxenia, Fig. 22, F, G). Allgemein galt bisher 
diese echte Keimhautblase flir gleichwerthig oder homolog der Keim- 
blase der Säugethiere. Das ist aber durchaus nicht der Fall! Die 
sogenannte »Keimblasc der Säugethiere« und die echte 
Keimhautblase des Amphioxus uud vieler Wirbellosen 
sind giinzlich verschiedene Keimzustände. Die letztere 
[Blasiula] geht der Gastrulabildung voraus! Die erstere Vesicida 
blastodermica] folgt der Gastrulabildung naeli ! Die kugelige Wand 
der Blastula ist eine echte Keim haut [Blastoderma] und besteht ans 
lauter gleichartigen Zellen (Blastodcrm-Zellen) : sie ist noch nicht in 
die beiden primären Keimblätter difTerenzirt. Die kugelige Wand der 
SUugethier-"Keinibkse't ist hingegen das differenzirte Hautblatt 
[Exodermä] und an einer Stelle liegt demselben innen eine kreisrunde 
i^cheibe von ganz verschiedenen Zellen an: das Darmblatt 'Ento- 



Fig. 7i, Vier Exoi 
Fig. T5. Zwei Ent( 



X. Keimdarmblase der Säugethiere. 235 

derma] . Der kugelige , mit klarer Flti88igkeit gefüllte Hohlraum im 
Inneren der Blastnla istdieFurchungshöhle. Hingegen der ähn- 
liehe Hohlraum im Inneren der Säugethier-Keimblase ist die Dotter- 
sackhöhle, die mit der sich bildenden Darmhöhle zusammenhängt. 

Aus allen diesen Gründen, die erst jüngst durch van Benedens 
Untersuchungen klar geworden sind , ist es durchaus nothwendig, die 
secundäre »Keimdarmblase a der Säugethiere [Gastrocystis] als 
einen eigenthümlichen , nur dieser Thierklasse zukommenden Keim- 
zustand anzuerkennen und von der primären » Keimhautblase <( 
[Bla^ttda] des Amphioxus und der Wirbellosen scharf zu unterschei- 
den. Die Wand dieser »Keimdarmblase« der Säugethiere besteht aus 
zwei verschiedenen Theilen. Der weitaus grössere Theil ist ein- 
schichtig, bloss aus demExoderm gebildet. Den kleineren Theil, näm- 
lich die kreisrunde Scheibe, welche aus beiden primären Keimblättern 
gebildet ist, wollen wir mit van Beneden Keimdarmscheibe 
Gastrodisctcs) nennen. 

Der kleine , kreisrunde , weissliche und trübe Fleck , den diese 
»Keimdarmscheibe« an einer Stelle der Oberfläche der hellen und 
durchsichtigen , kugeligen »)Keimdarmblase« bildet , ist den Naturfor- 
schem schon seit langer Zeit bekannt und mit der »Keimscheibe« der 
Vögel und Reptilien verglichen worden. Bald ist sie demnach gerade- 
zu »Keimscheibe« [Discus blasiodermicus) genannt worden > bald Em- 
bryonalfleck, {y>Tache emhryonnaire«) ^ gewöhnlich Fruchthof [Area 
germinaiita) . Von diesem Fnichthofe geht die weitere Entwickelung 
des Keimes zunächst aus. Hingegen wird der grössere Theil der 
Keimdarmblase der Säugethiere nicht zur Bildung des si)äteren 
Körpers direct verwendet , sondern zur Bildung der vorübergehenden 
»Nabelblase«. Von dieser schnürt sich der Embryo-Körper um so mehr 
ab, je mehr er auf ihre Kosten wächst und sich ausbildet: beide 
bleiben nur noch durch den Dottergang den Stiel des Dotter^^ackes) 
verbunden; und dieser unterhält die unmittelbare Communication 
zwischen der Höhle der Nabelblase und der sich bildenden Darm- 
höhle (Fig. 70). 

Der Fruchthof oder die Keimdarmscheibe der Säugethiere besteht 
anfUnglich (gleich der Keimscheibe der Vögel bloss aus den beiden 
primären Keimblättern: jedes aus einer einzigen Zellenschicht ge- 
bildet. Sehr bald aber tritt in der Mitte der kreisrunden Sclieibe 
zwischen beiden eine dritte Zellenschieht auf, die Anläge des Mittel- 
blattes oder Faserblattes Mesoderma]. Nach der Ansicht der 
meisten Beobachter entsteht dasselbe aus dem inneren , nach der An- 



236 Fruchtliof oder Keinischeibe der Säugethiere. X. 

sieht anderer hingegen ans dem äusseren i)rimären Keimblatte *^ : 
wahrscheinlich sind beide dabei betheiligt. Der Fmchthof oder die 
Keimscheibe besteht jetzt in der Mitte ans drei , in der ringfSrmigen 
Peripherie aus zwei Keim)>lättern : die übrige Wand der Keimdarm- 




"lii;. 70. 



blase 1)esteht bloss aus einem einzigen, dem äusseren Keimblatte. 
Nunmehr wird aber auch diese Wand doppelschichtig. Während 
nämlich in der Mitte des Fruchthofes das Faserblatt sich durch Zellen- 
wucherung mächtig verdickt, breitet sich gleichzeitig das innere Keim- 
blatt aus und wächst allseitig am Kande der Scheibe weiter, üeber- 
all eng an dem äusseren Keimblatte anliegend , wächst es an dessen 
innerer Fläche allenthalben herum , überzieht zuerst die obere, dann 
die untere Halbkugel der Innenfläche und kommt endlich in der Mitte 
der letzteren unten zum Verschluss vergl. Fig. 77 — 81 . Die Wand 
der Keimdarmblase besteht demnach jetzt überall aus zwei Zellen- 
schichten : Exoderm aussen . Entode rm innen. Nur in der Mitte der 
kreisrunden Keimscheibe , welche durch Wucherung des Mittelblatt») 
immer dicker >\'ird, besteht dieselbe aus allen drei Keimblätteni. 
Gleichzeitig lageni sich auf der Oberfläche der äusseren Eihaut oder 
des Prochorion, welches sich von der Keimdarmblase abgehoben hat. 
kleine structurlose Zotten oder Wärzchen ab Fig. 79^Sla . 

Wir können nun zunächst sowohl diese äussere Eihaut als auch 
den grössteu Theil der Keiml)lase ausser Acht lassen . und wollen 
unsere ganze Aufmerksamkeit dem Fruchthofe (oder der Keim- 
Scheibe zuwenden. Denn in diesem allein treten zunächst die wich- 
tigen Veränderungen auf, welche die Sonderung der ersten Organe 
zur Folge haben. Es ist dabei ganz gleichgültig, ob wir den Fmcht- 
hof des Säugethieres z. B. des Kaninchens oder die Keimscheibe 
eines Vogels oder eines Reptils z. B. Eidechse oder »Schildkröte 
untersuchen. Denn bei allen Gliedern der drei höheren Wirbelthier- 



Fiß. TlJ. Durrh schnitt durch den Frnchthof des Saiigethiert** 
(senkrecht auf die Fläche' . Scheniatisch. « Kxodern» «einfache Zeilensrhicht des Haut- 
blattfs . VI Mesoderm (mehrfache Zellenschicht de* MittelblatteS; . i Entodt rm eiiif.iLbe 
Zellenschicht des Darmblattes'. Jlc Hohlraum der Keimdarmblase. 




Fi«. 77. KuBincheii-Ei aus dem Fmchlhehilter , coa 1 Milllnjcltir Dutch- 

mmei. Dia Kelmhauiblue \b) hit ticb etwa^ lon der ^Ucten »asseren Eihülle »der 

■leBil^aclMTlau(a)Euriluk|[ezDgen. In dir Mitte der Keiiabaut lel der kreiirande Finebt- 

a%«f te] «fcktbiT . ui dciaeii fUiide litil iJ) *ich die Innere Ücblcht der KelnibUs« bereit« 

tit. .'Flu. 77— iSl i]»rh BwcHOFF. ; 

£i, lon der Seite geaeben lim Profil). Buch- 



23S Fruchthof oder Keimacheibe der Aninioten. X. 

klsssen. die wir als Amnioten zusammenfassen, sind die zunächst auf- 
tretenden Keimun^Vorgänge im Wesentlichen ganz gleich. Der 
Mensch verhält sieh daris nicht anders, als das Kaninchen, der Hund. 
das Riud u. s. w. : und bei allen diesen Säugetbieren erleidet der Frocht- 
hof im Wesentlichen dieselben Veränderangen , wit bei den Vögeln 
und Reptilien. Bei weitem am häufigsten und am genaoesten sind 
dieselben beim Hühnchen verfolgt, weil wir uns bebrUtete HUhner-Eier 
aus jeder Altersstufe und jederzeit in beliebiger Menge verschaffen 
kennen. Aach die kreiaruude Keimscheibe des HUhnchena gebt nn- 
mittelbar nach Beginn der BebrUtuug 'innerhalb weniger Stunden 
aus dem zweiblätterigen Zustand in den dreiblätterigen Über . indem 
sich zwischen Exoderm und Entodenn das Mesodenn entwickelt. 

Die erste Verttnderung des scheibeuförmigen dreihlHtterigen 
Fruchthofes besteht nun darin . dass die Zellen an seinem Randtheile 
ringsnm sich rascher vennebren und in ihrem Protoplasma sich dunk- 
lere Kl^mchen ansammeln. Dadurch eutsteht ein dunklerer Ring, der 
sich mehr oder weniger scharf von der helleren Mitte der Eeimscheibe 




Fi^. 7'J Kaiiinch«n-Ei tat dem Fruchtbehilter , von 6 Mm. Durchmcur 
Die Keiinhaut ist beruiu in grosser Auidehnung dopp«Uch<cbIig :h). Die iij*j«[« F.l- 
hQlle (Procborioti' wird zottig oder waiiig (u) . 

Fiir. KO. Dasselbe Ksni[ichen-Ei, van der l^eite gesehen imProälj. Bucb- 
sUbcii »ie hei Fig. TU. 

Flg Hl. Kaiiliichen-Kt aus deiu Fruchtbehilter, von 8 Mm. Dutiibmeuec. 
Uie Kuluihautbliae ist bereite fast g.iiii doppelscfaichtlg b , nur unten 'bei dj noch ein- 
sr-hirhiie. 

Fic. rt'2. Kreisrunder Fruchthof dt^s Kaninchens, gesoiidsil lu den 
centralen hellen Fruchthof {Arta ptUuciiiii\ und den peripherischen dunkle» Fnicbthoi' 
(Area opic« . Wegen de« durchschimmernden dunklen Urund« erscheint der helle 
Fruchlhof dunkler. 

Fi«. K3. Uviier Fruchthof, »ussen der trübe weiullche Si am des dunklen 
Fruchthofi. 



239 

absetzt (Fig. S2i. Letztere bezeichnen wir von jetzt an als helU'n 
Fruclitliof [Area pe/luctda] , den dunkleren Ring aU dunkeln 
Krnclitbof {Arvaopaca. (Bei auffallendem Licht, wie in t'ig. 82 
bis ii , erscheint umgekehrt der helle Fruchthof dunkel , weil der 
dunkle Grund mehr durchschimmert: dagegen erscheint der dunkle 
Fruclithof mehr weisslicli.) Die kreisninde Gestalt des Fruchthofs 
geht onntnehr in eine elliptische und gleich darnnf in eine ovale llher 
Fig. S3^ Das eine Ende erscheint breiter und mehr stumpf abge- 
rnudet. das andere schmaler und mehr spitz : ersteres entspncbt dem 
tiintereu Theile des späteren Körijers. Damit ist schon die characte- 
ristisehe, zweiseitige oder bilaterale (inindform des KHrpers ange- 
deutet, der Gegensatz von Vorn und Hinten, von liechts und Links. 

Jetzt erscheint in der Mitte des hellen Fruchthofes ein trilher 
grosser ovaler Fleck, der anfangs nur sehr zart, kaum bemerkbar ist, 
bald aber sich deutlicher al)- 
greuzt und nunmehr als ein 
läug-lieh runder oder ovaler 
!<phild vortritt, von zwei Hingen 
umgeben (Fig. S4) . Der innere 
hellere Hing ist der liest den 
hellen Fruclithofes , der äussere 
dunklere Ring ist der dunkle 
Frachthof: der trübe sehildior- 
raige Fleck selbst aber ist die 
erste Anlage der Hllckeuthcilo 
des Embrj'ü. Wir wollen ihn 
kurz als Keimschild bezeich- 
nen Xotaspü) "'i . Rkmak hat 
ihn ■■ Doppelschild « genannt. 
weil er durch eine schildförmige 
V'enlickung des äusseren und des Fig. (-4, 

leren Keimblatt«» entsteht. 
;iien meisten Schriften wird dieser Keimschild uls "die erste Keim- 
oder Embryonal-Anlageu. als "Urkeim« oder ndie erste 




^mittieri 



Flf. 84. Fiuehthor oilei KeimuRhelbe de« Kanincheni, uiigefihc 

TBtgrösiert. U* die lartc, halb durchscheinend« Kelmirh< Ibe ml schmnem 

"i«gt, 10 encbeinl der beUv Kruchifaot aU «in dunklerer lifnn:, liliigegi-ri der 

ineti davon gelegene) iluukle Krinhihaf ile ein «eiiier King. Welislirli cc- 

iheinl *nch der in der Mitte jielee«UB ovilttKeiniHlilld. in ileeaen Axe die dunkle Muk- 



(urche «Icbtb» ist. [ütt 



»■) 



240 



Keli»8cliild. Primitivetreif. PrimitiTriDne. 



X. 



Spur <IeB EDibryo« bezeichnet. Aber diese BezeichnuDg, die eich auf 
die Autoritäten vou Baek and Bischoff etutzt, ist iirthttmlich. Denn 
in Wahrheit besteht ja der Keim oder Embryo schon in der ^tamm- 
zelle, in der Gaetrula imd in allen folgenden KeimzustiLoden. Hin- 
gegen ist der KeimBchild blos die erste Anlage der am frtiheeten sich 
ausprägenden KUekentheile. 

Nachdem der ovale KeimschiM sich deutlich in der Mitte des 
hellen Fruchthofes ausgeprügt hat, erscheint in seiner Mittellinie ein 
zarter, bald aber scharf vortretender weisser Streif, derUrstreif oder 
»Primitivstreift von Bake, die »Axenplatte« von Keuak. Diese Er- 
scheinung beruht darauf, dass das obere und mittlere Keimblatt mit 
einander in der Mittelliiiie vcmachsen und hier den Axenstrang bilden 
Vergl. Fig. hH. S9). In der Mitte des Primitivstreifens prägt sich 
bald eine gerade dunkle Linie sehiirfer aas. die sogenannte Urrinne 
oder Primitivrinue !Fig. 84. Fig. Sr> a). Dadurch zerfällt der 




Kcimccbild in zwei symmetrische Seitenhälften, in eine rechte und linke 
Hälfte. Während die Primitivrinne tiefer einsinkt, nimmt der länglich 



*''^ 


m. y 


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of 


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imscheibe de 


K.nSnrh 


ens mit sohle 






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eierfSrmig. 


»k' dec Keims'h 


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selbst i.b) 
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i-keiifurche oder M.rkfurche 


sichlbM a). Nii-h 


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H7. S 


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iniscbilddes 


Hühnehe 


ni. 





X. I)er sohlenfiirmige Wirbeltiiier-Keiin. 241 

runde Fruchthof wieder seine frühere kreisrunde Gestalt an. Der 
Keimschild hingegen geht aus der eiförmigen Gestalt in die sogenannte 
leierförmige oder sohlenftJrmige (xestalt Über. Der länglich runde, 
blattförmige Körper desselben wird mämlich in der Mitte etwas ein- 
geschnürt, während das vordere und das hintere Ende etwas ver- 
dickt hervortreten (Fig. 85). Diese sehr charakteristische Gestalt, 
welche man am passendsten mit einer Schuhsohle, einem Biscjuit, 
einer Geige oder einer Leier vergleicht, bleibt nun beim Embryo der 
Säugethiere (und ebenso auch der Vögel und Reptilien) geraume Zeit 
hindurch bestehen (Fig. 80, 87). Der Keimschild des Menschen 
nimmt diese Schuhsohlenfonn bereits in der zweiten Woche seiner 
Entwickelung an. Gegen Ende dieser Woche besitzt derselbe eine 
Länge von ungefähr zwei Millimetern. 

Wir wollen nun zunächst die peripherischen Theile des Frucht- 
hofs ganz ausser Acht lassen, da uns dessen Veränderungen erst >iel 
später interessiren, und wenden unsere ganze Aufmerksamkeit dem 
sohlenfömiigen Keimschilde zu, von welchem die weitere Entwicke- 
lung des Körpers zunächst ausgeht. Um diese richtig zu verstehen, 
müssen wir uns einer Methode bedienen, welche erst durch Kemak 
zu voller Geltung gebracht worden ist. nämlich der Betrachtung von 
Querschnitten, welche man in der Richtung von rechts nach links 
senkrecht durch die dünne Keimscheibe legt. Nur indem man diese 
Querschnitte auf das Sorgfältigste Schritt fllr Schritt in jedem Stadium 
der Elntwickelung untersucht , kommt man zum vollen Verständniss 
der Vorgänge, durch welche sich aus dem einfachen blattfiirniigen 
Keimschilde der ausserordentlich complicirte Bau des Wirbelthier- 
kdrpers entwickelt. 

Wenn wir nun jetzt durch unseren sohlenförmigeu Keimschild 
(Fig. 86, 87) einen senkrechten Querschnitt legen, so bemerken wir 
zunächst die Verschiedenheit der drei übereinander liegenden Keim- 
blätter (Fig. 88). Der Keimschild besteht gewissermaassen aus drei 
über einander liegenden Schuhsohlen. Die unterste oder innerste von 
diesen (das Darmdrüsenblatt) ist die dünnste Schicht und besteht bloss 
aus einer einzigen Lage von Zellen (Fig. 88 d) . Die mittlere Sohle 
(das Mittelblatt oder Mesoderm) ist beträchtlich dicker und erscheint 
mehr oder weniger deutlich aus zwei eng verbundenen Schichten zu- 
sammengesetzt. Die dritte, äusserste oder oberste Schuhsohle (A) ist 
das Hautsinnesblatt und besteht aus kleineren, helleren Zellen. In 
der Mitte unseres Querschnittes, dem Axentheile der Sohlen entspre- 
chend, sind alle drei Sohlen in beträchtlicher Ausdehnung mit ehian- 

Hft««kel, Anthropogmie. 3. Anfl. 16 



242 



Die Blätter doa sohlenflirmigen WirbelthlerkeimB. 



X. 



der verwachsen und bilden hier den dicken Axenstrsng (Fig. 88«jr), 
Diese VerwaehBuog ist von hoher Bedeutung. Uenn sie vermittelt 
einen Äustauscli der Zellen der primären Keimblätter. Indem diese 




Fig. SS. 

Zellen sich vernchieben, vermehren nnd ihre Lage verändern, geUn- 
gcn Exoderm- Zellen zwischen diejenigen des Entoderm, nnd amge- 
kehrt. Das Mittelblatt oder Mesoderm enthält demnach Zellen von 
bei<len primären Keimblättern. Selbst wenn Kehak's Darstellnng 
richtig ist, wonach das Mesoderm ursprunglich vom Entoderm steh 
abspaltet, so kennen doch jedenfalls später in Folge jener centralen 
Verwachsung auch Zellen vom Esoderm in dae Mesoderm eintreten. 
In der That zeigt sich das Faserblatt bald deutlich aus zwei verschie- 
denen Schichten zusammengesetzt: einer äusseren, die vom Hantblatt, 
und einer inneren, die vom Darmblatt phylogenetisch abzuleiten ist. 
Die äussere ist die Anlage des Hautfaserblattes (Fig. SS m, S9 m); die 
innere wird /,iim Darmfaserblatt (Fig. 88/, 89/). 




Bald nachdem im Axeiitheile des Keimschitdes die Verwachsung 
der Keimblätter und der Austausch ihrer Zelten stattgefunden hat. 



itt diircb den Keimnrhihl eine« Hähnekoiia («mI«« 
riituiig), h HmUninuMM. m Iliiitfiierblatt. f Dum- 
I MIMelbUU od« Mesoderm verbunden;, d UumilrilMn- 
! vIhi iie<'undi(ti:u KeirnblätteT zu ileai dicken Aianitnafl* 
pur der Priniltlvrlnni^. u <!(-gend der spiteren t'rolerea- 



lEi'.hild eine« llühurheni , eta 
II Fi):. 8K. In der Mitte des Aie 
AieiisUb {s). (N*cb WAi.i>Ktiii 



X. Der Axenstab und die Seitenblätter. 243 

wird in der Mittelliuie der äusseren Oberfläche die schmale geradlinige 
Primitivrinne sichtbar (Fig. 89 n) . Beiderseits derselben erheben sich 
als niedrige Leisten dieRUckenwtilste. Mitten unterhalb der Primitiv- 
rinne sondert sich ans der Zellenmasse des dicken Axenstranges ein 
cylindrischer Strang, der im Querschnitt rundlich erscheint: die erste 
Anlage des Äxenstabes oder der Chorda dorsalis [x). Immer deut- 
licher scheiden sich die vier secundären Keimblätter. Das üarmfaser- 
blatt (/) zeigt sich deutlich als Product des DarmdrUsenblattes («?), 
gesondert von dem Hantfaserblatt (m), das vom Hautsinnesblatt [h] 
abstammt. 

Die Primitivrinne [Pv Fig. 90) wird nun bald beträchtlich tiefer 
and gestaltet sich zum Grunde der breiteren Markfurche (Medullar- 



Jij- 




furche) oder RUckenfurche [Itf] . Beiderseits derselben erheben sich 
die beiden parallelen RückenwUlste oder MarkwUlste [m) . Zugleich 
sondert sich der centrale Axenstab oder die Chorda (Fig. 90 ch) voll- 
ständig und scharf von den beiden seitlichen Theilen des mittleren 
Keimblattes ab. Diese letzteren werden wir nunmehr als Seiten - 
blätter [sp) der in der Axe gelegenen Chorda gegenüberstellen. 
Gewöhnlich werden sie »Seitenplattenu genannt. In der Mitte jedes 
Seitenblattes zeigt sich eine enge Spalte (in der Fläche desselben), 
indem sich hier das obere oder äussere Hautfaserblatt v(m dem unte- 
ren oder inneren Darmfaserblatt ablöst. Diese Spalte (Fig. ^i) uwh) 



Fig. 90. Querschnitt durch den Keimsrhild von einem bebrüteten 
HSbnchen (gegen Ende des ersten Tages der liebriitung) , ungefähr iOOuial vergrossert. 
Das Hautsinnesblatt oder das äussere Keimblatt sondert sich in zwei verschiedene 
Theile, in die peripherische dünnere Hornplatte {/»} , aus welcher die Oberhaut mit 
ihren Anhängen entsteht, und in die axi.ih» dirkore Markplatte (m) , aus welcher sich 
d&B Markrohr bildet; dies entsteht aus d(.T Kückenfiirche {Rf)y deren tiefsten Theil die 
Prlmitivrinne [Pv) bildet. Die Grenze zwischen Markplatte (m) und Hornplatte [h) 
bilden die stark erhabenen paraUelen Rückenwülste. Das mittlere Keimblatt oder das 
Tcreinigte Faserblatt (das Mmotorisch-germinative« Blatt) ist bereits in den Axen- 
stab oder die Chorda (ch) und in die beiden Seiten blätter (.<p) zerfallen. Der 
inDerste Theil der letzteren sondert sich bald als Llrwirbelstraiig ab [u\cp). Der zarte 
Spalt in den Seitenblättern ist die erste Anlage der späteren Leibeshöhle [uwh\. 
Das innere Keimblatt oder das Darmdrüsenblatt [dd] ist noch unverändert. Nach 



244 Die Blatter und Platten des Embryo. X. 

ist von grosser Bedeutung, denn sie stellt die erste Anlage der 
späteren Leibeshühle oder des Coeloms dar. (Vergl. Taf. IV, 
Fig. 2e,^c]. 

Bei Gelegenheit dieser »Seitenblätter«, die man gewöhnlich mit 
dem Namen »Seitenplatten« belegt, will ich ein paar Worte über die 
beiden Kunstausdrücke »Blätter« und »Platten« einfügen, welche seit 
Baer in der Keimesgeschichte allgemein angewendet werden. Sowohl 
die »Blätter« [iMmifme] als die »Platten« [Lamell<ie] sind blattförmige 
oder plattenförmige Körper, welche ursprünglich aus einer einzigen 
oder aus mehreren über einander geschichteten Lagen von gleichar- 
tigen Zellen bestehen, und welche die ersten Grundlagen für die ent- 
stehenden Organ-Systeme und Organe des Körpers bilden. Der onto- 
genetische Sprachgebrauch macht aber zwischen »Blättern« und »Plat- 
ten« einen wichtigen Unterschied. Als Blätter werden nur die ersten 
und ältesten Zellenschichten des Keimes bezeichnet, die über den 
ganzen Keim weggehen und die Anlagen ganzer Organ-Systeme bil- 
den. Unter Platten hingegen versteht man einzelne Theile jener 
Blätter und aus diesen hervorgehende Zellenschichten , welche nur 
einem Theile des Keimes angehören und zur Bildung einzelner grös- 
serer und kleinerer Organe dienen. 

Allerdings wird diese Unterscheidung keineswegs scharf durch- 
geführt, und man bezeichnet z. B. die beiden mittleren secundären 
Keimblätter gewöhnlich als IIautfaser-»Platten« und Darmfaser-»Plat- 
ten« ( — statt »Blätter« — ) . Umgekehrt nennt man die »Homplatte« 
(einen Theil des »Hautsinnesblattes«) gewöhnlich »Hornblatt«. Wir 
werden jedoch an jener wichtigen Unterscheidung thunlichst festhal- 
ten, und als »Blätter« also nur die beiden primären und die \ier 
secundären Keimblätter bezeichnen ; natürlich müssen wir aber auch 
die »Seitenplatten« demgemäss »Seitenblätter« nennen, da sie ursprüng- 
lich aus einer Verwachsung von zwei secundären Keimblättern her- 
vorgegangen sind. Hingegen werden wir das sogenannte »Hornblatt* 
und alle aus jenen vier Blättern abgespaltenen oder differenzirten 
blattfi)rmigen Organanlagen als »Platten« bezeichnen (so die Muskel- 
platte, Skeletplatte u. s. w.). 

Nachdem die Chorda sich von den beiden Seitenblättem völlig 
getrennt hat, spaltet sich in der hinteren Hälfte des Keimschildes von 
dem inneren Rande jedes Seitenblattes rechts und links ein Stück ab, 
welches die Gestalt eines dicken langen Stranges hat (Fig. 90 uwp^ 
Eig. 91 u). Wir wollen denselben Urwirbelplatte, oder besser Ur- 
wirbelstrang nennen, weil dieser Strang sich zu den Urwirbeln 




X. Urwirbelplatten und Seitonplatten. 245 

und benachbarten Theilen entwickelt. Er bildet die erste Anlage der 

einzelnen Abschnitte der Wirbelsäule, der »Urwirbelstücke«. Später 

treten diese Urwirbel in die engste 

Beziehung zu der Chorda dorsalis, 

welche sie umwachsen, und diese 

ganze Axen-Masse entwickelt sich 

dann zu der späterhin so mannich- 

fach gegliederten und complicirten 

Wirbelsäule. Die peripherischen Theile der beiden Seitenblätter, 

welche nach der Abspaltung des Urwirbelstranges Übrig bleiben, 

heissen von jetzt an Seitenplatten oder Seitenblätter im engeren Sinne ; 

sie entwickeln sich zu den schon genannten beiden Faserblättem. In 

der vorderen Hälfte des Keimschildes , welche dem späteren Kopfe 

entspricht, tritt keine Trennung ein zwischen der inneren Urwirbcl- 

masse und dem äusseren Seitenblatte. 

Während dieser Vorgänge bleibt das Darm drttscnblatt oder 
das innere Keimblatt zunächst ganz unverändert ; es sind keine Son- 
demngen daran wahrzunehmen (Fig. 90 d d^ Fig. 91 (/). Um so be- 
deutender sind die Veränderungen, welche jetzt im Hautsinnes- 
blatte oder im äusseren Keimblatte vor sich gehen. Die fortdauernde 
Erhöhung und das beständige Wachsthum der beiden RUekenwülstc 
ftthrt nämlich dahin, dass jetzt diese beiden erhabenen Leisten sich 
mit ihren oberen freien Kändem gegen einander krUmmen, immer 
mehr nähern (Fig. 91 w) und schliesslich verwachsen. So entsteht 
ans der offenen Rttckenfurche, deren obere Spalte enger und enger 
wird, zuletzt ein geschlossenes cylindrisches Rohr :Fig. 92 mr] . Die- 
ses Rohr ist von der grössten Bedeutung : es ist nämlich die erste An- 
lage des Central-Nervensystems, des Gehirns und des Rückenmarkes. 
Wir nennen diese erste Anlage Markrohr oder Medullarrohr {Tubus 
medullaris). Früher hat man diese Thatsache als ein wunderbares 
Räthsel angestaunt; wir werden nachher sehen, dass sich dieselbe im 
Lichte der Descendenz - Theorie als ein ganz natürlicher Vorgang 
herausstellt. Es ist ganz naturgcmäss, dass sich das Central-Ncrvcn- 
gystem — als das Organ, durch welches aller Verkehr mit der Aus- 



Fig. 91. Qaerschnitt durch den Keimschild von einem Hühnchen am 
Ende des ersten Brfltetages), etwas weiter entwickelt als Fig. 90, ungefähr 20mal ver- 
grdssert. Die beiden Rander der Markplatte (m), welche als Markwülstc [w) die letztere 
▼on der Homplatte {h) abgrenzen, krümmen sich gegeneinander. Beiderseits der Chorda 
{A) bat sich der innere Theil der Seitenblätter (u) als Urwirbelstrang von dem äusseren 
Theila (sp) gesondert. Das Darmdrüsenblatt (d) ist noch unverändert. Nach Übbiak. 



246 Msrkrohr und Homplatte. Urniere. X. 

nenwelt, alle Seelenthätigkeit und alle Sinneewabroehmnu^D ver- 
mittelt werden — auH der Oberhaut oder Epidermig durch Abschntirnnp 
enhvickelt. Später schnllrt sich das Markrohr vollständige vom äus- 
seren Kcimblatte al>, wird von den Urwirbeln umwachsen und nach 
innen hinein gedi^ngt. Der Übrig bleibende Theil des Hantsinnes- 
blattes (Fig. 92 h] heisst nunmehr Ilornplatte oder «Hornbl^b, 



Fig. 92. 

weil sich aus ihm die gesammte Oberhaut oder Epidermis mit den 
dazu gehörigen Horatheileu (Nägeln, Haaren u. s. w.] entwickelt. 
(Vergl. Taf. IV und V.) 

Kehr frühzeitig scheint ausser dem Central-Neriensj'stem von der 
äusseren Haut her noch ein anderes, ganz verschiedenes Organ zn 
entstehen, nämlich dieUrniere, welche die ausscheidende Thätig- 
keit des Küqters besorgt und den Hani des t^mbryo absondert. Diese 
Uriiiere ist ursprünglich ein ganz einfacher, röhrenförmiger, langer 
Gang . ein gerader Canal , der beiderseits der L'rwirbelstränge (an 
deren äusserer Seite) von vom naeli hinten läuft {h\. 92 ««?'. Er 
entsteht, wie es scheint, seitlich vom Markrohr aus der Homplatte, in 
der Lucke. welche zwischen dem Urwirhelstrange und dem .Seiten- 
blatte sich findet. Schon zu der Zeit, in welcher die Abuehntlrung des 
Markrohres vou der Horuplatte erfolgt, wird die llrnierc iu dieser 
Liickc sichtimr. Nach anderen Beobachtern xoll {lie erste Anlage der 
ümicre nicht vom Hautsinnc^blatte, sondern vom Hautfaserblatte ge- 
liefert werden. 



KJK. m. QiieiBi^hiiilt durch den KeimfichMd (lon einem b«briitetoB 
Hühnchen am zweiten RTÜtctage) , ungefähr luOmal lerKiüBtert. Im auMeren Keim- 
hUtlc hit Birb die axialu ItückeDrurche vuUttäiiilig zum Miirkrohr {inr) genihloMep und 
von der llumplatlu (A) abee^i'hnait. Im uiittlereu Kp.imblilie Ist die axiale Choida 'oll 
eiM von dun beiden l-rwirbelstriiigeh [me] getrennt . in d^ren Innerem »irh «pUar eine 
Toiübergeheiide Uölile {mch, bildet. L>la ^iolienblilter haben sirh in du iuuen Hini- 
fAwrblatt hpl} iindindulnncrii Dacinftserblatt (if/^ ecgpalten, die durah die .WttelplUlsB 
ini^i Innen Jioi'h lUMOimenhängen. Die Spaltu zwischen beiden (ip) l»t die Anlage dv 
Letbesböhlc, In der l.Ucke iiriacheii UrwirbeLitrÜngen und tiiitenblattein iii anaaMi 
jedeneitt die Urnieie [vng]. innen hiogegen die l'rartsHe ''t | augelegt. Nach KöLLiaxa. 



X. Spaltungsproducte de« äusseren und inneren Keimblattes. 247 

Während so das Haat8iiine8blatt sich in die Hornplatte. das Mark- 
rohr und die Umieren sondert, zerfällt das mittlere Keimblatt , das 
Mesoderm oder Faserblatt ebenfalls in drei Stücke, nämlich : 1 in der 
Mittellinie des Keimschildes den Axenstab oder die Chorda 
(Fig. 92 ch); 2) zu beiden Seiten derselben die Urwirbelstränge 
(uw) und 3) nach aussen die davon abgeschnürten Seiten blatte r. 
Diese letzteren zeigen uns noch die ursprüngliche S]>altung des mitt- 
leren Keimblattes in das äussere Hautmuskelblatt oder HautiaHiT- 
blatt, [hpl], und das innere Darmmuskelblatt oder Darmfaserblatt, 
(df). Die Verbindungsstelle beider Faserblätter heisst Mittel platte 
oder Gekrösplatte [mp). Die enge Spalte isp) oder der leere, hohle 
Raum, welcher zwischen beiden Faserblättem sicli bildet, int di<» An- 
lage der Leibeshöhle oder desCoeloms, der grosKeii Eingeweide 
höhle, in welcher Herz, Lunge, Darmcanal u. s. w. liep^n. Si(* /vr 
fällt später beim Säugethiere durch die Ausbildung den Zwerehfellen 
in zwei getrennte Höhlen, in die Brusthöhle und in die Kauehhöhle. 
Unmittelbar unter der Gekrösplatte, in der Lücke zwineheu dem 
Darmdrüsenblatte , dem Darmfaserblatte und den IrwirbelHtrüii^ni 
tritt frühzeitig noch ein anderes Organ auf, eine dünnwandig«* Mhw 
(Fig. 92 ao). Das ist die erste Anlage eines gn>sHen Klutgei^iMMcM. der 
Ur-Arterie oder Aorta. Sie entsteht durch Abspaltunf^: mum dem 
Darmfaserblatte . 

Das innere Keimblatt oder das Darmdrüsenblatt • yin: . '.i 2 ' A/) 
bleibt während dieser Vorgänge ganz unverändert und lM*giiinf cipiI 
etwas später eine ganz flache, rinnenf(>rmige Vertiefung in der Mitf<*l 
linie des Keimschildes, unmittelbar unter der Chorda, zu zcifcf'ti. 1 ^Wm* 
Vertiefung heisst die Darmrinne oder Darmfurehe, Hie tli»uU*i iinN 
bereits das künftige Schicksal dieses Keimblättern an. Indcni iMlniiieh 
die Darmrinne sich allmählich vertieft und ihre unti^ren liegren/iinKPi 
ränder sich gegen einander krümmen, gestaltest sie sieli in älinli('lii«r 
Weise zu einem geschlossenen Kohr, dem Darm röhr, wie \nr\wr 
die Rückenfurche zum Markrohr wurde Fig. 02j. Dum l)nru\(nHt*r 
blatt(/), welches dem Darmdrüsenblatt (d, anliegt, folgt niifllrllrli 
der Krümmung des letzteren. Mithin wird von Anfang an <lle mi 
stehende Darmwand aus zwei Schichten zusamniengeHetzt, inwetMllK 
aus dem Darmdrüsenblatt, auswendig aus dem DarnifaMerhlHtt. 

Die Bildung des Darmrohres ist derjenigen des Miirkroliren itimi 
fem ähnlich, als in beiden Fällen zunächst in der Mittellinie ehiPN 
flaehen Keimblattes eine geradlinige Hinne oiUw l'^urelm entsteht. 
Darauf krümmen sich die Ränder dieser Furche gegen einander und 



248 Bildung des Markrohrea und dei DannrohraB. X. 

verwachsen ku einem Rohre (t^g. 93). Aber doch sind beide Vorgänge 
im Grunde sehr verschieden. Denn das Markrolir schliesst sich Id 




Fig. 93. 

seiner ganzen Liinge zu einer eylindrisclieu Röhre, während das 
Dannrohr in der Mitte olTeu bleibt und die Hüblung desselben noch 
sehr lange in Zusammenhang mit der Höhlung der Keimdannblase 
steht. Die ofTene Verbindung zwischen beiden Höhlungen achliewt 
sich erst sehr B|iät, bei Bildung des Nabels. Die Schliessang des 
Markrohres erfolgt von beiden Seiten her, indem die Ränder 
der Ruckenfurche von rechts und von links her mit einander verwach- 
sen. Die Hebliessung des Darmrohres hingegen erfolgt nicht bloss 
von rechts und von links, sondern gleichzeitig auch von vorn und von 
hiuton )icr. indem die Ränder der Darmrinne von allen Seiten her 
gegen den Nabel zusammen wachsen. Ueberhaupt steht dieser ganze 
Vorgang der sccundüren Dnnnbililung bei den drei höheren Wirbel- 
thicr-CIassen im engsten Zusanimeuhauge mit der Nabelbildnng, 
mit der Abschnllrung des Embryo von dem Dottersack oder der 
Nabelblase. ^Vergl. Fig. 70, S. 229 und Taf. V, Fig. 14, 151. 



Flg. 0:i. Drei 9cliomAti9>:he Querschnitte duToh Jen Keimicbild 
lies huhereii Wirbelthieres , um die KntstchunR der rühreiifürniieen Ot^in-Anlieen asi 
den )!t.-kiQainiluii Keiniblalterti zu zeigen. In Kig. A sind Mukrobr (n) und DumiDbr 
\a] noch olTeiiii Kliineti ; die Utnieren |u) sind iiocli einfache Hautdrüsen. In Fif . B [et 
(las Maiktohr (n) und die Itücken wand bereite geschlossen, wahrend daa Dkrmiohi (dl 
und die [tauvhwaiid noch ofTen sind -, die Urnieren sind abgeschnürt. In Fig. C lat ao- 
wohl oben das Harkrohr und die Itückenwand, als unten dis Darmrohr und die Baach- 
wand geschlniien. Aus allen offenen Kinnen sind geschlossene Hühren geworden; die 
Urnieren sinil naüh innen gewandert. Die ilnchstaben bedeuten in aUen drei Figuren 
da<solbB : h Hautiiniieablatt. n Markrolir oder Mcdiillarrohr. ti L'rnieren. z AiensUb. 
* Wirhel'Anlage. r Itiickcnwand. b liauchwaud. c Leibeshöhle oder Coelom. fDtxm- 
fKcrbtatl. ( L'rartcrie (AorU). c üivene (I)arm-Veiioj. <t DanndrQsenblaU. a Dtnt- 
rohr. ;V(!rgl. Taf. IV und V.) 



X. Abschniirung des Embryo von der Keimdarinblase. 249 

Um hier Klarheit zu gewinnen , müssen Sie das Verhältnis« des 
Keimschildes zum Fruchthof und zur Keimdarmblase scharf in's Auge 
fassen. Das geschieht am besten durch Vergleichung der fUnf Stadien, 
welche Fig. 94 Ihnen im Längsschnitt vorfuhrt. Der Keimschild 
(e) der anfangs nur wenig über die Fläche des Fruchthofs hervorragt, 
beginnt bald sich stärker über dieselbe zu erheben und von der Keim- 
darmblase abzuschnüren. Dabei zeigt der Keimschild, von der RU- 
ckenfläche betrachtet , immer noch die ursprüngliche einfache Sohlen- 
form (Fig. 86, 87, S. 240). Von einer Gliederung in Kopf , Hals, 
Rumpf u. s. w., sowie von Gliedmaassen ist noch Nichts zu bemerken, 
Aber in der Dicke ist der Keimschild mächtig gewachsen, beson- 
ders im vorderen Theile. Er tritt jetzt als ein dicker, länglich runder 
Wulst stark gewölbt über die Fläche des Fruchthofes hervor. Nun 
beginnt er sich von der Keimdarmblase, mit welcher er an der Bauch- 
fläche zusammenhängt, vollständig abzuschnüren und zu emancipiren. 
Indem diese Abschnürung fortschreitet, krümmt sich sein Rücken 
immer stärker ; in demselben Verhältnisse , als der Embryo wächst 
und grösser wird, nimmt die Keimblase ab und wird kleiner , und zu- 
letzt hängt die letztere nur noch als ein kleines Bläschen aus dem 
Bauche des Embryo hervor (Fig. 94, 5 ds). Zunächst entsteht in Folge 
der Wachsthumsvorgänge, die diese Abschnürung bewirken, rings um 
den Embryo-Körper auf der Oberfläche der Keimblase eine furchen- 
artige Vertiefung, die wie* ein Graben den ersteren rings iimgicbt, und 
nach aussen von diesem Graben bildet sich durch Erhebung der an- 
stossen^en Theile der Keimblase ein ringförmiger Wall oder Damm 
(Fig. 94,2*^). 

Um diesen wichtigen Vorgang klar zu übersehen, wollen wir den 
Embryo mit einer Festung vergleichen, die von Graben und Wall um- 
geben ist. Dieser Graben besteht aus dem äusseren Theile des 
Fruchthofes und hört auf, wo der Fruchthof in die Keimdarmblase 
übergeht. Die wichtige Spaltung in dem mittleren Keimblatte, welche 
die Bildung der Leibeshöhle veranlasst , setzt sich peripherisch über 
den Bezirk des Embryo auf den ganzen Fruchthof fort. Zunächst 
reicht dieses mittlere Keimblatt bloss so weit, wie der Fruchthof; der 
ganze übrige Theil der Keimdarmblase besteht anfangs nur aus den 
zwei ursprünglichen Keimblättern, äem äusseren und inneren Keim- 
blatt. So weit also der Fruchthof reicht , spaltet sich das mittlere 
Keimblatt ebenfalls in die l)eiden Ihnen bereits bekannten Lamellen, 
in das äussere Hautfaserblatt und in das innere Darmfaserblatt. 
Diese beiden Lamellen weichen weit auseinander, indem sich zwischen 



250 



AbschnUrung des Embryo von der Keimdarmblase. 





Fig. 94. 



Fig. 94. Fünf scheraaiische Längsschnitte durch den reifenden 
Säugethier-Keiin und seine Eihüllen. In Fig. i— 4 geht der Lingsscbnitt 
durch die Sagittal-Kbene oder die Mittelebene des Körpers, welche rechte und linke Hilfl« 
scheidet; in Fig. f) ist der Keim von der linken Seite gesehen. In Fig. 1 UDi»chlieMt 
das mit Zotten [etj besetzte Prorhorion {d) die Keimblase, deren Wand aus den beiden pri- 
mären Keimblättern besteht. Zwischen dem äusseren (a) und inneren (i) Keimblatt« h«t 
sich im Bezirke des Fruchthofes das mittlere Keimblatt (m) entwickelt. In Fig. 2 be* 
ginnt der Kmbryo (e) sich von der Keimblase {d$) abzuschnüren , während sich rinict um 
ihn der Wall der Amnionfaltc erhebt (vorn als Kopfscheide, Je«, hinten als Schwanzacheide, 
m). In Fig. 3 stossen die Ränder der Amnionfalte [am] oben über dem Röcken des Em- 
bryo zusammen und bilden so die Amnionhöhle {ah) ; indem sich der Embryo {«) gtirfcer 



X. Bildung der Amnion-HUlle. 25 1 

beiden eine helle Flüssigkeit ansammelt (Fig. 94» , am) . Die innere 
Lamelle, das Dannfaserblatt, bleibt auf dem inneren Blatte der Keim- 
dannblase (anf dem Darmdrüsenblatte) liegen. Die äussere Lamelle 
hingegen , das Hantfaserblatt , legt sich eng an das äussere Blatt des 
Fruchthofes , an das Hautsinnesblatt an und hebt sich mit diesem zu- 
sammen von der Keimdarmblase ab. Aus diesen beiden vereinigten 
äusseren Lamellen entsteht nun eine zusammenhängende Haut. 
Das ist der ringförmige Wall, welcher rings um den ganzen Em- 
bryo immer höher und höher sich erhebt und schliesslich über dem- 
selben zusammenwächst (Fig. 94, 2,3,4,5, ö^m). Um das vorhin 
gebrauchte Bild der Festung beizubehalten, stellen Sie sich vor, 
dass der Ring-Wall der Festung ausserordentlich hoch wird und die 
Festung weit überragt. Seine Ränder wölben sich wie die Kämme 
einer überhängenden Felswand, welche die Festung einschliessen 
will ; sie bilden eine tiefe Höhle und wachsen schliesslich oben zu- 
sammen. Zuletzt liegt die Festung ganz innerhalb der Höhle , die 
durch Verwachsung der Ränder dieses gewaltigen Walles entstanden 
ist. (Vergl. Fig. 95—98, S. 254, und Taf. V, Fig. 14.) 

Indem in dieser Weise die beiden äusseren Schichten des Frucht- 
hofes sich faltenförmig rings um den Embryo erheben und darüber 
zusammen wachsen , bilden sie schliesslich eine geräumige ] sackför- 
mige Hülle um denselben. Diese Hülle fuhrt den Namen Frucht- 
haut oder Wasserhaut, Amnion {Fig. 94 am). Der Embryo 
schwimmt in einer wässerigen Flüssigkeit, welche den Raum zwischen 
Embryo und Amnion ausfüllt und Amnion- Wasser oder Frucht- 
wasser genannt wird (Fig. 94, 4,5 ah). Später kommen wir auf die 
Bedeutung dieser merkwürdigen Bildung zurück. Zunächst ist sie 
für uns von keinem Interesse , weil sie in keiner directen Beziehung 
zur Körperbildung steht. 

Unter den verschiedenen Anhängen, deren Bedeutung wir 
später erkennen werden , wollen wir vorläufig noch die Allantois und 



von der Keimblate {dt) abschnürt , entsteht der Darnic&nal {dd) , aus dessen hinterem 
Ende die AUantois hervorwächst (al). In Fig. 4 wird die Allantois [al] grösser; der 
Dottersack [ds] kleiner. In Fig. 5 zeigt der Embryo bereits die Kiemenspalten und die 
Anlagen der beiden Beinpaare ; das Chorion hat verästelte Zotten gebildet. In allen 
5 Figuren bedeutet: t £mbryo. a Aeusseres Keimblatt, m Mittleres Keimblatt, t In- 
neres Keimblatt, am Amnion, {ks Kopfscheidc. ss Schwanzscheide), ah Amnion- 
Höhle, a» Amnionscheide des Nabelstranges, kh Keimdarmblase, ds Dottersack (Nabel- 
blase). dg Dottergang, d/" Darmfaserblatt, dd Darmdrusenblatt. a( Allantois. vl=hh 
Herzgegend, d Dotterhaut oder Prochorion. d' Zottchen desselben, nh Seröse Hülle. 
9% Zotten derselben, ch Zottenhaut oder Choriou. eh% Zotten desselben, st Ter- 
minal-Vene, r Der mit Flüssigkeit gefüllte Raum zwischen Amnion und Chorion. (Nach 
KöLuaMi.) Vergl. Taf. V, Fig. 14 und 15. 



252 Bildung des Harnsackes und des Dottersackes. X. 

den Dottersack nennen. Die Allantois oder der Harnsack 
(Fig. 94, 3,4 al) ist eine bimförmige Blase, welcte aus dem hintersten 
Theile des Darmcanales herv'orwächst ; ihr innerstes Stück verwandelt 
sieh späterhin in die Harnblase ; ihr äusserstes Stück bildet mit seinen 
Gefassen die Grundlage des Gefasskuchens oder der Placenta. Vor 
der Allantois tritt aus dem offenen Bauche des Embryo der Dotter- 
sack oder die Nabelblase hervor (Fig. 94, 3,4 c&) , der Rest der 
ursprünglichen Keimdarmblase (Fig. 94, , kh). Bei weiter ent- 
wickelten Embryonen , bei denen die Darmwand und die Bauchwand 
dem Verschluss nahe ist, hängt dieselbe als ein kleines gestieltes 
Bläschen aus der NabelöflFnung hervor (Fig. 94, 4, 5 c&). Ihre Wand 
besteht aus zwei Schichten : innen aus dem Darmdrüsenblatt , aussen 
aus dem Darmfaserblatt. Sie ist also eine directe Fortsetzung der 
Darmwand selbst. Je grösser der Embryo wird , desto kleiner wird 
dieser Dottersack. Anfänglich erscheint der Embryo nur als ein 
kleiner Anhang an der grossen Keimdarmblase. Später hingegen er- 
scheint umgekehrt der Dottersack oder der Rest der Keimdarmblase 
nur als kleiner beutelförmiger Anhang des Embryo (Fig. 70) . Er ver- 
liert schliesslich alle Bedeutung. Die sehr weite Oeffnung, durch 
welche anfangs die Darmhöhle mit der Nabelblase communidrt , wird 
später immer enger und verschwindet endlich ganz. Der Nabel , die 
kleine grubenförmige Vertiefung, welche man beim entwickelten 
Menschen in der Mitte der Bauchwand vorfindet , ist diejenige Stelle, 
an welcher ursprünglich der Rest der Keimdarmblase, die Nabelblase, 
in die Bauchhöhle eintrat und mit dem sich bildenden Darm zusammen- 
hing. (Vergl. Fig. 14 und 15 auf Taf. V.) 

Die Entstehung des Nabels fällt mit dem vollständigen Verschluss 
der äusseren Bauchwand zusammen. Die Bauchwand entsteht in ähn- 
licher Weise , wie die Rückenwand. Beide werden wesentlich vom 
Hautfaserblatte gebildet und äusserlich von der Homplatte, dem peri- 
pherischen Theile des Hautsinnesblattes, überzogen. Beide kommen 
dadurch zu Stande , dass sich das animale Keimblatt in ein doppeltes 
Rohr verwandelt : oben am Rücken den Wirbel-Canal, der das Mark- 
rohr uraschliesst, unten am Bauche die Wand der Leibeshöhle, welche 
das Darnirohr enthält (Fig. 93, S. 248). 

Wir wollen zuerst die Bildung der Rückenwand und dann die 
der Rauchwand betrachten (Fig. 95 — 98). In der Mitte der Rücken- 
fläche des Embryo liegt ursprünglich, wie Sie wissen, unmittelbar 
unter der Homplatte (A) das Markrohr (mr) , welches sich von deren 
mittlerem Theile abgeschnürt hat. Später aber wachsen die Urwirbel- 



X. Entstedniig der Mckenwand und der Baiichwand. 253 

platten [uw) von rechts und von links her zwischen diese beiden ur- 
sprünglich zusammenhängenden Theile hinein (Fig. 97 , 98) . Die 
oberen inneren Ränder beider Urwirbelplatten schieben sich zwischen 
Homplatte und Markrohr hinein^ drängen beide auseinander und ver- 
wachsen schliesslich zwischen denselben in einer Naht, die der Mittel- 
linie des Rückens entspricht. Der Verschluss erfolgt ganz nach Art 
des Markrohres , welches nunmehr ganz von diesem Wirbelrohr um- 
schlossen wird. So entsteht die Rück en wand, und so kommt das 
Markrohr ganz nach innen zu liegen (Fig. 98) . Ebenso wächst später 
die Urwirbelmasse unten rings um die Chorda dorsalls herum und 
bildet hier die Wirbelsäule. Hier unten spaltet sich der innere untere 
Rand der Urwirbelplatten jederseits in zwei Lamellen, von denen sich 
die obere zwischen Chorda und Markrohr, die untere hingegen zwi- 
schen Chorda und Darmrohr einschiebt. Indem sich beide Lamellen 
von beiden Seiten her über und unter der Chorda begegnen, um- 
schliessen sie dieselbe völlig und bilden so die röhrenförmige, äussere 
Chorda-Scheide, die skeletbildende Schicht, aus welcher die 
Wirbelsäule hervorgeht (Vig. 97, 98). (Vergl. Fig. 3—6 auf Taf. IV 
und den folgenden Vortrag.) 

Ganz ähnliche Vorgänge wie hier oben am Rücken , bei Bildung 
der Rückenwand , treflfen wir unten am Bauche bei Entstehung der 
Bauch wand an (Fig. 98 4ä). Hier wachsen nämlich die Seiten- 
platten auf dieselbe Weise rings um den Darm zusammen , wie der 
Darm selbst sich schloss. Der äussere Theil der Seitenplatten bildet 
die Bauchwand oder die untere Leibeswand , indem an der inneren 
Seite der vorhin berührten Amnionfalte sich beide Seitenplatten stärker 
krümmen und von rechts und links her einander entgegenwachsen. 
Während der Darmcanal sich schliesst , erfolgt gleichzeitig von allen 
Seiten her auch die Schliessung der Leibeswand. Also auch die 
Bauchwand, welche die ganze Bauchhöhle unten umschliesst, entsteht 
wieder aus zwei Hälften, aus den beiden gegen einander gekrümmten 
Seitenplatten. Diese wachsen von allen Seiten her gegen einander 
zusammen und vereinigen sich endlich in der Mitte im Nabel. Wir 
haben also eigentlich einen doppelten Nabel zu unterscheiden, einen 
inneren und einen äusseren. Der innere oder Darm n ab el ist die 
definitive Verschlussstelle der Darm wand, durch welche die offene 
Communication zwischen der Darmhöhle und der Höhle des Dotter- 
sackes aufgehoben wird (Fig. 70). Der äussere oder Hautnabel 
ist die definitive Verschlussstelle der Bauchwand , welche auch beim 
erwachsenen Menschen äusserlich als Grube sichtbar ist. Jedesmal 



254 



EntateliuiiK der RUckeDWAtid und der B«uohwuul. 



X. 



sind zwei aecundäre Keimblätter bei der VerwacbBung betheili^; bei 
der Dannwand das DanndrUsenblatt und Dannfaserblatt , bei der 
Bauchwaud das HantfaserUatt nnd HantsiDoeBblatt. Ee gebt also die 




Fig. «6. 



Dannwand als Ganzes eigentlich ebenso ans dein Eutodenn hervor, 
wie die Bauchwaud und Uberhau|it die gesaniuite l^eibeswaiidi aui> 
dem Exoderm. "*) 



Fig. 9^_9K. guernchDitte iliirr 
von iweiUn , Fig. 9U vodi dTitteii. Fig. S'i 
der Babriltung. Fig. 9ü— 97. riarli Külukr 
Rbmak, etwi 2fliiial va^rüssert. A BornpUt 
[Iruiereribliarlieii. hp Hautfaüerblktt. m 
platte (vA häutige Anlag« des Wirb.elkiirpei 
des Qn^Korttitiei). uinA Urwirbeihfibie. rf 
bh Baurbwiiid, p hintere, 



vom viert«!) und Fig. 9H Tom (änflen Ta«e 
, gegen lUOmil vergrüueit; Fig. 'Ja narh 
mr MariiTohr. un; Urnierengaiig. o» 
= niu ^ mji Uuakelpiatte. uw ('rwiihel- 
, vb iei Wirbelbogens , irg der Kippr odet 
Aieristab oder Chnrda. th Chetdauheide, 
Nerve II wuriel, a = af^am Amnian- 
lalte. f i.eiDeshühi« »der Cnelum, df Darmrasprblatl. uo primitive Aorten. M «erun- 
dire Aorta, iw Cardinal -Venen, dt^dd Danndrüseiiblalt. dr Darnirlnne. In Flg. 9.'i 
Ist der grünste Tiieil der re.hten Hälfte, in Fi)-. 96 der gräsale Theil der linken lUlfte de« 
Qiiersi'hniltes fleggela4^etl. Von dem I>atter«ivk oder dem Reit der Kelmblase i«l niilen 
nur ein kleines KtOtk Wind geieii-hnet. (Vergl. die UuerMhnitle Taf. IV. Fig. 3— 6^ 



EDtetohmig der AilckeDwmd und der Bauchwand. 




Die Vorgänge, durch welche dergeHt»lt ans der \ierhlättengeD 
Keimscheibe die doppelthrührenfitrinige Anlage des Kürpers entsteht, 



256 Doppelt-röhrcnftJrmige Körper-Anlage. X. 

sind also eigentlich, wie Sie sehen, sehr einfach. Aber sie sind trotz- 
dem anfangs nicht leicht zu begreifen und schwer darzustellen. Ich 
bezweifele nicht, dass Ihnen sehr Vieles jetzt noch unklar geblieben 
sein wird, besonders da viele von Ihnen gar nicht mit anatomischen 
Form- Verhältnissen vertraut sein werden. Wenn Sie aber die später 
folgenden Entwickelungsstadien genau in Betracht ziehen werden, 
welche die bisher betrachteten erläutern , und wenn Sie namentlich 
die sämmtlichen, in den vorhergehenden Figuren, sowie auf Taf. IV 
dargestellten Querschnitte des ausgebildeten Wirbelthierköri)ers und 
seines Keimes sorgfältig vergleichen, so müssen Ihnen, wie ich denke, 
die GrundzUge in der Ontogenese des Säugethierkörpers klar werden. 
Die genaue und denkende Vergleichung der Querschnitte ist fllr diese 
Erkenntniss überaus wichtig. 

Freilich kann aber das tiefere phylogenetische Verständniss 
dieser venvickelten Vorgänge nur durch die vergleichende 
Anatomie und Ontogenie gewonnen werden. Mit ihrer HUlfe erkennen 
wir, dass die hier geschilderten ontogenetischen Prozesse der \Virl)el- 
thier-Bildnng alscenogenetischezu beurtheilen sind, welche sich 
durch fortgesetzte embryonale Anpassung sehr weit vcm der ursprüng- 
lichen palingenetischen Bildung entfenit haben. Die letztere 
hat unter allen heute noch lebenden Wirbelthieren einzig und allein 
der Amphioxus durch zähe Vererbung annähernd conserviii:. Vergl. 
den XIII. und XIV. Vortrag.) 

Gar keine Berücksichtigung haben bis jetzt die verschiedenen 
Abschnitte des Körpers gefunden, welche wir seiner Länge nach unter- 
scheiden: Kopf, Hals, Brust, Unterleib, Schwanz u. s. w. Für diese 
ist die Betrachtung der Querschnitte nicht ausreichend , und werden 
wir daher je^/t zunächst die Gliederung des Säugethier-Körpers in 
der Längsaxe näher in Betracht zu ziehen haben. 



250 



AbschnUning des Embryo von der Keimdarmblase. 





Fig. 94. 



Fig. 94. Fünf schemaiische Längssr h ni tte durch den reifenden 
Säugethier- Keim und seine Eihüllen. In Fig. 1—4 geht der Längsschnitt 
durch die 8agittal-Kbene oder die Mittelebene des Körpers, welche rechte und linke üällte 
scheidet; in Fig. 5 ist der Keim von der linken Seite gesehen. In Fig. 1 umschliesst 
das mit Zotten [et] besetzte Prorhorion (d) die Keimblase, deren Wand aus den beiden pri- 
mären Keimblättern besteht. Zwischen dem äaeseren (a) und inneren (i) Koimblatte bat 
sich im Bezirke des Fruchthofes das mittlere Keimblatt (m) entwickelt. In Fig. 2 be- 
ginnt der Kmbryo [t) sich von der Keimblase ld$) abzuschnüren , während sich ringa aim 
ihn der Wall der Amnionfalte erhebt (vorn als Kopfscheide, fcji, hinten als Schwanzscheide, 
.<i.t). In Fig. 3 stossen die Ränder der Amnionfalte {am) oben über dem Rücken des Em- 
bryo zusammen und bilden so die Amnionhöhle [ah) ; indem sich der Embryo («) stärker 



X. Bildung der Amnion-HUUe. 251 

beiden eine helle Flüssigkeit ansammelt (Fig. 94», am). Die innere 
Lamelle, das Darmfaserblatt, bleibt anf dem inneren Blatte der Keim- 
darmblase (auf dem Darmdrttsenblatte) liegen. Die äussere Lamelle 
hingegen , das Hantfaserblatt , legt sich eng an das äussere Blatt des 
Fruchthofes , an das Hautsinnesblatt an und hebt sich mit diesem zu- 
sammen von der Keimdarmblase ab. Aus diesen beiden vereinigten 
äusseren Lamellen entsteht nun eine zusammenhängende Haut. 
Das ist der ringförmige Wall , welcher rings um den ganzen Em- 
bryo immer höher und höher sich erhebt und schliesslich über dem- 
selben zusammenwächst (Fig. 94, 2j3>4?5> ^^)' Um das vorhin 
gebrauchte Bild der Festung beizubehalten, stellen Sie sich vor, 
dass der Ring- Wall der Festung ausserordentlich hoch wird und die 
Festung weit überragt. Seine Ränder wölben sich wie die Kämme 
einer überhängenden Felswand, welche die Festung einschliessen 
will ; sie bilden eine tiefe Höhle und wachsen schliesslich oben zu- 
sammen. Zuletzt liegt die Festung ganz innerhalb der Höhle , die 
durch Verwachsung der Ränder dieses gewaltigen Walles entstanden 
ist. (Vergl. Fig. 95—98, S. 254, und Taf. V, Fig. 14.) 

Indem in dieser Weise die beiden äusseren Schichten des Frucht- 
hofes sich faltenförmig rings um den Embryo erheben und darüber 
zusammen wachsen, bilden sie schliesslich eine geräumige^ sackför- 
mige Hülle um denselben. Diese Hülle führt den Namen Frucht- 
haut oder Wasserhaut, Amnion (Fig. 94 am). Der Embryo 
schwimmt in einer wässerigen Flüssigkeit, welche den Raum zwischen 
Embryo und Amnion ausfüllt und Amnion- Wasser oder Frucht- 
wasser genannt wird (Fig. 94, 4,5 ah). Später kommen wir auf die 
Bedeutung dieser merkwürdigen Bildung zurück. Zunächst ist sie 
für uns von keinem Interesse , weil sie in keiner directen Beziehung 
zur Körperbildung steht. 

Unter den verschiedenen Anhängen, deren Bedeutung wir 
später erkennen werden . wollen wir vorläufig noch die Allantois und 



von der Keimblase [dt) abschnürt , entsteht der Darmcanal [dd] , aus dessen hinterem 
Ende die Allantois hervorwächst (al) . . In Fig. 4 wird die Allantois {al) grösser ; der 
Dottersack (ds) kleiner. In Fig. 5 zeigt der Embryo bereits die Kiemenspalten und die 
Anlagen der beiden Heinpaare ; das Chorion hat verästelte Zotten gebildet. In aUen 
5 Figuren bedeutest: e Embryo, a Aeusseres Keimblatt, m Mittleres Keimblatt, t In- 
neres Keimblatt, am Amnion, {ks Kopfscheide, ss Scbwanzscheide). aÄ Amnion- 
Höhle. aa Amnionscheide des Nabelstranges, kh Keimdarm blase, ds Dottersack (Nabel- 
blase), dg Dottergang. (//'Darmfaserblatt, (id Darmdrusenblatt. a£ Allantois. vl=kh 
Herzgegend, d Dotterhaut oder Prochorion. d' Zöttchon desselben, sh Seröse HQUe. 
s% Zotten derselben, ch Zottenhaut oder Choriou. cht Zotten desselben, si Ter- 
minal-Vene, r Der mit Flüssigkeit gefüllte Raum zwischen Amnion und Chorion. (Nach 
KüLUKBR.) Vergl. Taf. V, Fig. 14 und 15. 



252 Bildung dos Ilarusackes und des Dottersackes. X. 

den Dottersack nennen. Die Allantois oder der Harnsack 
(Fig. 94, 3,4 ^^ is^ 6^^ bimfbrmige Blase, welcte aus dem hintersten 
Theile des Darmcanales hervorwächst ; ihr innerstes Stück verwandelt 
sieh späterhin in die Harnblase ; ihr änsserstes Stück bildet mit seinen 
GefUssen die Grundlage des Gefässkuchens oder der Placenta. Vor 
der Allantois tritt aus dem offenen Bauche des Embryo der Dotter- 
sack oder die Nabelblase hervor (Fig. 94, 3,4 c&) , der Rest der 
ursprünglichen Keimdarmblase (Fig. 94, , kh). Bei weiter ent- 
wickelten Embryonen , bei denen die Darmwand und die Bauchwand 
dem Verschluss nahe ist, hängt dieselbe als ein kleines gestieltes 
Bläschen aus der NabelöflFnung hervor (Fig. 94, 4, 5 efo). Ihre Wand 
besteht aus zwei Schichten : innen aus dem Darmdrüsenblatt , aussen 
aus dem Darmfaserblatt. Sie ist also eine directe Fortsetzung der 
Darmwand selbst. Je grösser der Embryo wird , desto kleiner wird 
dieser Dottersack. Anfänglich erscheint der Embryo nur als ein 
kleiner Anhang an der grossen Keimdarmblase. Später hingegen er- 
scheint umgekehrt der Dottersack oder der Rest der Keimdarmblase 
nur als kleiner beutelförmiger Anhang des Embryo (Fig. 70) . Er ver- 
liert schliesslich alle Bedeutung. Die sehr weite OeflFnung, durch 
welche anfangs die Darmhöhle mit der Nabelblase communicirt , wird 
später immer enger und verschwindet endlich ganz. Der Nabel , die 
kleine grubenförmige Vertiefung, welche man beim entwickelten 
Menschen in der Mitte der Bauchwand vorfindet, ist diejenige Stelle, 
an welcher ur8])rtinglich der Rest der Keimdarmblase, die Nabelblase, 
in die Bauchhöhle eintrat und mit dem sich bildenden Darm zusammen- 
hing. (Vergl. Fig. 14 und 15 auf Taf. V.) 

Die Entstehung des Nabels fällt mit dem vollständigen Verschluss 
der äusseren Bauch wand zusammen. Die Bauch wand entsteht in ähn- 
licher Weise , >vie die Rückenwand. Beide werden wesentlich vom 
Hautfaserblatte gebildet und äusserlich von der Homplatte, dem peri- 
pherischen Theile des Hautsinnesblattes, überzogen. Beide kommen 
dadurch zu Stande , dass sich das animale Keimblatt in ein doppeltes 
Rohr verwandelt : oben am Rücken den Wirbel-Canal, der das Mark- 
rohr umschliesst, unten am Bauche die Wand der Leibeshöhle, welche 
das Darmrohr enthält (Fig. 93, S. 248). 

Wir wollen zuerst die Bildung der Rückenwand und dann die 
der Bauchwand betrachten (Fig. 95 — 98) . In der Mitte der RUcken- 
fläche des Eml)ryo liegt ursprünglich, wie Sie wissen, unmittelbar 
unter der Homplatte [h] das Markrohr [mr] , welches sich von deren 
mittlerem Theile abgeschnürt hat. Später aber wachsen die Urwirbel- 



X. t^ntstehiing der Lücken wand und der Bauch wand. 253 

platten (uw) von rechts und von links her zwischen diese beiden ur- 
sprünglich zusammenhängenden Theile hinein (Fig. 97, 98). Die 
oberen inneren Ränder beider Urwirbelplatten schieben sich zwischen 
Homplatte und Markrohr hinein, drängen beide auseinander und ver- 
wachsen schliesslich zwischen denselben in einer Naht, die der Mittel- 
linie des Rückens entspricht. Der Verschluss erfolgt ganz nach Art 
des Markrohres , welches nunmehr ganz von diesem Wirbelrohr um- 
schlossen wird. So entsteht die Rücken wand, und so kommt das 
Markrohr ganz nach innen zu liegen (Pig. 98) . Ebenso wächst si)äter 
die Urwirbelmasse unten rings um die Chorda dorsalis herum und 
bildet hier die Wirbelsäule. Hier unten spaltet sich der innere untere 
Rand der Urwirbelplatten jederseits in zwei Lamellen, von denen sich 
die obere zwischen Chorda und Markrohr, die untere hingegen zwi- 
schen Chorda und Üarmrohr einschiebt. Indem sich beide Lamellen 
von beiden Seiten her über und unter der Chorda begegnen, um- 
schliessen sie dieselbe völlig und bilden so die röhrenförmige, äussere 
Chorda-Scheide, die skeletbildende Schicht, aus welcher die 
Wirbelsäule hervorgeht iVig. 97 , 98). (Vergl. Fig. 3—6 auf Taf. IV 
und den folgenden Vortrag.) 

Ganz ähnliche Vorgänge wie hier oben am Rücken , bei Bildung 
der Rückenwand , treflfen wir unten am Bauche bei Entstehung der 
Bauchwand an (Fig. 98 bh). Hier wachsen nämlich die Seiten- 
platten auf dieselbe Weise rings um den Darm zusammen , wie der 
Darm selbst sich schloss. Der äussere Theil der Seitenplatten bildet 
die Bauchwand oder die untere Leibeswand , indem an der inneren 
Seite der vorhin berührten Amnionfalte sich beide Seitenplatten stärker 
krümmen und von rechts und links her einander entgegen wachsen. 
Während der Danncanal sich schliesst , erfolgt gleichzeitig von allen 
Seiten her auch die Schliessung der Leibeswand. Also auch die 
Bauchwand, welche die ganze Bauchhöhle unten umschliesst, entsteht 
wieder aus zwei Hälften, aus den beiden gegen einander gekrümmten 
Seitenplatten. Diese wachsen von allen Seiten her gegen einander 
zusammen und vereinigen sich endlich in der Mitte im Nabel. Wir 
haben also eigentlich einen doppelten Nabel zu unterscheiden, einen 
inneren und einen äusseren. Der innere oder Darm nahe 1 ist die 
definitive Verschlussstelle der Darmwand, durch welche die offene 
Communication zwischen der Darmhöhle und der Höhle des Dotter- 
sackes aufgehoben wird (Fig. 70). Der äussere oder Hautnabel 
ist die definitive Verschlussstelle der Bauchwand , welche auch beim 
erwachsenen Menschen äusserlich als Grube sichtbar ist. Jedesmal 



254 



Entotefaung der lUickenwaDd and der BBUobwmnd. 



sind zwei secundtlre Keimblätter bei der VerwacheuDg betheiligt; bei 
der Darmwand das DarmdrUsenblatt und DannfaBerblatt , bei der 
Bauehwaud das Ilautfaaerblatt und Hautsinnesblatt. Es geht also die 




Hg. 96. 



Damiwaud ala Gaazee eigentlicb ebenso ans dem Eiitodenu hervor, 
wie die Bauchwaml und Überhaupt die ^esaiiiuite l^cibeRwand; aus 
dem Exüilemi. ■*) 



Vlg. ^^— !W. yuetsclinitle diirrh Kmbryotien (»on HüIhhtii). Fl«, il.'i 
vom iweiten , t'lg. % tarn dritten, Flg. DT vum vierten und Fig. 98 tom fünflen Tmc 
iler Bebri)tuiif[. Fig. 9.j— 9T, tiwh KoI.ltkkr, gegen lOUmil vergrüssert; Fig. 9ä Dich 
RaiiAit, Mw* 20m>l verjirüssert. A HnriipUtCe, tnr Harktobr. tnijr Uniierengiiig. m 
t'riiiBretiblücben. hp KiutfaserbUtt. m ^ ma = mp UuAe}piUtB. «s Vrwiibel- 
pUtte itch hiutig« Anlage des Wirb,elkr>rpers , teb ien Wirbel bogen a , ipq der Kippr oder 
des tJDerfnrtsatie«). utnA Urwirbulhfihle. eh Aienstab oder Chnrda, (h ('boTdaixbeide. 
bk Baiirhwatid. g binttire, v vordere UfiEkeiimarka-Nervenwuriel, u = iif=am Amiiion- 
falle. p Leibeshuhle (hIft Coclom. df llarmrasi-rblatC. un primitive Äonen, «a ae<'un- 
dlreAorU. iv Cardinal -Veoen. (t = d>l Dinndrllscnblatt. dr Uarmrlnne. In Fig. 9f> 
Ut der grüsate Ttieil der rechten Hälfte, in Fig. 9t> der gritiate l'heil der linken Külfle de* 
QiieTAi'hnitte« weggelasien. Von dem Doltersai'k lulet dem Best der Keimblue int nuten 
uur ein kleines Stark Wand gewii-hnet. ( Veigl. die Unenehnitie Tif. iV. Flg. 3— 6>. 



CntstehuDg der BlickonwMid und der Baiichwttnd. 




EHe Vorzüge, durch welche dergestalt ans der vierblätterigen 
Keimscheibe die doppelt-riihreatlirmige Anlage des Kürpers entsteht, 



256 Doppelt-röhrenförmige KOrper-Anla^e. X. 

sind also eigentlich, wie Sie sehen, sehr einfach. Aber sie sind trotz- 
dem anfangs nicht leicht zu begreifen und schwer darzustellen. Ich 
bezweifele nicht , dass Ihnen sehr Vieles jetzt noch unklar gebliel>eu 
sein wird, besonders da viele von Ihnen gar nicht mit anatomischen 
Form- Verhältnissen vertraut sein werden. Wenn Sie aber die später 
folgenden Entwickelungsstadien genau in Betracht ziehen wenlen, 
welche die bisher betrachteten erläutern , und wenn Sie namentlich 
die sämmtlichen. in den vorhergehenden Figuren, sowie auf Taf. IV 
dargestellten Querschnitte des ausgebildeten Wirbelthierköri)ers und 
seines Keimes sorgfältig vergleichen, so müssen Ihnen, wie ich denke, 
die Grundzüge in der Ontogenese des Säugethierköri)ers klar wenlen. 
Die genaue und denkende Vergleichung der Querschnitte ist fiir iliese 
Erkenntniss überaus wichtig. 

Freilich kann aber das tiefere phylogenetische Verständniss 
dieser verwickelten Vorgänge nur durch die vergleichende 
Anatomie und Ontogenie gewonnen werden. Mit ihrer Hülfe erkennen 
wir, dass die hier geschilderten ontogenetischen Processe der Wirliel- 
thier-Bild'ing als cenogenetische zu beurtheilen sind, welche sieh 
durch fortgesetzte embryonale Anpassung sehr weit von der ursprüng- 
lichen palingenetischen Bildung entfernt haben. Die letztere 
hat unter allen heute noch lebenden Wirbeitbieren einzig und allein 
der Amphioxus durch zähe Vererbung annähernd couservirt. Vergl. 
den XlII. und XIV. Vortrag.) 

Gar keine Berücksichtigung haben bis jetzt die verschiedenen 
Abschnitte des Körpers gefunden^ welche wir seiner Länge nach unter- 
scheiden: Kopf, Hals, Brust, Unterleib, Schwanz u. s. w. Für diese 
ist die Betrachtung der Querschnitte nicht ausreichend , und werden 
wir daher jetzt zunächst die Gliederung des Säugetliier-Körpers in 
der Längsaxe näher in Betracht zu ziehen haben. 



laniifrtschniUe 




Erklärung von Tafel IV und V. 

Die beiden Tafeln IV und V sollen den Aufbau des menschlichen Körpers 
aus den Keimblättern theils ontogenetisch , theils phylogenetisch erläutern; 
Taf. rV enthält nur sehematische Querschnitte (durch die Pfeilaxe und die 
Queraxe); Taf. V enthält nur schematische Längsschnitte (durch die Pfeilaxe 
und die Längsaxe), von der linken Seite betrachtet. Ueberall sind die vier 
secundären Keimblätter und ihre Producte durch dieselben vier Farben bezeich- 
net, und zwar: 1) das Hautsinnesblatt orange, 2; das Hautfaserblatt 
blau, H) das Darmfaserblatt roth, und 4) das DarmdrUsenblatt 
grün. Die Buchstaben bedeuten Überall dasselbe. Nur in Fig. 1 und 9 sind die 
beiden primären Keimblätter dargestellt und zwar das äussere oder Hautblatt 
orange, das innere oder Darmblatt grün. In allen Figuren ist die Rücken- 
flache des Körpers nach oben, die Bauch fläche nach unten gekehrt. 
Alle Organe, weiche aus dem Hautbiatt entstehen, sind mit blauen, alle Organe, 
weiche aus dem Darmblatt entstehen, mit rothen Buchstaben bezeichnet.®'; 



Taf. IV. Sehematische Querschnitte. 

Fig. 1. Querschnitt durch die Gastruia (vgl. Fig. 9, Längsschnitt, 
und Fig. 22—29, S. 159). Der ganze Körper ist Darmrohr [d); die Wand des- 
selben besteht nur aus den beiden primären Keimblättern. 

Fig. 2. Querschnitt durch dieAmphioxus-Larve, in dem frühen 
Stadium , in weichem der Leib bloss aus den vier secundären Keimblättern be- 
steht. Das Darmrohr [d], aus dem Darmblatt gebildet, ist durch die Leibes- 
höhie (c) von der Leibeswand getrennt, die vom Hautblatt gebildet wird'. 

Fig. 3. Querschnitt durch die Keimscheibe des höheren Wirbel- 
thierea, mit der Anlage der ältesten Organe. (Vergl. den Querschnitt des 
Htthnerkeims vom zweiten Brütetage, Fig. 92.) Das Markrobr (m) und die Ur- 
nieren (m) sind von der Hornplatte [h] abgeschnürt. Beiderseits der Chorda {ch) 
haben sich die Urwirbel {uw) und die Seitenbiätter differenzirt. Zwischen dem 
Hautfaserblatte und dem Darmfaserbiatte ist die erste Anlage der Leibeshöhie 
oder des Coeloms sichtbar (e) ; darunter die beiden primitiven Aorten [t] . 

Fig. 4. Querschnitt durch die Keimscheibe des höheren Wirbel- 
thieres, etwas weiter entwickelt als Fig. 3. (Vergl. den Querschnitt des Hühn- 
chenkeims vom dritten Brütetage, Fig. 95 und 96, S. 254.) Markrohr im) und 
Chorda (eh) beginnen bereits von den Urwirbeln {uw) umschlossen zu werden , in 
denen sich Muskelplatte , Skeletpiatte und Nervenwurzein sondern. Die Urnie- 
ren (u) sind durch die Lederplatte [l) schon vollständig von der Hornplatte [h) 

Hatckel, Anthxopogenie. 3. Aufl. |7 



258 Erklärung der Querschnitte auf Taf. IV. 

getrennt, c Leibeshöhle, t Aorten. Das Hautblatt erhebt sich rings um den 
Embryo als Amnionfalte (a/n;; dadurch entsteht ein Hohlraum [g] zwischen Ani- 
iiionfalte und Dottersack-Wand [ds]. 

Fig. 5. Querschnitt durch die Beckengegend und die Hinterbeine 
vom Embryo eines höheren Wirbelthieres. (Vergl. den Querschnitt eines Hühn- 
chen-Keimes vom fünften Brtitetage, Fig. 120). Das Markrohr (m) ist bereits 
ganz von beiden Bogen-Hälften des Wirbels [wh\ umschlossen, ebenso die Chorda 
und ihre Scheide von beiden Hälften des Wirbelkörpers (irA;;. Die Lederplatte 
(/) hat sich ganz von der Muskelplatte [mp) gesondert. Die Homplatte [h) ist an 
der Spitze der Hinterbeine [x] stark verdickt. Die Umieren [u] ragen weit in 
die Leibeshöhle (c) vor, und liegen ganz nahe dem Keim-Epithel oder der An- 
lage der Geschlechtsdrüsen [k]. Das Darmrohr [d] ist durch ein Gekröse [g) 
unterhalb der Haupt-Aorta [t] und der beiden Cardinalvenen (n) an der Rücken- 
fläche der Leibeswand befestigt. Unten ist mitten in der Bauchwand der Stiel 
der Allantois sichtbar [al). 

Fig. 6. Querschnitt durch einen entwickelten Urfisch (oder ein 
anderes niederes Wirbelthier) . Die Theile verhalten sich im Ganzen wie bei dem 
vorigen Querschnitte Fig. 5 und sind ebenso bezeichnet. Nur sind die Ge- 
schlechtsdrüsen [k] zu Eierstöcken entwickelt und die Umieren (w) in Eileiter 
verwandelt, welche offen in die Leibeshöhle münden. Die beiden seitlichen 
Ausstülpungen [Ib] des Darmrohres (d) deuten Danndrüsen an (z. B. Lebern). 
Unter dem Darmrohr liegt in der Darmwand die Darmvene (v), über demselben 
die Aorta [t], noch weiter oben die beiden Cardinalvenen («). 

Fig. 7. Querschnitt durch einen höheren Wurm (durch den Kopf 
eines Ringelwurms), um die wesentliche Uebereinstimmung desselben mit den 
Wirbelthieren in der Zusammensetzung des Körpers aus den vier secnndaren 
Kcimblättom zu zeigen. Derselbe ist speciell mit dem schematischen Quer- 
schnitte des niederen Wirbelthieres Fig. 6 zu vergleichen, m Das »Gehim« oder 
der »obere Schlundknoten«. Aus dem Hautfaserblatte hat sich die Lederplatte (/; 
und die darunter gelegene Muskelplatte differenzirt. Letztere ist in eine äussere 
Rings- und eine innere Längs-Muskelschicht gesondert, und die Längsmuskeln 
sind in Rückcnmuskeln Ir) und Bauchmuskeln [h] zerfallen. Beide sind getrennt 
durch die Umieren («) , welche beim Wurme »Schleifencanäle« heissen und von 
der Homplatte [h] aus bis in die Leibeshöhle [c) sich erstrecken. Die Umieren 
öffnen sich hier trichterförmig und führen die Eier aus, welche aus den Eier- 
stücken ^k] in die Leibeshöhle fallen. Das Dannrohr fef; ist mit Drüsen .Leber- 
schläuchen , Ih) besetzt. Unterhalb desselben liegt das BauchgefUss (die »Darm- 
vene«, t'), oberhalb dcssel])en das Rückengefäss (die »Aorta«, /). Die Lagerung 
und Entstehung aller dieser Urorgane ist beim Menschen und bei jedem anderen 
Wirbelthiere im Ganzen dieselbe, wie beim Wurme. Der wesentlichste Unter- 
schied besteht darin, dass sich beim Wirbelthiere zwischen Markrohr und Darm- 
rohr die Chorda entwickelt. 

Fig. 8. Querschnitt durch den Brustkorb des Menschen. Das 
Mark röhr m) ist ganz von dem entwickelten Wirbel (ir) ringförmig umschlossen. 
Von dem Wirbel geht rechts und links eine bogenfömiige Rippe ab, welche die 
Brustwand stützt xir. Unten auf der Bauchfläche liegt zwischen rechter und 
linker Rippe das Brustbein oder Steroum Hb . Aussen über den Rippen (und 
den Zwisclienrippenmuskeln; liegt die äussere Haut, gebildet aus der Lederplatte 
{l, und der Homplatte [h] . Die Brusthöhle (oder der vordere Theil des Coeloms, 



Erklärung der Längsschnitte auf Taf. V . 259 

e), ist grösstentheils von den beiden Lungen {lu) eingenommen, in welchen sich 
baumförmig die Luftrühreuäste verzweigen. Diese münden alle zusammen in die 
anpaare Luftröhre (Ir) , welche weiter oben am Halse in die Speiseröhre {sr) ein- 
mündet. Zwischen Darmrohr und Wirbelsäule liegt die Aorta (t). Zwischen 
Luftröhre und Brustbein liegt das Herz, durch eine Scheidewand in zwei Hälften 
getrennt. Das linke Herz [hl) enthält nur arterielles, das reclite {hr) nur venöses 
Blut. Jede Herzhälfte zerfällt durch ein Klappenveutil in eine Vorkammer und 
eine Kammer. Das Herz ist hier schematisch in der (phylogenetisch) ursprüng- 
lichen symmetrischen Lagerung (in der Mitte der Baucliseite) dargestellt. Beim 
entwickelten Menschen und Affen liegt das Herz unsymmetrisch und schief, mit 
der Spitze nach links. 



Taf. V. Schematische Längsschnitte. 

Fig. 9. Längsschnitt durch die Gastrula (vergl. Fig. 1, Querschnitt). 
Die Darmhöhle [d] öffnet sich vorn durch die Mundöffnung [n). Der Körper be- 
steht bloss aus den beiden primären Keimblättern. 

Fig. 10. Längsschnitt durch einen hypothetischen ürwurm (Pro- 
thelmis), dessen Körper bloss aus den vier secundären Keimblättern besteht. 
Das Darmrohr [d] ist noch sehr einfach; doch beginnt sich Vorderdarm («/<) und 
Hinterdarm {dd} zu sondern. Die Mundöffnung (o) ist noch zugleich After- 
öffnong. 

Fig. 11. Längsschnitt durch einen niederen Coelomaten-Wurm. 
Das ürhim (m) oder der über dem Schlund gelegene erste Nervenknoten 
(«Oberer Schlundknoten«) hat sich von der Hornplatte (/*) abgeschnürt. Das 
Darmrohr {d} hat ausser der vorderen Mundöffnung (o- eine zweite, hintere 
AfteM)effnung erhalten (a). Eine Hautdrüse hat sich zur Urniere (w) entwickelt 
und mündet in die Leibeshöhle (e), welche sich zwischen Hautfaserblatt und 
Darmfaserblatt gebildet hat. 

Fig. 12. Längsschnitt durch einen hypothetischen Chorda- 
Wurm (Chordonium) , welcher zu den gemeinsamen Stammformen der Wirbel- 
thiere und der Ascidien gehörte. Das Urhirn (///) hat sich in ein verlängertes 
Markrohr ausgezogen. Zwischen Mark röhr und Darmrohr [di hat sich die Chorda 
[eh] entwickelt. Das Darmrohr hat sich in zwei verschiedene Abschnitte geson- 
dert, einen vorderen Kiemendarm (mit drei Paar Kiemenspalten, ks], welcher 
zur Athmung dient, und einen hinteren Magendarm (mit einem Leberanhang, Ib], 
welcher zur Verdauung dient. Vom am Kopfende hat sich ein Sinnesorgan [q) 
entwickelt. Die Urniere («) mündet in die Leibeshöhle (r). 

Fig. 13. Längsschnitt durch einen Urfisch (Proselachius), einen näch- 
sten Verwandten der heutigen Haifische und hypotlietischen Vorfahren des Men- 
schen. (Die Flossen sind fortgelassen). Das Markrohr hat sich in die fünf primi- 
tiven Himblasen {m\ — W5) und in das Rückenmark w^o) gesondert (vergl. Fig. 15 
und 16). Das .Gehirn ist vom Schädel («), das Kückenmark vom Wirbclcanal 
umschlossen (über dem Rückenmark die Wirbelbogen, «rft; unter demselben die 
Wirbelkörper, tck; unter letzteren ist der Ursprung der Rippen angedeutet). 
Vom hat sich aus der Hornplatte ein Sinnesorgan q — Nase oder Auge), hinten 
die Umiere [u) entwickelt. Das Darmrohr (d) hat sich in folgende Theile geson- 
dert: Mundhöhle (m/t), Schlundhöhle mit sechs Paar Kiemenspalten [ks), Schwimm- 
blase (= Lunge, lu), Speiseröhre [sr), Magen [mg), Leber [Ib] mit der Gallenblase 

17* 



260 Erklärung der LängSBchnitte auf Taf. V. 

(t), Dünndarm (dd) und Mastdarm mit der Afterüffnung (a). Unter der Schlund- 
hühle liegt das Herz, mit Vorkammer fiv) und Herzkammer {hk), 

Fig. 14. Längsschnitt durch einen menschlichen Embryo von 
drei Wochen, um das Verhalten des Darmrohres zu den Anhängen zu zeigen. 
In der Mitte tritt aus dem Darmrohr der langgestielte Dottersack (oder die 
Nabelblase) hervor (</«); ebenso ragt hinten aus dem Darm die langgestielte 
Allantois hervor (al). Unter dem Vorderdarm das Herz [hz], ah Amnionhühle. 

Fig. 15. Längsschnitt durch einen menschlichen Embryo von 
fünf Wochen (vergl. Fig. 14). Das Amnion und die Placenta nebst dem Urachus 
ist weggelassen. Das Markrohr hat sich in die fünf primitiven Himblasen 
(mi— ?W5) und das Rückenmark (»«e) gesondert (vergl. Fig. 13 und 16). Das Ge- 
hirn umgiebt der Schädel (»); unter dem Rückenmark die Reihe der Wirbel- 
kürper [trk). Das Darmrohr hat sich in folgende Abschnitte differenzirt. 
Schlundhöhle mit drei Paar Kiemenspalten [ks), Lunge (/m), Speiseröhre («•;, 
Magen [mg], Leber (M), Dünndarmschlinge {dd}, in welche der Dottersack [dt; 
einmündet, Harnblase [hb] und Mastdarm, hz Herz. 

Fig. 16. Längsschnitt durch ein erwachsenes menschliches 
Weib. Alle Theile sind vollständig entwickelt, um jedoch klar die Verhältnisse 
der Lagerung und der Beziehung zu den vier secundären Keimblättern darzu- 
stellen, schematisch reducirt und vereinfacht. Am G«him haben sich die fttof 
ursprünglichen Himblasen (Fig. 15^1 — m^) in der nur den höheren Säugethieren 
eigenthümlichen Weise gesondert und umgebildet: 77^1 Vorderhim oder Grosshim 
(alle übrigen vier Himblasen überwiegend und bedeckend); m-i Zwischenhim 
oder Sehhügel; ms Mittelhim oder Vierhügel; w^ Hinterhim oder Kleinhirn; 
m5 Nachhim oder Nackenmark, übergehend in das Rückenmark (me). Das Ge- 
hirn ist vom Schädel («), das Rückenmark vom Wirbelcanal umschlossen; über 
dem Rückenmark die Wirbelbogen und Dornfortsätze [tth] , unter demselben die 
Wirbelkörper [tck). Das Darmrohr hat sich in folgende hinter einander gelegene 
Theile gesondert: Mundhöhle, Schlundhöhle (in der früher die Kiemenapalten, 
ks, sich befanden), Luftröhre [Ir] mit Lunge (/m , Speiseröhre («r), Magen [mgu 
Leber -Ib] mit Gallenblase (i), Bauchspeicheldrüse oder Pancreas [p], Dünndarm 
[dd] und Dickdarm [de] , Mastdarm mit After [a] . Die Leibeshöhle oder das Coe- 
lom (c) ist durch das Zwerchfell [z] in zwei getrennte Höhlen zerfallen , in die 
Brusthöhle [c,], in welcher vor den Lungen das Herz liegt [hz], und in die Bauch- 
höhle , in welcher die meisten Eingeweide liegen. Vor dem Mastdarm liegt die 
weibliche Scheide {vg), welche in den Fruchtbehälter führt (Uterus oder Gebär- 
mutter,/); in diesem entwickelt sich der Embryo, hier angedeutet durch eine 
kleine Keimhautblase [e.. Zwischen Fruchtbehälter und Schambein [tb) liegt 
die Harnblase hb] , der Rest des AUantois-Stieles. Die Homplatte [h) Überzieht 
den ganzen Körper als Oberhaut und kleidet auch die Mundhöhle, die After- 
höhle und die Höhle der Sclieide und des Fruchtbehälters aus. Ebenso) ist die 
Milchdrüse (die Brustdrüse oder Mamma, md) ursprünglich aus der Homplatte 
gebildet. 



Alphabetisches Verzeichniss 

über die Bedeutung der BuehBtaben auf Taf. IV und V. 

[NB, Das Hautsinnesblatt ist durch orange, das Hautfaserblatt 

durch, blaue, das Darmfaserblatt durch rot he und das Darm- 

drttsenblatt durch grüne Farbe bezeichnet.) 



um 

b 

hb 

e 

c, 

c,, 

ch 

d 

de 



a Afteröflfiiung {anus). 

ah Amnionhöhle (Fruchtwasserblase) . 

al Allantois (Harnaack). 

Amnion (Schaf hant). 

Bauchmuskeln. 

Brustbein (stemum). 

Leibeshöhle [coeloma). 

Brusthöhle [cavitas pleurae) . 

Bauchhöhle {cavUas peritoneij . 

Axenstab [chorda). 

Darmrohr [tractua). 

Dickdarm [colon). 
dd Dünndarm [ihum). 
ds Dottersack (Nabelblase). 

Embryo oder Keim. 

Fruchtbehälter [uierus] . 

Grekröse {mesenterium). 

Homplatte {ceraiifM). 

Harnblase {vesica urincte) . 
hk Herzkammer [ventriciilus] . 
hl Linkes (arterielles) Herz. ' 

Rechtes (venöses) Herz. 

Herzvorkammer [atrium] . 

Herz [cor), 

Gallenblase {vesieti fellea) . 

Keimdrüsen (Geschlechtsdrüsen): 

Kiemenspalten (Schlundspalten . 

Lederplatte [coriwn). 

Leber [hepar], 

Luftröhre [irachea). 

Lunge [pulmo). 

Markrohr [tubtu wediäiarisj. 



e 

f 

9 
h 

hb 



hr 
ke 
hz 

• 

f 

k 

l 

Ib 
Ir 
In 



m\ 
mi 

//i4 
>/*6 



m 



mi-'-m^ die fünf Hirnblasen. 



Vorderhiru (Grosshiru \ 

Zwischenhirn (SehhÜKel). 

Mittelhirn (Vierhügel). 

Hinterhirn (Kleinhirn). 

Nachhirn (Nackeumark). 

Rückenmark 'meihdia spinal is. 
md Milchdrüse imamma). 
m(f Magen [stomarhus] . 
mh Mundhöhle. 
mp Muskelplatte [musculariü . 
n Cardinal -Venen. 

Mundöffnung [oscnlnm). 

Bauchspeicheldrüse ipnnrreas, . 

Sinnesorgane. 

Rückenmuskeln. 

Rippen [co8tac\ 

Schädel [cranium). 

Schambein [os j^ttbis) . 

Schlundhöhle [pharyiix) . 

Speiseröhre [oesopharfus . 

Aorta (Hauptarterie . 

Urniere [protonephron], 

Urwirbel [metameron] . 

Danuvenc (Urvene]. 

Scheidencanal [vagina). 

Wirbel [vertehrä:. 
ich Wirbelbogen. 
wk Wirbclkörper. 
X Beine oder Gliedmaassen. 
// Hohlraum zwischen Amnion und 

Dottersack. 
z Zwerchfell [diaphragnia). 



o 
P 

r 

rp 

s 

8h 

sh 

sr 

t 

u 

tiw 

V 

vg 
to 



XI. Verschluss des Dannrohrs und der Bauchwand. 273 

einem dttnnen Stiele, welcher der Dottergang ist, aus der Mitte des 
Darmes heraus (Fig. 94, 5, ds) . Dieser Dottergang besitzt keine blei- 
bende Bedeutung und wird späterhin gleich dem Dottersack* selbst 
völlig rtickgebildet und aufgezehrt. Sein Inhalt wird in den Darm 
aufgenommen, während der Dottergang selbst zuwächst. Die Stelle, 
wo er sich am Darm ansetzt, ist der »Darmnabel«. Hier erfolgt zuletzt 
der völlige Verschluss des Darmes. (Vergl. den XII. Vortrag und 
Taf. V, Fig. 14, 15.) 

Aehnlich wie aus dem vegetativen Keimblatte das Darmrohr, ent- 
steht aus dem animalen Keimblatte die äussere Bauch wand, welche die 
ganze Leibeshöhle und mit derselben den Darm umschliesst. Sie 
bildet sich aus dem äusseren Theile der Seitenblätter. Wie schon 
bemerkt, verwachsen die Seitenblätter, welche eine Zeitlang von den 
Urwirbelsträngen getrennt waren, später wieder mit denselben. Wäh- 
rend nun in der eben beschriebenen Weise der innere Theil der Sei- 
tenblätter (zum Darmfaserblatte gehörig) die äussere Darmwand bildet, 
wächst der äussere Theil derselben (zum Hautfaserblatte gehörig) rings 
um den Darm herum und bewirkt so den Verschluss der Leibeshöhle 
oder des Coeloms (Vergl. Fig. 100, S. 268). Von allen Seiten her 
wachsen die Ränder der Bauch platten, wie dieser Theil der Sei- 
tenblätter genannt wird, gegen einander und verengem immer mehr 
die spaltformige BauchöflFnung, aus welcher der Dottersack hervor- 
hängt. Schliesslich wird der letztere bei den Säugethieren durch den 
Verschluss der Bauchplatten vollständig vom Darme abgeschnürt, 
während er bei den Vögeln und Reptilien in den Darm aufgenommen 
wird. Die letzte Stelle, an welcher hier die Bauchwand sich schliesst, 
der letzte Verwachsungspunkt, ist der Bauchnabel, der äusserlich 
sichtbare Hautnabel, den wir gewöhnlich kurzweg Nabel nennen. 
Er ist wohl zu unterscheiden von dem inneren Darmnabel, in welchem 
der centrale Schluss des Darmcanals erfolgt, und von welchem später 
keine Spur zu finden ist. Mit dem Verschluss des Darmrohres und 
der Bauch wand ist die Doppelröhren -Form des Wirbelthier-Körpers 
vollendet. • 

Ein paar Worte müssen wir noch über die Veränderungen hinzu- 
fügen, welche während dieser Proeesse an den Umieren und den 
Blutgefässen vor sich gehen. Die Umieren, welche anfangs ganz 
oberflächlich unter der Oberhaut liegen (Fig. 99 uttff) , rücken bald in 
Folge besonderer Wach sthums Verhältnisse tief nach innen (Fig. 95, 
96 w/i^, S. 254): sie liegen zuletzt sehr tief inwendig, unterhalb der 
Chorda dorsalis (Fig. 97 w«, S. 255). Ebenso rücken die beiden pri- 

Haeclcel, Anthropogenie. 3. Aufl. 13 



Erklärung von Tafel IV und V. 

Die beiden Tafeln IV und V sollen den Aufbau des menschlichen Körpers 
aus den Keimblättern theils ontogenetisch , theils phylogenetisch erläutern; 
Taf. IV enthält nur schematische Querschnitte (durch die Pfeilaxe und die 
Queraxe); Taf. V enthält nur schematische Längsschnitte (durch die Pfeilaxe 
und die Längsaxe), von der linken Seite betrachtet. Ueberall sind die vier 
secundären Keimblätter und ihre Producte durch dieselben vier Farben bezeich- 
net, und zwar: 1) das Hautsinnesblatt orange, 2; das Hautfaserblatt 
blau, 3) das Darmfaserblatt roth, und 4) das DarmdrUsenblatt 
grün. Die Buchstaben bedeuten Überall dasselbe. Nur in Fig. 1 und 9 sind die 
beiden primären Keimblätter dargestellt und zwar das äussere oder Hautblatt 
orange, das innere oder Darmblatt grün. In allen Figuren ist die Riicken- 
fläche des Körpers nach oben, die Bauch fläche nach unten gekehrt. 
Alle Organe, welche aus dem Hautblatt entstehen, sind mit blauen, alle Organe, 
welche aus dem Darmblatt entstehen, mit rothen Buchstaben bezeichnet.®'; 



Taf. IV. Schematische Querschnitte. 

Fig. 1. Querschnitt durch die Gastrula (vgl. Fig. 9, Längsschnitt, 
und Fig. 22—29, S. 159). Der ganze Körper ist Darmrohr [d)\ die Wand des- 
selben besteht nur aus den beiden primären Keimblättern. 

Fig. 2. Querschnitt durch dieAmphioxus-Larve, in dem frühen 
Stadium , in welchem der Leib bloss aus den vier secundären Keimblättern be- 
steht. Das Darmrohr [d] , aus dem Darmblatt gebildet , ist durch die Leibes- 
höhle [c] von der Leibeswand getrennt, die vom Hautblatt gebildet wird. 

Fig. 3. Querschnitt durch die Keimscheibe des höheren Wirbel- 
thieres, mit der Anlage der ältesten Organe. (Vergl. den Querschnitt des 
Htthnerkeims vom zweiten Brtitetage, Fig. 92.) Das Markrohr (m) und die Ur- 
nieren [u] sind von der Hornplatte {h) abgeschnürt. Beiderseits der Chorda [ch) 
haben sich die Urwirbel {uw) und die Seitenblätter differenzirt. Zwischen dem 
Uautfaserblatte und dem Darmfaserblatte ist die erste Anlage der Leibeshöhle 
oder des Coeloms sichtbar (e) ; darunter die beiden primitiven Aorten [t] . 

Fig. 4. Querschnitt durch die Keimscheibe des höheren Wirbel- 
thieres, etwas weiter entwickelt als Fig. 3. (Vergl. den Querschnitt des Hühn- 
chenkeims vom dritten BrUtetage, Fig. 95 und 96, S. 254.) Markrohr (m) und 
Chorda (eh) beginnen bereits von den Urwirbeln [uw] umschlossen zu werden , in 
denen sich Muskelplatte , Skeletplatte und Nerven wurzeln sondern. Die Urnie- 
ren (u) sind durch die Lederplatte (/] schon vollständig von der Hornplatte [h) 

Hatckel, Anthxopogenie. 3. Anfl. 17 



Inhalt des elften Vortrages. 

Wesentliche Uebereinstimmung in den wichtigsten palingenetischen 
Keimungs-VorgttDgen beim Menschen und bei den übrigen Wirbel thieren. Der 
menschliche Leib entwickelt sich in derselben Weise ans zwei primären nnd 
vier secundären Keimblättern , wie der Leib aller höheren Thiere. Das Haut- 
sinnesblatt bildet die Homplatte, das Markrohr und die Urnieren. Das mittlere 
Blatt zerfällt in den centralen Axenstab , die beiden Urwirbelstränge und die 
beiden Seitenblätter. Letztere spalten sich in Hautfaserblatt und Darmfaser- 
blatt. Das Darmdrüsenblatt bildet das Epithelium des Darmcanales und aller 
seiner Anhänge. Die ontogenetische und die phylogenetische Spaltung der 
Keimblätter. Die Bildung des Darmcanales. Die zweiblätterige, kugelige 
Keimdarmblase der Säugethiere entspricht dem Urdarm. Ropfdarmhöhle und 
Beckendarmhöhle. Mundgrube und Aftergrube. Secundäre Bildung von Mund 
und After. Darmnabel und Hautnabel. Wanderung der Urnieren von aussen 
nach innen. Sonderung von Hirn und Rückenmark. Anlage der Himblasen. 
Die Gliederung oder Metameren -Bildung des Körpers. Die Urwlrbel (Rumpf- 
Glieder oder Metameren; . Die Zusammensetzung und Entstehung der Wirbel- 
säule. Wirbelkörper und Wirbelbogen. Skeletplatte und Muskelplatte. Bildung 
des Schädels aus den Kopfplatten. Kiemenspalten und Kiemenbogen. Sinnes- 
organe. Gliedmaassen. Ein Paar Vorderbeine und ein Paar Hinterbeine. 



XI. 



Meine Herren! 

Die wichtigsten Vorgänge, welche wir beim Aufbau des Leibes 
aus den Keimblättern zuletzt kennen gelernt haben, sind bei allen 
Wirbelthieren im Wesentlichen dieselben. Der Mensch gleicht darin 
vollständig den ttbrigen Säugethieren ; und. diese wiederum weichen 
nicht wesentlich von den ttbrigen Wirbelthieren ab. Allerdings stossen 
wir bei genauerer Vergleichung der Keimesgeschichte auf mancherlei 
Unterschiede, und diese sind sogar zum Theil sehr auffallend: wie 
z. B. die Bildung eines grossen Dottersackes bei den meisten Fischen, 
bei allen Reptilien, Vögeln und Säugethieren; femer die Bildung eines 
Amnion und einer Allantois bei den drei höheren Wirbelthier-Classen. 
Aber alle diese auffallenden Bildungs- Verhältnisse, die wieder auf 
die verschiedenartige Ausbildung anderer Theile zurückwirken, sind 
erst später durch Anpassung an die Bedingungen des Eilebens er- 
worben, cenogenetisch; hingegen bleiben die wichtigsten Ver- 
hältnisse der ursprünglichen Körperbildung, welche wir als p all n- 
genetische, von der gemeinsamen Stammform aller Wirbelthiere 
durch Vererbung übertragene ansehen müssen, im Grossen und 
Ganzen überall dieselben. 

Als solche wesentliche Hauptacte in der Keimesgeschichte aller 
Wirbelthiere sind namentlich folgende hervorzuheben : 1) Die Bildung 
einer Gastrula (beim Amphioxus in ursprünglichster, bei allen ttbrigen 
Wirbelthieren in abgeleiteter Form) : 2) Der Zerfall der beiden primä- 
ren Keimblätter in vier secundäre Keimblätter (oft mit dreiblätteriger 
Zwischenstufe zwischen der zweiblätterigen und vierblätterigen Stufe); 
3) Die Axenlöthung, oder die Verwachsung der Keimblätter in der 
Längsaxe (durch welche der Axenstrang entsteht) ; 4) Die frühzeitige 
Abschnttrung des Markrohrs vom Hautsinnesblatte (durch Bildung der 
Rückenfurche und Markwülste) ; 5) Die frühzeitige Entstehung der 
Umierengänge (wahrscheinlich aus dem Hautsinnesblatte) ; 6) Der 
frühzeitige Zerfall des Hautfaserblattes in Chorda, Urwirbelstränge 



266 



Phylogenetische und ontogenetische Blätterspaltung. 



XI. 



und Rumpfmuskelplatten ; 7) Die Ablösung des Hautfaserblattes vom 
Darmfaserblatte (wodurch die Leibeshöhle entsteht (das Coelom) ; 
8) Die Anlage von Urgefässen oder primitiven Aorten (aus dem 
Darmfaserblatte). Das Resultat dieser wichtigsten Keimungsvorgänge 
ist die Bildung von zehn verschiedenen Körpertheilen, die wir als Ur- 
organe oder Primitivorgane bezeichnen können, und welche Ihnen die 
nachstehende Uebersicht in ihrem Verhältnisse zu den Keimblättern 
vorführt. (Vergl. Fig. 99 und Taf. IV, Fig. 3.) 



Phylogenetische Spaltung 

der 
Keimblätter. 



Primitiv- 
Organe. 
(Flg. 9Ö.) 



Ontogene- 
tische Spal- 
tung der 
Keimblätter. 



A. 


I. Secundäres 


1. Hornplatte (A). 


A. Oberes oder 


Aeusseres pri- 


Reimblatt: 


2. Markplatte [mr]. 


sensorielleB 


märes 


Hautsinnesblatt. 


3. Urniere {ung). 


Blatt, Remak. 


Reimblatt : 








Hautblatt. • 




4. Chorda [ch). 




(Dermalblatt 


IL Secundäres 


5. Urwirbelplatte 




oder 


Reimblatt : 


iutü). 


B. Mittleres 


Exoderm.) 


Hautfaserblatt* 


6. Hautmuskelplatte 


oder 




' 


{hpl). 


motorisoh- 


B. 


► 


7. Leibeshöhle Isp). 


germinatives 


Inneres pri- 


III. Secundäres 


8. Darramuskelplatte 


Blatt, Remak. 


märes 


Reimblatt. 


Ulf). 




Reimblatt : 


Darmfaserblatt. 


9. üraorta {ao). 




Darmblatt. 




d 




(Gastralblatt 


IV. Secundäres 


10. DarmdrUsen-Epi- 


C. Unteres oder 


oder 


Reimblatt : 
Darmdrüsenblatt. 


thelium {dd}. 


trophisches 


Entoderm.) 


^^^^^ ^^^^^ ^^^^H^V ^^^W^^ ^^^»^^^ ^^r ^^^^ ^^^ ^^^^»^ ^^ ^^ ^ 




Blatt, Remak. 



Der wichtige Querschnitt durch den KeiniBchild des Hühnchens 
iFig. 99) , der Ihnen diese Primitivorgane in ihrer ursprünglichen 
Lagerung darstellt, zeigt dieselben flach ausgebreitet; und ebenso 
finden wir sie auch auf einem entsprechenden Querschnitte durch den 
Keimschild des Säugethieres. Um diese lehrreichen Durchschnitts- 
bilder (mit denen auch Fig. 3, 4 auf Taf. IV zu vergleichen isty je- 
doch richtig zu würdigen, müssen 8ie sich wieder erinnern, dass die 
blattförmige Ausbreitung der flachen Keimblätter auf der Oberfläche 
des grossen Dottersackes ein abgeleitetes, cenogenetisches Verhält- 
niss darstellt, durch den allmählichen Erwerb eines gewaltigen Nah- 
rungsdotters entstanden. Bei den niederen Wirbelthieren , wo ein 
solcher fehlte und wo das ursprüngliche, palingenetische Verhalten 



XI. Die Primitivorgane und die Keimblätter. 267 

mehr oder weniger conservirt ist, da bilden die Keimblätter von An- 
fang an geschlossene Röhren, unmittelbar abzuleiten von der 
Röhrengestalt einer verlängerten Gastrula. (Vergl. Fig. 62 — 69). 



Wenn also die bisherige Keimesgeschichte der Wirbelthiere es 
grösstentheils als ihre Hauptaufgabe betrachtete, die spätere Organi- 
sation derselben aus der Urform einer flachen Scheibe, der zwei- 
blätterigen Keimscheibe (oder des dreiblätterigen Keimschildes) abzu- 
leiten, so war das ein verhängnissvoller Irrthum ^*) . Denn diese »flache 
kreisrunde Keimscheibe« und der daraus entstehende »flache sohlen- 
fbrmige Keimschild« sind ja phylogenetisch erst sec und är entstan- 
den, indem sich eine gewaltige Masse von Nahrungsdotter im Urdarm 
der primären Gastrula ansammelte ; und wenn späterhin der flache 
Keimschild sich auf der Rtickenseite wölbt, seine Ränder sich bauch- 
wärts gegen einander krümmen und zu Röhren verwachsen, so ist das 
kein primärer oder secundärer, sondern ein tertiärer Vorgang. 

Offenbar liegt der eigentliche Angelpunkt, um welchen sich das 
ganze Verständniss dieser wichtigsten Keimungs- Vorgänge dreht, in 
der richtigen Auffassung der Darmbildung. Die grössten Schwie- 
rigkeiten lösen sich, wenn man sich erst eine klare und richtige Vor- 
stellung von der Bildung des Darmcanals verschalflFt hat. Denn 
der Urdarm ist nach unserer Gastraea-Theorie das älteste und 
wichtigste Organ des Thierkörpers. Um nun diese klare Vorstellung 
von der Bildung des Darmrohres und der damit verbundenen Theile 



Fig. 99. Querschnitt durch den Keimschild (von einem bebrüteten 
Hühnchen am zweiten Brütetage) , ungelahr lOOmal vcrgrössert. Im äusseren Keim- 
blatte hat sich die axiale Rücken furche vollständig zum Markrohr (mr) geschlossen und 
von der Hornplatte {h) abgeschnürt. Im mittleren Keimblatte ist die axiale Chorda Ich) 
ganz von den beiden Urwirbelsträngen (uw) getrennt , in deren Innerem sich später eine 
vorübergehende Höhle [uwh] bildet. Die Seitenblätter haben sich in das äussere Haut- 
faserblatt [hpl) und in das innere Darmfaserblatt [df) gespalten, die durch die Mittelplatten 
[mp) Innen noch zusammenhängen. Die Spalt« zwischen beiden [ap] ist die Anlage der 
Leibeshöhlc. In der Lücke zwischen Urwirbelsträngen und Seitenblättern ist aussen 
Jederseits die Umiere {ung)^ innen hingegen di^ Urarterie {ao) angelegt. Nach KöUriKEa. 



26S 



VerhUtnlu d«r Keimdumblasfl zum Duiorohr. 



ZU gewinnen, rntteeen Sie vor Allem die wichtige Umbildting schuf 
ins Ange fassen, welche dss DarmdrttseDblatt beim Sängethier-Eeim 
erleidet. Dasselbe kleidet zunächst, wie Sie sich erinnern, als eine 
einfache ZellenBchicht oder ein Epithelinm] die Innenfläche der knge- 
ligen Keimdannblase aus. Es ist eine einfache Kugel, deren Wand 
ans einer einzigen Lage von lanter gleichartigen Zelles beateht. 
[Fig. 100 Add]. Die erste Verändentng dieses kugeligen Gebildes 




Fig iiw 

besteht darin, dasx an einer Stelle der Keimscheibe nnmittelbar unter 
der Chorda, also unter der \xe des entstehenden Körpers eine fur- 
chenartige Vertiefung entsteht Das ist die pnmiti^e Darmrinne 



Fig. 100. Abschiiürang des suhelbenf Srmigeii Siu gethie r- K e i mi 
Tom OottsTBick, im Queischaitt (schematlsi h) . Ä. Die Keimicheibe lA, hf) 
liegt nn-h (II eiiioT Seite der KeinidArtiibluo (fcA;. R. Iti det .Mitte iet Keioitcheibe tritt 
die Mackfurche (mr) und darunter die Chorda auf [ch], C. Da« UaimraBerblatl Idf) hat 
das Dainidcüdoiiblatt (ddj rings uuiwarhsen, l>. Ilaulfasecblatt {hfi und Uarmruerblalt 
{df) trennen sich in der Periplieiie; der Dann Id) beginnt sich von dem DolleTsack odrr 
drr Nabel blaae (nA) abiusehnÜren. E. Da« .Markrohr 'ntr) l«t geachlosien ; die Lelbei- 
hühle (<} begluiit sich zu bildun. F. Die Urvirbel iw) (ondcrii sieb; der Darm (d) ist 
fast gun geschlossen, ii. Die Urwirbcl (ts) beginnen Msrkrolii Imr) und Chorda fcA; lu 
uraiwchaen ; der Darni (d) lat von der Nabelblase (n6) abgeicbnürt. H. Die Wtrb«l ;u| 
haben Markrohr inr) und Chorda umwirhseii ; die Leibeibühle (r) ist geschlossen, die 
Nabeiblaie verichwunden. Amnion und seröse Hulle sind weggeladsen. 

DieBuchaUben beilcuteu überall dasselbe : A HompUtle. mr Markrohr. A/ Uautfaser- 
blatt. IE Urwirbel. cA Chorda, r l.eibetliohle oder C^lom. d/" Darmfaserblatt. dd Dunt- 
dtötMblaM. li DarmfaSble ni Nabelblaw. 



XI. VerlüUtiiisB der Keimdarmblase zum Daimrohr. 269 

(Fig. 100 U). Dieselbe wird allniHhlieh immer tiefer und breiter, 
gestaltet sieh zu einem Canalet um , und schuUrt sieh ganz von der 
Keimblase ab, von welcher sie ursprünglich nur einen Theil bildete. 
(Fig. 100 D — H) . Ursprünglich ist die ganze Keimdarmblase (kö) 
gewissermaassen Darmhöhle. Wir können daher die ganze Keim- 
darmblase der Säugethiere, deren allseitig geschlossene Wand das 
Darmblatt bildet, wiederum dem Urdarm einer Gastrula vergleichen, 
deren Urmund zugewachsen ist. Dieser Urdarm sondert sich in zwei 
verschiedene Bestandtheile , den bleibenden Nachdarm [d] und die 
verschwindende Nabelblase {nb) . 

Dasselbe gilt auch von der Darmbildung der Vögel und Reptilien. 
Denn der grosse, mit gelbem Nahrungsdotter erfüllte Dottersacl^ dieser 
Thiere entspricht der kleineren, mit heller Flüssigkeit erfüllten Nabel- 
blase der Säugethiere. Auch bei den Vögeln und Reptilien schnürt 
sich der spätere bleibende Darm von dem Dottersack dadurch ab, 
dass die Darmrinne sich in einen Canal, das Darmrohr verwandelt. 
Das Darmrohr wird auf ähnliche Weise aus der Darmfurche gebildet, 
wie aus der Rückenfurche das Rückenmarkrohr entsteht. Die Rinne 
wird immer tiefer : ihre Ränder wachsen nach unten gegen einander, 
und wo sie zusammentreffen, verwachsen sie. Der Unterschied jedoch, 
der zwischen der Bildung des Dannrohres und des Markrohres sich 
findet, wurde von uns dahin bestimmt, dass das Markrohr gleichmässig 
in seiner ganzen Länge, in einer Naht sich schliesst; während das 
Darmrohr mehr concentrisch verwächst: nicht allein von beiden Rän- 
dern her, sondern auch von vom und von hinten her kommt seine 
Wandung zum Verschluss, in einem Nabel. 

Mit diesem concentrischen Verschluss des Daimrohres hängt die 
Bildung von zwei Höhlen zusammen, welche wir Kopf darm höhle 
und Beckendarmhöhle nennen. Indem der Embryo, der anfangs 
ganz flach in der Wand der Keimblase liegt , sich von der letzteren 
allmählich abschnürt, wird zuerst das vordere und das hintere Ende 
selbstständig, während der mittlere Theil der Bauchfläche durch den 
Dottergang oder Nabelgang Fig. 101 m] mit dem Dottersack verbun- 
den bleibt. Dabei tritt die Rückenflächc des Körpers stark gewölbt 
hervor ; das Kopfende hingegen krümmt sich nach unten gegen die 
Brust und ebenso hinten das Schwanzende gegen den Bauch. Der 
Embryo strebt gleichsam sich zusammenzurollen , wie ein Igel, der 
sich zum Schutze gegen seine Verfolger zusammenkugelt. Diese starke 
Rückenkrümmung ist durch das raschere Wachsthum der Rückenfläche 
bedingt und hängt unmittelbar mit der Abschnürung des Embryo vom 



270 



Abschnttrnng de> Embryo von der KeimdarmblMe. 



XI. 



Dotteraack zusammen [Fig. 101). Am Kopfe tritt Überhaupt keine 
Trennung des Hautfaiierblattes von dtm Dannfaserblatte ein. wie es 
am Rumpfe der Fall ist, vielmehr bleibes beide aift sogenannte «Kopf- 




Fig. 101. 

platten« verbunden. Indem nnn diese Kopfplatten sich schon frühzei- 
tig ganz von der Fläche des Frachthofes ablUsen , und zuerst nach 
unten gegen die Oberfläche der Keimdaimblase, dann uach hinten hin 
gegen deren Uebergaug in die Darmrinne wachsen, entsteht inwendig 
im Kopftheile eine kleine Höhle , welche den vordersten, blind ge- 
schloesenen Theil des Darmes darstellt. Das ist die kleine Kopf- 
darmhühle iFig. 102, links von </, : ihre MUndnug in den Mittel- 
darm heisst die "vordere Darmpforte« (Fig. 102, bei </;. tu ganz ana- 
loger Weise krümmt sich hinten das Schwan/eude gegen die Bauchseite 
nach vom um ; die Darmwaud umschliesst dann hinten eine gunx ähn- 
liche kleine Hühle, deren hinterstes Ende blind geschlnsseii ist. die 
Beckendarmhöhle. Ihre Mündung in den Mitteldarm heisst die 
»hintere Dannpforteu. 

Der Embryn erlangt in Folge dieser Vorgänge eine Gestalt, welche 
man mit einem HolzpantofTei oder uoch' besser mit einem umgekehrten 



t'ig. IUI. Läiigtschiiill durch <len Knit 
Tue der Bebriltung) . Embryo mit gekrümmter 
D Mund, a Alier. I Lunge. A Leber, y Qekrüte. 
b Arierien'jogen. 1 Aaru. i Uotiertick. m Dotterg. 
(oll. n Amnion, a Amnionhöhle. " " 



i-iiieü IIQhiirhrns (vnni riinricii 
LCiinürlie igrbwarz). d Uirai. 
iriviirkammer. k Herikunoier. 

„-„. u AlUiitoiä. r Stiel der Alt*n- 

Hülle. (Nich Bahr.) 



XI. 



Kopfdannhöhle und Beckendarmhöhle. 



271 



Kahne vergleicht. Stellen Sie sich einen Kahn oder eine Barke vor, 
deren beide Enden abgerundet nnd vom und hinten mit einem kleinen 
Verdeck versehen sind, und drehen Sie diesen Kahn um, so dass der 
gewölbte Kiel nach oben steht, so bekommen Sie ein anschauliches 
Bild von dieser »Kahnformci des Embryo (Fig. 101 e). Der nach oben 
gewendete convexe Kiel entspricht der Mittellinie des Rückens ; die 




Fig. 102. 

kleine Kammer unter dem Vorderdeck stellt die Kopfdarmhöhle, die 
kleine Kammer unter dem Hinterdeck die Beckendarmhöhle dar 
(Vergl. Fig. 94, S. 250). 

Mit den beiden freien Enden drückt sich nun der Embryo ge- 
wissermaassen in die äussere Fläche der Keimblase hinein, während 
er mit dem mittleren Theile sich aus derselben heraushebt. So kommt 
es, dass nachher die Keimblase nur als ein beuteiförmiger Anhang 
erscheint, der aus dem mittleren Theile des Köri)ers heraushängt. 
Dieser Anhang, der dann immer kleiner wird, heisst später Dottersack 
oder Nabelblase. (Vergl. Fig. 94, 4,5,^/5; Fig. 100, und Taf. V, Fig. 14.) 
Die Höhle dieses Dottersackes oder die Höhle der Keimblase communi- 
cirt mit der entstehenden Darmhöhle durch eine weite Verbindungs- 
Oeffnung, welche sich später zu einem engen langen Canale auszieht^ 
dem Dottergang. Wenn wir uns also in die Höhle des Dottersackes 
hineindenken, so können wir von da aus durch den Dottergang 



Flg. 102. Längsschnitt ^urch die vordere Hälfte eines Hühner-Embryo 
vom Ende des ersten Brütetages (von der linken Seite gesehen), k Kopfplatten, ch Chorda. 
Oberhalb derselben das blinde vordere Ende des Markrohrs m; unterhalb derselben die 
Kopfdarmhöhle, das blinde vordere Ende des Darmrohres, d Darmdrusenblatt. df Darm- 
faserblatt. h Hornplatte. hh Herzhuhle. hk Herzkappe, ka Kopfscheide, kk Kopfkappe. 
(Nach Bbmak.) 



272 MnndOffnung und Afteröffnung. XI. 

(Fig. 101 w) unmittelbar in den mittleren, noch weit offenen Theil des 
Darmcanals hineingelangen. Gehen wir von da aus nach vom in den 
Kopftheil des Embryo hinein, so gelangen wir in die Kopfdarmhöhle, 
deren vorderes Ende blind geschlossen ist. Gehen wir umgekehrt von 
der Mitte des Darms nach hinten in den Schwanztheil hinein, so kom- 
men wir in die Beckendarmhöhle, deren hinteres Ende blind geschlos- 
sen ist Fig. 94, 3). Die erste Anlage des Darmrohrs besteht also jetzt 
eigentlich schon aus drei verschiedenen Abschnitten: 1) der Kopf- 
darmhöhle, welche sich nach hinten (durch die vordere Darmpforte) 
in den Mitteldarm öffnet, 2) der Mitteldarmhöhle, welche sich nach 
unten (durch den Dottergang) in den Dottersack öffnet ; und 3 der 
Beckendarmhöhle, welche sich nach vom (durch die hintere Darm- 
pfortei in den Mitteldarm öffnet. 

Sie werden nun fragen: »Wo ist Mund- und Afteröffnuug«ti? An- 
fangs sind diese noch gar nicht vorhanden. Die ganze primitive Darm- 
höhle ist vollständig geschlossen und hängt nur in der Mitte durch den 
Dottergang mit der ebenfalls geschlossenen Höhlung der Keimdarm- 
blase zusammen (Fig. 94, 3). Die beiden späteren Oeffnungen des 
Darmcanals, die Afteröffhung ebenso wie die Mundöffnung, bilden sich 
erst secundär, von aussen und zwar von der äusseren Haut her. Es 
entsteht nämlich in der Hornplatte, an der Stelle, wo später der Mund 
liegt, eine grubenförmige Vertiefung von aussen her, welche immer 
tiefer und tiefer wird und dem blinden Vorderende der Kopfdarmhöhle 
entgegenwächst: das ist die Mund grübe. Ebenso entsteht hinten 
in der äusseren Haut, an der Stelle, wo sich später der After befindet, 
eine grubenflirmige Vertiefung, welche immer tiefer wird und dem 
blinden Hinterende der Beckendarmhöhle entgegen wächst : die After - 
grübe. Zuletzt bertthren diese Gruben mit ihren innersten, tiefsten 
Theilen die beiden blinden Enden des primitiven Darmcanals, so dass 
sie nur noch durch eine dünne häutige Scheidewand von ihnen ge- 
ti'ennt sind. Endlich wird diese dllnne Haut durchbrochen, und nun- 
mehr öffnet sich das Darmrohr vom durch die Muudöffnung, wie hinten 
durch die Afteröflfnung nach aussen (Fig. 94, 4 : IUI). Anfangs 
haben wir also, wenn wir von aussen in jene Gruben eindringen, 
wirklich eine Scheidewand vor uns, welche dieselben von der Höhlung 
des Darmcanales trennt, und erst später verschwindet dieselbe. Mund- 
und Afteröffnung bilden sich erst secundär. 

Der Kest der Keimdarmblase, den wir als Nabelblase oder Dot- 
teraack bezeichnet haben, wird mit der Ausbildung des Darmes immer 
kleiner und hängt zuletzt nur noch wie ein kleines Beutelchen an 



XI. Verschluss des Darmrohrs und der Bauch wand. 273 

einem dttnnen Stiele, welcher der Dottergang ist, aus der Mitte des 
Darmes heraus (Fig. 94, 5, ds). Dieser Dottergang besitzt keine blei- 
bende Bedeutung und wird späterhin gleich dem Dottersack* selbst 
völlig rttckgebildet und aufgezehrt. Sein Inhalt mrd in den Darm 
aufgenommen, während der Dottergang selbst zuwächst. Die Stelle, 
wo er sich am Darm ansetzt, ist der »Darmnabel«. Hier erfolgt zuletzt 
der völlige Verschluss des Darmes. (Vergl. den XII. Vortrag und 
Taf. V, Fig. 14, 15.) 

Aehnlich wie aus dem vegetativen Keimblatte das Darmrohr, ent- 
steht aus dem animalen Keimblatte die äussere Bauchwand, welche die 
ganze Leibeshöhle und mit derselben den Darm umschliesst. Sie 
bildet sich aus dem äusseren Theile der Seitenblätter. Wie schon 
bemerkt, verwachsen die Seitenblätter, welche eine Zeitlang von den 
Urwirbelsträngen getrennt waren, später wieder mit denselben. Wäh- 
rend nun in der eben beschriebenen Weise der innere Theil der Sei- 
tenblätter (zum Darmfaserblatte gehörig) die äussere Darmwaud bildet, 
wächst der äussere Theil derselben (zum Hautfaserblatte gehörig) rings 
um den Darm herum und bewirkt so den Verschluss der Leibeshöhle 
oder des Coeloms (Vergl. Fig. 100, S. 268). Von allen Seiten her 
wachsen die Ränder der Bauch platten, wie dieser Theil der Sei- 
tenblätter genannt wird, gegen einander und verengem immer mehr 
die spaltförmige BauchöflFnung, aus welcher der Dottersack hervor- 
hängt. Schliesslich wird der letztere bei den Säugethieren durch den 
Verschluss der Bauchplatten vollständig vom Darme abgeschnürt, 
während er bei den Vögeln und Reptilien in den Darm aufgenommen 
wird. Die letzte Stelle, an welcher hier die Bauchwand sich schliesst, 
der letzte Verwachsungspunkt, ist der Bauchnabel, der äusserlich 
sichtbare Hautnabel, den wir gewöhnlich kurzweg Nabel nennen. 
Er ist wohl zu unterscheiden von dem inneren Darmnabel, in welchem 
der centrale Schluss des Darmcanals erfolgt, und von welchem später 
keine Spur zu finden ist. Mit dem Verschluss des Dannrohres und 
der Bauch wand ist die Doppelröhren -Form des Wirbelthier-Körpers 
vollendet. • 

Ein paar Worte müssen wir noch über die Veränderungen hinzu- 
fügen, welche während dieser Processe an den Umieren und den 
Blutgefässen vor sich gehen. Die Umieren , welche anfangs ganz 
oberflächlich unter der Oberhaut liegen (Fig. 99 unff), rücken bald in 
Folge besonderer Wachsthums Verhältnisse tief nach innen (Fig. 95, 
96 M/2^, S. 254); sie liegen zuletzt sehr tief inwendig, unterhalb der 
Chorda dorsalis (Fig. 97 w«, S. 255). Ebenso rücken die beiden pri- 

Haeclcel, Anthropogenie. 3. Anfl. IS 



274 Erste Erscheinnng der Geschlechtsorgane. XI. 

mitiven Aorten nach innen unter die Chorda und verschmelzen 
hier schliesslich zur Bildung einer einzigen secundären Aorta, welche 
unter tier Wirbelsäulen- Anlage sich befindet (vergl. Fig. 95 — 98 ao , 
Auch die Cardinal -Venen, die ersten venösen BlutgefUss - An- 
lagen, rücken weiter nach innen hinein und liegen später unmittelbar 
über den Umieren (Fig. 97 vc) . Ebendaselbst, und zwar an der inne- 
ren Seite der Umieren, wird bald die erste Anlage der Geschlechts- 
organe sichtbar. Der wichtigste Theil dieses Apparates (abgesehen 
von allen Anhängen) ist beim Weibe der Eierstock, beim Manne 
der Testikel oder Hoden. Beide scheinen ursprünglich in Form 
einer einfachen Zwitterdrttse angelegt zu werden, die aus einem klei- 
nen Theile des Coelom-Epithels, der Zellenbekleidung der Leibes- 
höhle, hervorgeht und zwar dort, wo sich Hautfaserblatt und Darm- 
faserblatt berühren. Erst secundär scheint diese zwitterige Keimdrüse 
in Verbindung mit den Umierengängen zu treten, welche in ihrer 
nächsten Nähe liegen und sich in höchst wichtige Beziehungen zu ihr 
setzen. (Vergl. den XXV. Vortrag und Taf. IV, Fig. 5—7.) 

Wir verlassen nun jetzt die Querschnitte des Wirbelthier- Kör- 
pers, deren vergleichende Betrachtung für uns so ausserordentlich 
lehrreich und wichtig geworden ist, und durch welche wir das 
schwierigste Problem der Keimesgeschichte, nämlich den Antheil der 
Keimblätter an der Köri)erbildung, gelöst haben. Statt dessen wollen 
wir jetzt die embryonale Anlage des Säugethier-Leibes in der Längs- 
ansicht, theils von der Oberfläche, theils in verschiedenen Längs- 
schnitten untersuchen. 

Zunächst lassen Sie uns in der Flächenansicht, und zwar von der 
Rückenseitß her, jene einfachste Form der Embryonal-Anlage be- 
trachten, welche wir kurz als den leierformigen oder sohlen förmi- 
gen Keim Schild bezeichneten Fig. 86, 87, 103 . In der Mittel- 
linie seiner Ruckenfläche wurde zuerst die Primitivrinne sichtbar, ein- 
geschlossen von den beiden parallelen RückenwUlsten oder Mark- 
wülsteu. Diese vereinigten sich zur Bildung des Markrohres. Wenn 
wir dessen weitere Umbildung verfolgerf , so nehmen wir schon früh- 
zeitig einen L'ntcrschied in der Bildung des hinteren und vorderen 
Körperendes wahr. Am vorderen Ende nämlich beginnt sehr früh, 
ganz ebenso beim Menschen wie bei allen höhereu Wirbelthieren , aus 
dem Markrohr sich das Gehirn zu sondern oder zu diflferenziren. Das- 
selbe ist in seiner ersten Anlage weiter nichts als eine blasenft>rmige 
Auftreibung des Markrohres von nmdlicher Gestalt Fig. WMih). Sehr 
rasch aber zei-fällt diese Blase durch zwei ringfiirmige quere Ein- 



Der snhlAnntrmtfT^ KeimaPliilil i!e8 WWielthierps. 27r) 

!buitniii(;en in drei hinter eiuamler gelegene Hlasen, die sogenaunteii 
ffiiiiitiveii lliriililüst^ii ■Vi):. llMwwAl. Ko fols'i-Ti lün-btrUglieh uol-1i 




IB FiK- 1ii;i. Fig. 104. Fig, lor.. 

Btrei ijaerii Einschnllnmgeti . und sii finden wir nunnielir fUuf Hiru- 
EÜasen in einer Reihe hinter einander (Fig. lOD). So verhalt sich die 
J^Entwickelung des Geliimes hei allen Wirbelthieren von den einfach- 



FiS- 103— loa. SflhIenfSrmigei Kcimsehild de« Hühnchen». 1n drei 
at eiiunilerrolgeiiden Stntvn der Rnlwir.kHnng, vdii iter itflckenniche getehi^n, ungerahi 
TergrÖRMrt. Flg. \0't mic l> iTwirbelpMic-n. Gehirn eine eintiiRho Blue (U), 
' B *oii X all MMh nelt nlT^ii , hinten b(^i c sthr erweitert, mp Mtrkplittaii, fp 
Ml. y Otcnze /.vhrhi-n ^<\,UiMwb\e (sh) und Kopfd^rm {vilj. Fig. 104 mit 
il-pMtBn, Ot^hirn In drei Blastii zerfillen; r Vorderhill., m Miltelhirn, h Hln- 
. f Heri. rf" Dultervenen. Markfurf.l.u blnlijii nonh «Bit offen (i|- mp Mttlt- 
, ng. lüQ mit 16 Iltwirt>e1-P>ar«n. Oehirn !n ^ niisen lerrallen: n Torderhirn. 
[benhirii. m MUlnihlm. b [Iln(«Thirn. nNiahliirii, u Aiigenblueii. if QehSrbluen. 
^•tl dv Dntlervenen. tnp Markplmtte. uio Urwirbel. 



Die tlinf priiuitivt^ii HirnliiHsea. 



XI. 





sten Fiechen bis zum Men- 
schen liinauf. Bei allen tin- 
(len wir das Gehirn in seiner 
ersten Anlage als eine ein- 
fache Blase, die später dorch 
quere Einschnürungen in fünf 
kleinere Blasen zerfällt. 80 
verschieden sich später das 
Gehirn als das Organ der 
Seelen- und Geistesthätig- 
keiten hei den vemchiedenen 
Wirbelthieren aasbildet, so 
einfach und gleichartig ist 
llberall die erste Anlage des- 
selhen. Das ist eine liöchst 
wichtige Thatsache ! 

l 'nniittelbar unter dem 
Markrohr fanden wir in dem 
sohlentVirniigen Keitnschild 
den Axeustab oder die 
Chorda. Rechts und Itaks 
vom Axenstah hatten sich 
die beiden parallelen Unvir- 
belBtiJinge \on den Heiten- 
blilttcrn Hi)gcnpalten. Wah- 
rend luin am vordersten 
Kndc dos .Markrohres die 
fltnf Hiniblasen sich abglie- 
dern , verfallen auch die 
heiden 1 Irwirhelstränge in 



KlK. I0ii-10!l. Keimirlieibc des Kaninchens (krel^iunder t'ruchlhof and 
sohl? nfüf milder oder leiertürniigGr Ketmschildj . von der Itrii^kennächf gesehen, in vier luf 
einandeirolgetiden Sladieii Her Entwickdung , ungerihr tO mil vorgroilert. (Ni(h 
BisniOFF.. In Fig. 100 i$t der Krnbryo 16, noch oline l.'r«i bei, mit olTen«T Rücken- 
fiirrlie (n,. von einem schmalen, hellen Fruchthof 'cj umgeben, in der Mitte des dunkeln 
t'rui'hthares dj. In Fig. lür leigt der Embryo bereits 7 lirwirbel [c], eine geschlossene 
ICiiekotirurche und die erste Anlage des Oehirns ,'«), eine llirnblase, binter der sich eine 
7.»'i-ile >.u bilden beginnt :b,; der helle l'rurhthof ist nur iiorh vorn 'als dunkle .Slrbel auf 
dem schwanen Orunde, sichtbar. In Fig. tÜ8 besitzt der Embryo bereits 8 Vririrbel und 
3 lliinblasen: die er«te ilirnblasc b; zeigt 'J seitliche Ausbiichinngen, die ersten An- 
lagen der Augniibtawii (<'■' diu /»eile [d, und dritte [<] Ilirnb1a«e sind viel kleiner; a 
deutet ilen Itand der Kopfarheide des Amnian an. In Fig. 109 leigt det Embryo 10 L't- 



xiT 



BlMuue ttPr Ürwirlwl oder MeMmereti, 



277 




der Mitte de« Urkeims in 
Mne Anznhl Iiintcr einiindt>r 
gelegener WtUckclien , ilif 
wie kleine Würfel lieidcr- 
seitR des Markrolires orseliei- 
nen. Zuerst treten pewiilin- 
lich xwei Paar glcidizeitif: 
auf. Dann erselieinen drei, 
vier, ftlnf l'a«r, uud endÜeli 
eine grössere Anz»lil solcher 
HtUcke , welche man I ' r - 
Wirbel nennt. In Fig. I't" 
tnnd Riehen. iuKig. HlSjielit 
und in Fig. 109 zehn Irwii- 
bel MielitiiHr. llire An/itlil 
nimmt spälter bctriielitlii'li r.n 
lind steigt tieiin Men- 
seilen auf eiingeDrei- 
MFtig. Wie wir iineli- 
lier sehen werden', 
Mldct sieb immer 
ann Jedem 1'hiil- snl- 
elier 1 'rwirhel - Sef-- 
mente ein individuel- 
ler Abseiinitt des 
|{nni|irc8 oder ein 
Metamer, .ledew 
rnviriiel - Paar ist 
nieht etwji, wie der | 
Name anzii deuten 
pcheint, hhn» dl 
firiindlage eines B|i-i 
teren Wirbels . snn 
dem es entivickelt ].-l„ \m, 

»icb »US demselben 

aosscr dem Wirbel aneb uoeli die daxu geliSrige Muskel-Paiüc, ferner 
ein paar Nervenwnrxeln u. h. w. Nur aus dem innersten Theile der 

«Irbd; im Fruuhthore sebimmerii ilie eralcii Spuren de» UliilgeniMneUea duccli, doaieii 
Becretitiiiig die Veiu luttaiiialiH inj bildet; b Schwan zsc beide , bb Kuphcbelde de« An- 
nlon 1 die Filten >n letilerer deulvii itlu aorüae UQHc »u, 




278 D»8 Wirbelthier als gegliederte Person. XL 

Unvirbel, der der Chorda am nächsten liegt, entsteht die Anlage der 
gegliederten Wirbelsäule, die aus einzelnen knöcheraen Wirbelringen 
zusammengesetzt ist, vom Schädel bis zum Schwanz herab. ***) 

Der Zerfall der Urwirbelstränge in die Doppelkette der einzelnen 
Un\'irbel-Segmente oder kurz gesagt : »die Metameren7Bildung<« 
ist deshalb von der grössten Bedeutung, weil damit der Körper des 
Wirbelthieres aus dem ursprünglichen ungegliederten in den bleiben- 
den gegliederten Zustand übergeht. Das ausgebildete Wirbelthier ist 
ganz ebenso aus einer Kette hinter einander gelegener , gleichartiger 
Theile zusammengesetzt , wie es bei den Gliederthieren der Fall ist. 
Bei diesen letzteren , bei den Krebsen, Spinnen , TausendfUssen und 
Insecten, spricht sich diese Gliederung äusserlich sehr scharf ans, in- 
dem die Haut zwischen je zwei Gliedern oder Metameren ringförmig 
eingeschnürt oder eingekerbt ist; daher der Name »Kerbthiere«. Bei 
den Wirbelthieren ist die Gliederung des Körpers nicht minder scharf^, 
als bei den Gliederthieren ; aber sie tritt hier nicht äusserlich hervor, 
während sie innerlich ganz durchgreifend ist. Auch jedes W^i r- 
belthier istimausgebildetenZustande eine gegliederte 
Person.. Seine Persönlichkeit bildet eine Kette von Gliedern, Me- 
tameren oder Rumpf-Segmenten. In derselben Weise, in welcher 
sich die Gliederthiere und die äusserlich gegliederten Würmer ans 
einem ungegliederten Zustande entwickelt haben , in derselben W^eise 
ist auch das innerlich gegliederte Wirbelthier aus einem ursprünglich 
ungegliederten Zustande hervorgegangen. Wir werden das lebende 
Schattenbild dieses Zustandes demnächst in den Ascidien , merkwür- 
digen ungegliederten Wurmformen, näher kennen lernen. Vergl. den 
XIII. und XIV. Vortrag; . 

Ich wiederhole, dieser Vorgang der Gliederung oder Metameren- 
Bildung ist von der grössten Bedeutung für das Verständniss jedes 
höheren Thierkörpers , nicht allein in morphologischer, sondern auch 
in physiologischer Beziehung. Diese Gliederung ist eine der wichtig- 
sten Bedingungen der Vervollkommnung : sie ist eine der Hauptur- 
sachen der zusammengesetzten Leistungen des höheren Thier-Körpers. 
Niemals kann ein ungegliedertes Thier eine solche Stufe der Voll- 
kommenheit in Form sowohl wie in Leistung erreichen , als ein ge- 
gliedertes Tliier. Das ist ganz einfach. Diese Glieder oder Meta- 
meren sind in gewissem Sinne selbstständige I ndi vi du en. Durch 
Arl)eitstheilung entwickeln sich diese ursprttnglicli gleichartigen In- 
dividuen ebenso zu den verschiedenen Theilen des zusammengesetzten 
Personen-Körpers , wie die embryonalen Zellen durch Arbeitstheilung 



XI. Entstehimg der Metameren-Kette durch KnoBpung. 279 

zu den verschiedenen Geweben sich gestalten. Der gegliederte Thier- 
Körper ist zu vergleichen einem Eisenbahnzuge , in welchem die ein- 
zelnen durch Gelenke verbundenen Wagen die Metameren darstellen. 
Die Locomotive ist der Kopf dieses gegliederten Organismus. Dann 
folgen die verschiedenen Kohlenwagen, Postwagen, Packwagen, Per- 
sonenwagen, Viehwagen u. s. w. Jeder einzelne Wagen ist ein mor- 
phologisches Individuum, und doch stellt die ganze Kette nur ein ein- 
ziges physiologisches Individuum, den Eisenbahnzug , dar. Wie nun 
hier die verschiedenen Functionen auf die verschiedenen Wagen- Arten 
vertheilt sind (Functionen, welche jeder einzelne Wagen nicht alle zu- 
gleich ttbernehmen kann) , ebenso ist auch die Arbeitstheilung zwischen 
den Rumpf-Metameren im gegliederten Thierkörper als ein wesent- 
licher Fortschritt zu betrachten. 

Die beste Aufklärung über das Wesen der Metamerenbildung 
geben uns die gegliederten Wtinner, namentlich die Bandwürmer und 
die Ringelwtirmer. Bei diesen Thieren sind die Glieder oder Meta- 
meren , welche den geringelten Leib zusammensetzen , alle von ganz 
gleicher Bildung und gleichem Formwerthe. Nur das erste Glied, der 
Kopf, erscheint anders gebildet und mehr oder weniger diflferenzirt. 
Bei vielen Bandwürmern sind die einzelnen Glieder so selbstständig, 
dass viele Zoologen jedes einzelne Metamer als ein individuelles Thier 
und die ganze Kette von Gliedern als eine Colonie von Thieren auf- 
fassen. Das ist auch in einem gewissen Sinne ganz richtig , insofern 
nämlich das einzelne Metamer ein Individuum niederer Stufe , die aus 
vielen Metameren zusammengesetzte Kette aber ein Individuum 
höherer Stufe ist. Je melir nun aber die einzelnen Glieder ihre Selbst- 
thätigkeit aufgeben, je mehr sie in Folge von Arbeitstheilung sich 
diflferenziren , von einander und vom Ganzen abhängig werden , je 
mehr der ganze Körper sich centralisirt, desto vollkommener wird der 
ganze einheitliche Organismus. Bei den meisten Gliederthieren und 
bei allen Wirbelthieren ist die Centralisation so weit fortgeschritten, 
dass die einzelnen Metameren für sieh allein keine Bedeutung mehr 
haben und nur als nothwendige Bestandtheile der ganzen Kette in Be- 
tracht kommen. 

Wenn wir uns nun bei den Würmern nacli der Entstehung der 
Metameren-Kette umsehen, so finden wir, dass dieselbe durch wieder- 
holte ungeschlechtliche Zeugungs-Processe , und z\var durch die so- 
genannte endständige oder terminale Knospenbildung aus 
einem ursprünglich ungegliederten Wurmköri)er entsteht, der den 
Werth eines einzigen Metameres besitzt. So ist der Bandwurm-Embryo 



280 Entstehung der gegliederten Wirbelsäule. XI. 

zuerst bloss Kopf und an diesem Kopfe, der nur den Werth eines ein- 
zigen Metameres hat, entsteht durch wiederholte Knospung immer ein 
Metamer nach dem anderen; alle aber bleiben im Zusammenhang. 
Ebenso treibt auch bei den KingelwUrmem der ursprünglich unge- 
gliederte Körper an seinem hinteren Ende zahlreiche Knospen , und 
so entsteht die lange gegliederte Kette. Das ist das Wesen dieses 
Processes, welcher allerdings in der Keimesgesichte der Gliederthiere 
und der Wirbelthlere sehr zusammengedrängt und secundär modificirt 
erscheint. Ursprünglich gleicht aber jedes W^irbelthier einer solchen 
Metameren-Kette , durch terminale Knospung aus einem ungeglieder- 
ten Keim entstanden. ^^) 

Aus dieser Entstehungsweise der Metameren können Sie bereits 
errathen , dass die zuerst gebildeten Urwirbel die vordersten sein 
müssen. Das ist in der That der Fall. Die zuerst erscheinenden Ur- 
wirbel , welche ungefähr in der Mitte des Keimes liegen , sind der 
erste und zweite Halswirbel. Nach diesen treten dann der dritte, der 
vierte Halswirbel auf u. s. w. Jedes Urwirbel-Segment erzeugt als- 
bald wieder durch Knospung an seinem hinteren Ende ein neues Me- 
tamer und so fort. Der ganze vielglicdrige Körjier wächst also in der 
Richtung von vorn nach hinten. So entsteht zuletzt die gegliederte 
Wirbelsäule des Menschen (Fig. 110, 111), welche derselbe mit 
allen höhereu Wirbelthieren theilt. Sie besteht beim entwickelten 
Menschen aus dem Schädel und aus einer Kette von 33 — 34 verschie- 
denen Wirbeln, nämlich : 7 Halswirbeln, 12 Brustwirbeln (an denen 
die Rii)i)en sitzen , 5 Lendenwirbeln, 5 Kreuzwirbeln [die in das 
Becken eingefügt sind) und 1 — 5 Schwanzwir})eln. Jedem Wirbel 
entspricht ein zugehöriger Abschnitt des Nervensystems, des Mnskel- 
svstems, des Gefässsvstems u. s. w. 

Aus der Entstehung der l^rwirbel oder Metameren folgt nun 
weiter, dass fast die ganze vordere Hälfte des sohlenformigen Keim- 
schildes (Fig. 103, 107 dem späteren Kopfe entsprechen muss. Die 
sieben Urwirbel , welche das dritte Viertel seiner Länge einnehmen, 
bilden den Hals , und der ganze übrige Körper entsteht also nur aus 
dem vierten und letzten Viertel. Dieses Verhältniss wird Hinen an- 
fangs befremdlich erscheinen, erklärt sich aber ganz einfach phyloge- 
netisch durch jene terminale Knospenbildung. Der Kopftheil des 



Fig. 110. Das Skelet des Menschen von vorn. 

Fig. 111. Das Jjkelct des Menschen von der rechten Seite 'die Arme sind 
entfernt). (Fig. liO und ill nach H. Mbybr.) 



282 



Differenz! ru Dg der Urwirbel. 



XI. 



WirbelthieresmnBH demnach ursprünglich phylogenetisch als derälteste 
Körjiertlieil angesehen werden, als eine Gruppe von wenigen (6 — 10'^ 
innig verschmolzenen Metameren, welche durch fortgesetzte Knospung 
am hinteren Ende den übrigen Kfirper erzeugt haben. Der Schwanz 
umgekehrt ist der jtlngste, zuletzt enti4taiidenc Theil. 

Wie BchoD bemerkt, tritft die Gliederung eigentlicb den ganzen 
Wirbelthierköq)cr , wenn auch die Haut Hnsserlich ungegliedert er- 
scheint. Die Urwirbel-Mtltcke sind daher viel mehr, als bloss Anlagen 
der spilteren Wirbelkuochcn : sie sind wahre Metameren oder Rumpf- 
Glieder. I ursprünglich erscheint jeder Urwirbel als ein fast würfel- 
förmiger, solider, rumllich-scchseckiger Köqiev, der aus lauter ZcMen 
zusammengesetzt ist. Diese Zellen sind eammtlich Abkömmlinge des 
Hautfaserblattes. Schon sehr frllltzeitig erscheint im Inneren jede» 




Fi^. Il'2. tJupr^tl'll^ltt iluTcli duii Krubryo eines llfibmheiiH Tum lierten 
UrJltviaet', <■(»! IOI)n>i1 versriisscrt. Die Urwirbel iubon sich ti< <lic iuuete .Mu>kclptilte 
mp) iiii'l ilii^ innere !^|,i>|i.'ti>latlo gespalten. l.i'dleTU beginnt unten aU Wjrbrik'irper 
irÄ. iliu rhorrli rh . ul<en ais Wirbcthugcn trb ilni) MarliTohr (in, zn umfassen, riesien 
Hi<hl<- mk. p.'faoii Kehr rnc bl. ItuI inj scl/.t sirli der l.'rwirbel in diu UiutmuslipIpUltv 
■liT Itaiirhwaixl hp, f.«. hpr Lederidsltu il.-r nüflionwaHd. h llonipUtte. a Amnion. 
uttjt l'riiicrenganic. an Vrhsrni'anilchpn. iio rrartorie. '■•- Cirdinal-Vene. dfl*tnn- 
rmserbUtl. dd UaTnidrilaenblatt. dr DaTiuririnc. 



XI. 



Entstehung der bleibenden Wirbel. 



28» 



soliden ürwirbels eine kleine Höhle , die aber bald wieder verschwin- 
det. Diese »Urwirbelhöhle^< Fig. 95, IH) tarh, S. 25^ ist nur in- 
sofern von Bedeutung^ als sie eine innere Spaltung des Urwirh(»ls in 
zwei ganz verschiedene Stücke andeutet : eine innere skelethihlcndo 
Partie, die Skeletplatte Fig. 95 uw^ Fig. 112 wb) un<l eine^ 
äussere fleischbildende Partie, die Muskel platte ^Fig. 95, 9H//i: 
Fig. 112 mp). 

Die Skeletplatte wird durch die gesanuntc innere Hälfte 
jedes Ürwirbels gebildet, die unmittelbar am Markrohr anliegt (Fig. 
112 wh, wb). Ihr unterer Theil (die innere untere Kante des würfel- 
förmigen ürwirbels) spaltet sich in zwei Lamellen, welche die (Uinrda 
umwachsen und so die Gioindlage der Wirbelkörper bilden [wh]. Die 
obere Lamelle dringt zwischen Chorda und Markrohr, die untere zwi- 
schen Chorda und Darmrohr ein (Fig. ö8, 69, S. 221 ; Fig. 93) . Indem 
nun von rechts und links her die entgegenkommenden Lamellen von 
zwei gegenüber liegenden LVwirbelstücken sich vereinigen, entsteht 
eine ringförmige Scheide um dieses Chorda- StHck. Daraus wird 
später ein Wirbelkörper, d. h. die massive untere mlcr Hauch- 
hälfte des Knochenringes, welcher als ;. Wirbel« im eigentlichen 
Sinne das Markrohr nmgiebt Fig. 1 1 '^ — 1 1 5; . Die obere mler KHcken- 
hälfte dieses Knochenringes, der Wirbel bogen ^Fig, 112«/?A, ent- 
steht in ganz ähnlicher Weise ans dem oberen Theile der Hkelet- 
Platte, d. h. also aus der inneren ol>eren Kantf; des wHrfelfr'/rmigen 
Ürwirbels. Indem von rechts and links her die inneren oberen Kanten 
zweier gegenüberstehender L'rwirbel über dem Mark röhr znsammen- 
wachsen, erfolgt der Verschluss des Wirf^ellKigens, Zwischen je 
zwei Wirbelb^^n entstehen später die Wnrzeln der Küekenmarks- 
Nerven, nnd zwar ans demselben Theile der Skelet-Ilatte Fig. ^, 
g, r, S. 255 . 






Fi:r. ir:i. 



F'ur 1 1 \ 



f'MX. 11^ 



Ficr. i\%. ^ r h '* -• h < ' '» R - i -; r v ; r S ^ . Wa H»»ii«**h*»n 
F «i iirt. Der /. w »» : c»» L » n t mi r , • • »» : t«« H#»4iHehen. 




284 Entstehung des Schädels und der Kiemenbogen. XL 

Der ganze seeundäre Wirbel, der solchergestalt aus der Verwach- 
sung der Skeleti)latten von einem Paa» UrwirbelstUcken entsteht und 
in seinem Köri)er ein Chorda- Stück umschliesst, besteht anfangs ans 
einer ziemlich weichen Zellenmasse, welche später in ein festeres, 
zweites, knori)elige8 Stadium, und endlich in ein drittes, bleibendes, 
knöchernes Stadium übergeht. Diese drei verschiedenen Stadien sind 
überhaupt am grOssten Theile des Skelets der höheren Wirbelthiere 
zu unterscheiden : zuerst sind die meisten Skelettheile ganz zart, weich 
und häutig ; dann werden sie später im I^ufe der Entwickelnng knor- 
pelig und endlich verknöchern sie. 

Alle die knöchernen Wirbel, welche später das Rückgrat oder die 
Wirbelsäule zusammensetzen, bilden sich, wie vorher bemerkt, bloss 
aus dem inneren Theile der Urwirbel, aus der »Skeletplatte«. Hin- 
gegen liefert ihr äusserer Theil, den wir die »Muskelplatte« nann- 
ten Fig. 112 m/9), die Hauptmasse der KUckenmuskeln (die dorsalen 
»Seitenrumpfinuskeln«) und ausserdem die Lederhaut, welche das 
Fleisch des Rückens bedeckt. Diese Muskelplatte steht unmittelbar 
im Zusammenhang mit demjenigen Theile der Seitenplatten, welcher 
sich zur Bauchhaut und den Bauchmuskeln entwickelt. 

Vom am Kopftheile des Embryo tritt die Spaltung des mittleren 
Keimblattes in Urwirbel und Seitenplatten überhaupt nicht ein, son- 
dern es bleibt das ursprüngliche Faserblatt hier ungetheilt erhalten, 
und bildet die sogenannten »Kopf platten« (Fig. 102, X-, S. 271 . 
Aus diesen entsteht der Schädel, die knöcherne Umhüllung de« Ge- 
liinis, sowie die Muskeln und die Lederhaut des Kopfes. Der Schädel 
entwickelt sieh nach Art der häutigen Wirbelsäule. Es wölben sich 
nämlich die rechte und linke Kopfplatte über der Hiniblase zusammen, 
umschliessen unten das vorderste Ende der Chorda, und bilden so 
schliesslich rings um das Ilirn eine einfache, weiche, häutige Kapsel. 
Diese verwandelt sich später in einen knorpeligen Urschädel oder 
Primordialschädel, wie er bei vielen Fischen zeitlebens sich erhält. 
Erst viel später entsteht abennals aus diesem knorpeligen l Tschädel 
der bleibende knöcherne Schädel mit seinen verschiedenen Theilen. 

Sehr frühzeitig schon zeigen sich beim Embryo des Menschen, 
wie aller übrigen Wirbelthiere, zu beiden Seiten des Kopfes die merk- 
würdigen und wichtigen Gebilde, die wir mit dem Namen Kiemen- 
bogen und Kiemen spalten belegen Taf. I, Fig. I; Fig. 116. 
WSf). Sie gehören zu den charakteristischen und niemals fehlenden 
Organen der Wir])elthiere, weshalb wir sie schon früher bei Betrach- 
tung unseres typischen Urwirbelthieres erwähnt ^haben (Fig. 52, 53, 



XI. Bildung der Kieiueubogen und KiemcuspHlten 285 

S. 207) . Es bilden sieh nämlich rechts uiiii links in der Seitenivand 
der KopfdarmhHhle, nnd zwar in deren vorderstem Theile, erat ein 





Fig. 1 



Fig. 118. 



Paar, dann mehrere Paare sackförmiger Anebucbtiingen, welche die ' 
ganze Dicke der seitlichen Kopfwand durch brechen. Dadurch ver- 
wandeln sie sich in Spalte d, durch welche man von aussen frei in 
die ächlundböhle eindringen kann; Kiemen spalten oder Schlund- 
spalten. Zwischen je zwei Kienieuspaltcn venlickt sich die Schlund- 
wand und verwandelt sieh in eine bogenförmige oder sicbeltiirmige 
Leiste: Kiemenbogen oder Schlundbogen: an ihrer Innenseite 
steigt spater ein Gefüssbogen emi)or {Fig, 101, S. 270:. Die Zahl der 
Kiemenbogen und der mit ihnen abwechselnden Kiemenspalten steigt 
bei den höheren Wirbelthieren jederseite auf 4 — ^ (Fig. I IS e, (/,/, 
/',/"). Die niederen Wirbelthiere haben deren noch mehr. ri'»|)rUng- 
lich hatten diese merkwürdigen Gebilde die Function von Athmungs- 
Organen: Kiemen. Bei den Fischen tritt noch heute allgemein djiH 
zur Athmung dienende Wasser, welches durch den Mund aufgenom- 
men wird, durch die Kiemenspalten an den Seiten des Schlundes 
nacb aussen. Bei den höheren Wirbelthieren venvachsen sie später. 



Fig. 116, UT. Kopf eines Hfihner-Kmbiyo, vom dritten müteU««: 110 
v«n vom; tl7 von der rerhten Seite, n Naseiiiiilage (Geitiohggriibchcn). 1 Aiigen-.^n- 
1>(e (QasichtsgTÜbchen , l.insenhöhle], jr Ohr-A.nlige ((!ehürgriibchen). u Vorderhirn. 
gt Augenipalte. Von den drei Pi«t Kiemenbogen ist der erste in einen Oberkietet-Fort- 
utl lo) und einen Unterkiefer- Fort siti (uj gesondert. (N(ch Koet.likrr.) 

t'ig. 118. Kopf eines Hunde-Kmbryo, von vom. a Die beiden Seitenhilften 
der vorderen Hirnblue. b Aiigen-.^iiitgen. r Mittlere lllrnbliae. dt Dm erste Kiemen- 
bogen-Piir |c Obcrliefer-Koitsuli, d Unterkiefer-l-'ortsali;. f, f. (•' Das ivreite , dritte 
und vierte Kiemenlx>gen-Piar. ghik Her7 {g rechtt!, h liiilie Vnritininier ; i linke, k rechte 
Kammer). 1 Ursprung der Aorta mit drei Pair Aortenbogen, die an die Kiemenbogen 
geben. (Nach Hischoff.} 



286 Bildiinf; der SinnesorpiDe. Xt. 

Die Kiemenbogen verwandeln-sich theilweise id die Kiefer, tlieilweise 
iu da» Zungenl>ciii und die GeliOrkniicIicIclicii (Vergl. Taf. I, VI 
und Vlli. 

UngefUhr gleichzeitig mit der Entwicliclung der Kieuienbogeu 
bildet sich nnmittellmr hinter denselben das H e rü mit seinen vier Ab- 
theihmgen ans (Fig. 118 ghik] imd oben an den Seiten des Kopfes 
erscheinen die Anlagen der höheren Kinnesorgane : Nane. Auge und 
Ohr. Diese hochwicbtigeii Organe werden iu der allereiufaebsten 
Gestalt angelegt. Das GerncbHorgau oder die Nase ereeheiiit in 
Fonn von ein Paar kleinen Grübchen oberhalb <lci' AEnndöiTnung. ganz, 
vorn am Kopf (Fig. Il"?il. Das Gesichfsorgan oder das Auge 
tritt dahinter an der Seite des Kopfes auf, ebenfalls in Gestalt eines 
GrlllH-hens (Fig. 117/, IlSi), welehem eine aiisehnliche blasenflir- 
mige Ausstülpung der vordersten Hiniblase jederseits entgegenivii<-bst 
{Fig. 1ü5 «). Weiter hinten erseheint ein drittes Grübchen an jeder 
Seite des Kopfes, die erste Anlage des GebKrorganes i'Fig. 1 17^''. 




¥\t. IUI. (.liieigchnitl durch die SrhnHergeüf nrl und die VoMerbein* 
(Fl "gel- Anlage; einen lliihner- Km brya vom vierlen BtriteUgc , etw»'2Uinal vergriiasi-Tt. 
.Nübeii tiem .Markrohr f\nA jedeiAeit» drei hellere Siräiige in iler dunkeln Rilrkeiiuind 
nirhlliar, Melrbc »i(^h ein Sliick »eit in diu Anlage des Viirderbeines oiler FlilgeU (£. r»rt- 
»etien. Der olierate derselben lit die Hnskelplaltu, dir iiiilllure \»l die hinlere nnd der 
unter!«« ist die vorderi; Wnriel eine!< HOrkenniarks-Nervuii. l'nter di-r Churda i«t in Her 
Mitle die oripaare Aorta, judurHeita demtben eine Cardinal 'Vene Kirhtbar. und unter 
dieser die t'rniereii. Der Darm iat Fast gesrhlossen. Die Haiirhvand eetzl sich in das 
Amniati fort, da« den Pluibryn als gearhlnstene Iliilte aniiiiebl. Nai'h Kbmjie.) 



XI. 



.1« Wlrbt'lthit'rkt^iiiw. 



Vtm der tp l tef. kütkst hewiuiiieniD^wlIntigi'u /usttiiniu-uvvUuujc 
dieser Org«ae iitjctn »»h keine Spar zn )>eint>rk<-ii. olH>>i*t'\\ cutjc 
von der '*""Mi* *'<'"^'^ Biltian^ tleü <ii^sii'htvs. 

Wem» derEnbry« des Xensiohea difw Stuft' tlcr Kut\vii'k\-tuit.K 
erreiefat tut, isl er t«« dem Keime aller Iiiihvn'u Wirliollliu-r»- iim'h 
kaum n nntenebeideB Ve^l. Tat". 1, VI und VII'. MW «i'-<fHt 
liefaeD HieDe de$ Körpers sind jetzt Hn}:t-Iefrt: IVr Kopt' mit dem 
l'rschSdel, den Anla^n der drei hüWrt'u Simu'd- UrpiiiM' und den 
fHof Himblasen, »wie mit den KienieitiHtfüoi) und Kii>ni('iiH|mlli>ii : doi' 
Kuropf mit dem RHckenmark. der Anlii^o der WirWIxiliili'. dn Kt'ltv 
von Metamereo, da« Herz uud die HaiiiitMut^ctllix-Stlliiiimv ui)d ctid 
lieh die I'raieren. Der Mensch ist in ilicHcm Keiiii-/.itit|ii)iil(> Ucivll« 
ein hiiheres Wirbellhier. nml dwii zcifft er iim-h keim- wt-m-iitHi'!»'» 
m(irid»d<i^9ehen Unterscliicdo vmi dem Knibrvd di-r SIliiKvIhii'n', der 
Vögel, der Ket>tilieD n. s. w. (Tnf. VI und VII, ..li.'inti' (Jufmilio' 




KiK. 120. (jueTirliiiiil ilurrli <l > V" 
eints Itithner-Enibryo vum ^ii-iu-ii l'.riitrtin' . -i 
■'■ Markrohr, n Cinal .le« Mirkrohr«. u liiil'-ri^ii. 
l'inal in der BiunhuaDd. ( Aurla. r C »nliinl-l 
f DarmtauibUlt. g Keim-Kfilhul, r IIi'k kiiinn 



288 Anlage der Vorderbeine nnd Hinterbeine. XI. 

Das ist eine ontogenetische Thatsaehe vou der grössten Bedeutung ! 
Aus ihr folgen die wichtigsten phylogenetischen Schlüsse. 

Nun fehlt aber noch vollständig jede Spur der Gliedmaassen. 
Obgleich Kopf und Rumpf bereits getrennt , obgleich alle wichtigen 
inneren Organe angelegt sind, ist doch von Gliedmaassen ode »Extre- 
mitäten« in diesem Stadium der Entwickelung noch keine Spur vor- 
handen. Diese entstehen erst später. Auch das ist eine Thatsaehe 
von dem allerhöchsten Interesse. Denn sie beweist uns^ dass die 
älteren Wirbelthiere fusslos waren, wie es die niedrigsten lebenden 
Wirbelthiere (Amphioxus und die Cyclostomen) noch heute sind. Die 
Nachkommen dieser uralten fusslosen Wirbelthiere haben erst viel 
später, im weiteren Laufe ihrer Entwickelung, Extremitäten erhalten, 
und zwar vier Beine: ein Paar Vorderbeine und ein Paar Hinterbeine. 
Diese sind überall ursprünglich ganz gleich angelegt, obgleich sie 
später höchst verschiedenartig sich ausbilden : bei den Fischen zu den 
Flossen (Brustflossen und Bauchflossen) , bei den Vögeln zu den Flü- 
geln und Beinen, bei den kriechenden Thieren zu Vorderbeinen und 
Hinterbeinen, bei den AflFen und Menschen zu Armen und Beinen. 
Alle diese Theile entstehen aus derselben ganz einfachen ursprüng- 
lichen Anlage, welche aus dem Hautblatte secundär hervorwächst 
(Fig. 119, 120 . Sie erscheinen überall in Gestalt von zwei Paar 
kleinen Knospen, die anfangs ganz einfache, rundliche Höcker oder 
Platten darstellen. Erst allmählich gestaltet sich jede dieser Platten 
zu einem grösseren Vorsprunge, an welchem sich ein innerer, schmä- 
lerer Theil von einem äusseren, breiteren Theile sondert. Letzterer 
ist die Anlage des Fusses oder der Hand, ersterer die Anlage des 
Armes oder des Beines. Wie gleichartig die ursprüngliche Anlage 
der Gliedmaassen bei den verschiedensten Wirbelthieren ist, zeigt 
Ihnen Taf. VI und VII. 

Die sorgfältige Untersuchung und denkende Vergleichung der 
Embrvonen des Menschen und anderer Wirbelthiere in diesem Stadium 
der Ausbildung ist höchst lehrreich und off'enbart dem denkenden 
Menschen tiefere Geheimnisse und sehwenviegendere Wahrheiten, als 
in den sogenannten »Ofi^enbarungenu säramtlicher Kirchenreligionen 
des Erdballes zusammengenommen zu finden sind. Vergleichen Sie 
z. B. aufmerksam und nachdenkend die drei auf einander folgenden 
Entwickelungsstadien, welche auf Taf. VI vom Fische [F], vom Sala- 
mander A , von der Schildkröte T und vom Huhne (//) darge- 
stellt sind, sowie auf Taf VII die entsprechenden Embryonen des 
Schweines 'S), des Rindes (Ä), des Kaninchens [K] und des Meo- 



Xi. Vergleichimg verschiedener Wirbelthier-Embryonen. 289 

sehen [Mj. In dem ersten Stadium (in der ersten Querreihe oben, L), 
in welchem zwar der Kopf mit den fünf Himblasen und den Kiemen- 
bogen schon deutlich angelegt ist, die Gliedmaassen aber noch gänz- 
lich fehlen, sind die Embryonen aller Wirbelthiere vom Fische bis 
zum Menschen hinauf theilweise nur ganz unwesentlich, theilweise 
noch gar nicht verschieden. Im zweiten Stadium (in der mittleren 
Querreihe, IL), wo die Gliedmaassen angelegt sind, beginnen bereits 
Unterschiede zwischen den Embryonen der niederen und höheren 
Wirbelthiere aufzutreten; doch ist der Embryo des Menschen auch 
jetzt noch kaum von demjenigen der höheren Säugethiere zu unter- 
scheiden. Im dritten Stadium endlich (in der unteren Querreihe, III.) > 
wo die Kiemenbogen bereits verschwunden und das Gesicht gebildet 
ist, treten die Differenzen viel deutlicher hervor und werden von nun 
an immer auffallender. Das sind Thatsachen, deren Bedeutung nicht 
überschätzt werden kann ! *^^) 

Wenn überhaupt ein innerer ursächlicher Zusammenhang 
zwischen den Vorgängen der Keimesgeschichte imd der Stammes- 
geschichte besteht, wie wir nach den Vererbungs-Gesetzen annehmen 
müssen , so ergeben sich aus diesen ontogenetischen Thatsachen un- 
mittelbar die wichtigsten phylogenetischen Schlüsse. Denn die 
durchgreifende wunderbare Uebereinstimmung in der individuellen 
Entwickelung des Menschen und der übrigen Wirbelthiere ist nur 
dadurch zu erklären , dass wir die Abstammung derselben von einer 
geraeinsamen Stammform festhalten. In der That wird diese gemein- 
same Descendenz jetzt auch von allen urtheilsföhigen Naturforschern 
zugegeben, welche keine übernatürliche Schöpfung, sondern eine 
natürliche Ent\vickelung der Organismen anrielimen. 



Uaeckel, Anthropogenie. 3. Auti. 19 



Erklärung von Tafel VI und VII. 

Die beiden Tafeln VI und VII sollen die mehr oder minder bedeutende 
Uebereinstimmung versinnlichen , welche hinsichtlich der wichtigsten Formver- 
hältnisse zwischen dem Embryo des Menschen und dem Embryo der anderen 
Wirbelthiere in frühen Penoden der individuellen Entwickelung besteht. Diese 
Uebereinstimmung ist um so vollständiger, in je früheren Perioden der Ent- 
wickelung die Embryonen des Menschen mit denen der übrigen Wirbelthiere 
verglichen werden. Sie bleibt um so länger bestehen , je näher die betreffenden 
ausgebildeten Thiere stammverwandt sind, entsprechend dem »Gesetze des onto- 
genetischen Zusammenhanges systematisch verwandter Formen« (vergl. den fol- 
genden Vortrag, XII, S. 295). 

Taf. VI stellt die Embryoneu von zwei niederen und zwei höheren Wirbel- 
thieren in drei verschiedenen Stadien dar, und zwar von einem Fisch (Knochen- 
fisch, F), von einem Amphibium (Erdsalamander, A], von einem Reptil 
(Schildkröte, T] und von einem Vogel Huhn, 1£}. 

Taf. VII zeigt die Embryonen von vier SUugethieren aus den entsprechen- 
den drei Stadien, und zwar vimi Schwein {S), Kind [R;, Kaninchen {K) und 
Mensch [M\. Die Zustände der drei verschiedenen Entwickelungs- Stadien, 
welche die drei Querreiheu ^L, II., 111.) darstellen, sind möglichst entsprechend 
gewählt. 

Die erste (oberste) Querreilie, 1., stellt ein sehr frühes Stadium dar, mit 
Kiemenspalten, ohne Beine. Die zweite (mittlere. Querreihe, IL, zeigt ein etwas 
späteres Stadium , mit der ersten Anlage der Beine , noch mit Kiemenspalten. 
Die dritte (unterste) Querreihe, III., führt ein noch späteres Stadium vor, mit 
weiter entwickelten Beinen, nach Verlust der Kiemeuspalten. Die Hüllen und 
Anhänge des Embryo-Körpers (Amnion, Dottersack, Alluntois) sind weggelassen. 
Sämmtliche 24 Figuren sind schwach vergrö.-^sort, die oberen stärker, die unteren 
schwächer. Zur besseren Vergleichung sind alle auf nahezu dieselbe Grösse in 
der Zeichnung reducirt. Alle Embryonen sind von der linken Seite gesehen ; 
das Kopfende ist nach oben, das Schwanzende nach unten, der gewölbte Kücken 
nach rechts gekehrt. Die Buchstaben bedeuten in allen 24 Figuren dasselbe, 
und zwar: v Vorderhiru, z Zwischenhirn, mMittelhim, ÄHinterhim, n Nachhirn, 
r Rückenmark, e Nase, a Auge, o Ohr, k Kiemenbogen, c Herz, tr Wirbelsäule. 
/Vorderbeine, h ninter]>eiue, * Schwanz. ^^*' 



Zwölfter Vortrag. 

Die Keimhnllcii und der erste Blutkreislauf. 



»Ist der Mensch etwas Besonderes? Entsteht er in einer 
ganz anderen Weise als ein Hund, Vogel, Frosch und Fisch? 
Oiebt er damit denen Recht , welche behaupten , er habe keine 
Stelle in der Natur und keine wirkliche Verwandtschaft mit 
der niederen Welt thierischen Lebens? Oder entsteht er in 
einem ahnlichen Keim , und durchläuft er dieselben langsamen 
und allmählichen progressiven ModificAtionen ? Die Antwort 
ist nicht einen Augenblick zweifelhaft , und ist für die letzten 
dreissig Jahre nicht zweifelhaft gewesen. Ohne Zweifel ist die 
Entstehungsweise und sind die früheren Entwickelungszustände 
des Menschen identisch mit denen der unmittelbar unter ihm 
in der Stufenleiter stehenden Thiere : ohne allen Zweifel steht 
er in diesen Beziehungen dem Affen viel näher ^ als die Affen 
den Hunden, u 

Thomas Huxlky (1863). 



19* 



Inhalt des zwölften Vortrages. 

Die Säugethier-Organisation des Menschen. Der Menscli besitzt denselben 
Körperbau wie alle anderen Säugethiere , und sein Reim entwickelt sich ganz 
in dersell)en Weise. In späteren Stadien ist der Keim des Menschen nicht 
wesentlich verschieden von demjenigen der höheren Säugethiere , in früheren 
Stadien auch von demjenigen der sämmtlichen höheren Wirbelthiere. Das 
Gesetz des ontogenetischen Zusammenhanges systematisch verwandter Fonueu. 
Anwendung desselben auf den Menschen. Gestalt und GrOsse des menschlichen 
Embryo in den ersten vier Wochen. Der Embryo des Menschen ist im ersten 
Monate seiner Entwickelung demjenigen anderer Säugethiere fast vollständig 
gleich gebildet. Im zweiten Monate beginnen erst merkliche Unterschiede auf- 
zutreten. Anfangs gleicht der menschliche Embryo demjenigen aller, später 
bloss dem Embryo der höheren Säugethiere. Die Anhänge und Hüllen des 
menschlichen Embryo. Dottersack. Allantois und Placenta. Amnion. Das 
Herz, die ersten Blutgefässe und das Blut bilden sich aus dem Dannfascrblatte. 
Das Herz schnürt sich von der Wand des Vorderdarmes ab. Der erste Blutkreis- 
lauf des Embryo, im Fruchthofe: Dotter -Arterien und Dotter- Venen. Der 
zweite embryonale Blutkreislauf, in der Allantois: Nabel-Arterien und Nabel- 
Venen. Abschnitte der menschlichen Keimesgeschichte. 



XU. 



Meine Herren! 

Die wichtigste Erscheinung von allgemeiner Bedeutung, welche 
in dem bisherigen Gange der menschlichen Kcimesgesehichte uns auf- 
gestossen ist , dürfte wohl die Thatsache bleiben , dass die Entwicke- 
lung des menschlichen Körpers von Anfang an genau in derselben 
Weise erfolgt, wie bei den Übrigen Säugethieren. In der That finden 
sich alle die besonderen Eigenthlimlichkeiten der individuellen Ent- 
wickelung, welche die Säugethierc vor den übrigen Thicren aus- 
zeichnen, eben so auch beim Menschen wieder. Man hat schon längst 
aus dem Körperbau des ausgebildeten Menschen den Schluss gezogen, 
dass derselbe im Systeme des Thierreiches seinen natlirlichen Platz 
nur in der Säugethierklasse finden könne. Schon LiNNit: stellte ihn 
hier 1 735 in seinem grundlegenden »Systema naturaea mit den Affen 
in einer und derselben Ordnung zusammen. Durch die vergleichende 
Keimesgeschichte wird diese Stellung lediglich bestätigt. Wir Über- 
zeugen uns, dass auch in der embryonalen Entwickelung, wie im ana- 
tomischen Bau, der Mensch sich durchaus ähnlich den höheren Säuge- 
thieren und am ähnlichsten den AflFen verhält. Wenn wir nun unter 
Anwendung des biogenetischen Grundgesetzes das Verständniss dieser 
ontogenetischen Üebereinstimmung suchen, so ergiebt sich daraus 
ganz einfach und nothwendig die Abstammung des Menschen von 
anderen Säugethierformen. Der gemeinsame Ursprung des Menschen 
und der ttbrigen Säugethiere von einer einzigen uralten Stammform 
kann uns danach nicht mehr zweifelhaft sein ; und ebenso wenig die 
nächste Blutsverwandtschaft des Menschen und der Affen. 

Die wesentliche Üebereinstimmung in der gesammten Körperform 
und im inneren Bau ist beim Embryo des Menschen und der übrigen 
Säugethiere selbst noch in demjenigen späten Stadium der Entwicke- 
lung vorhanden, in welchem bereits der Säugethier-Körper als solcher 
unverkennbar ist. 'Vergl. Taf. VI und VII, zweite Reihe). Aber in 
einem etwas Aüheren Stadium, in welchem bereits die Gliedmaassen, 



29 I Gesetz des ontogeneti sehen Zusammenhanges. XII. 

die Kiemenbogen, die Siniienorgane u. p. w. angelegt Bind , Jcönnen 
wir die Embryonen der Sängethiere noch nicht als solche erkennen 
und noch nicht von denjenigen der Vögel und Reptilien.unterscheiden. 
Wenn wir auf noch frühere Stadien der Entwickelung zurilck gehen, 
Bo sind wir nicht einmal im Stande , irgend einen wesentlichen Unter- 
schied zwischen den Embryonen dieser höheren Wirbelthiere und 
denjenigen der niederen, der Amphibien und Fische, aufzufinden 
Taf. VI und VII , oberste Querreihe) . Gehen wir endlich bis zum 
Aufbau des Köqiers aus den vier secundären Keimblättern zurück, 
so w^erden wir durch die Wahrnehmung überrascht , dass diese vier 
Keimblätter nicht allein bei allen Wirbelthieren , sondern auch bei 
allen höheren wirbellosen Thicren dieselben sind und überall in 
gleicher Weise am Aufbau der Grundorgane des Körpers sich bethei- 
ligen. Wenn wir dann nach der Herkunft dieser >ier secundären 
Keimblätter fragen , so finden wir , dass sie aus den beiden primären 
Keimblättern sich entwickeln , die bei allen Thieren mit Ausnahme 
der niedrigsten Abtheilung, der Urthiere dieselben sind. Vcrgl. 
Fig. 23 — 28, S. 159). Endlich sehen wir , dass die Zellen , welche 
die beiden primären Keimblätter zusammensetzen, überall durch wie- 
derholte Spaltung aus einer einzigen einfachen Zelle, aus der Eizelle, 
ihren UrspiTing nehmen. 

Diese merkwürdige Uebereinstimmung in den wichtigsten Kei- 
mungs-Verhältnissen des Menschen und der Thiere kann nicht genug 
hervorgehoben werden. Wir werden sie später fttr unsere monophyle- 
tische Descendenz-Hypothese. d. h. für die Annahme der einheitlichen, 
gemeinsamen Abstammung des Menschen und der höheren Thier- 
stämme venvcrthen. Sie zeigt sich von Beginn der individuellen Ent- 
wickelung an : ])ei der Furchung dea* Eizelle , bei der Bildung der 
Keimblätter , bei der Spaltung der Keimblätter , bei dem Aufbau der 
wichtigsten Fundamental-Organe aus den Keimblättern u. s. w. Die 
ersten Anlagen der wichtigsten Köq)eitheile und vor allen des ältesten 
Haui)t-()rganes, des Darmcanales, sind ursprünglich überall identisch : 
sie erscheinen immer in derselben einfachsten Form. Alle die fagen- 
thilmlichkeiten aber, durch welche sich die verschiedenen kleineren 
und grösseren Grupjien des Thierreiches von einander unterscheiden, 
treten im Laufe der Keimes-Entvvickelung erst allmählich, erst secun- 
där auf und zwar um so später, je näher sich die betreffenden Thiere 
im System des Thierreiches stehen. Diese letztere Erscheinung lässt 
sich in einem bestimmten Gesetze formuliren, welches gewisser- 
maassen als Zusatz oder Anhang zu unserem biogenetischen Grund- 



Xn. Früheste Keimzii^tHade des MenBchen. 295 

gesetze betrachtet werden kann. Das ittt das Gesetz des onto- 
geaetischenZueamtnenhHnges systematisch verwandter 
Thierformen. Daaselhe tautet: Je näher sieh zwei erwachsene, 
aasgebildete Thieie ihrer ganzen Köqierbildung nach »«tehen, je enger 
dieselben daher im Systeme des Thierreichee verbunden sind , desto 
länger bleibt auch ihre embryonale Fomt identisch, desto längere Zeit 
hindurch sind die Embryonen, die Jugendformen derselben überhaupt 
gar nicht oder nur durch untergeordnete Merkmale zu unterscheiden. 
Dieses Gesetz gilt fUr alle Thiere , bei denen die ursprtingliche Form 
der Entwickelung durch Palingenesis oder "Auszugs-Eutwicke- 
lungu) getreu vererbt wird. Wo hingegen diene letztere durch C e n o - 
genesis oder^Fälschungs-Entwickelung") beschränkt wird, da wird 
jenes Gesetz um so mehr verwischt, je mehr neue Entwickelnngs- 
Verhältnisse durch Anpassung eingefilhrt sind ;vergl. H. 9 — 12|. "" 

Wenn wir dieses Gesetz von dem ontogenetisehen Zusammenhang 
der systematisch (und daher auch phylogenetisch) verwandten Formen 
auf den Menschen anwenden und mit Beziehung auf dasselbe die 
frühesten menschlichen Zustände rasch an uns vorübergehen lassen, 
so fitllt uns zuerst im Beginne der Keimesgcschichtc die morphologi- 
sche Identität der Eizelle des Menschen und der übrigen Säugethiere 
auf (Fig. ] ) . Alle Eigeuthümlichkeiten , welche das Säugethier-Ei 
auszeichnen, besitzt auch das menschliche Ei: insbesondere jene cha- 
rakteristische Bildung seiner Hülle (der Zotui pellucida) , welche das- 
selbe von dem Ei aller übrigen Thiere deutlich unterscheidet. Wenn 
der Embrj'o des Menschen ein Alter von vierzehn Tagen erreicht hat, 
80 besitzt er, gleich allen Übrigen Säugethieren, die 
Gestalt eines ganz einfachen , sohlenförmigen Keim- 
Mthildes. Auf der Rllckeuseite desselben zeigt sich 
in der Mittellinie die rinnenförmige geradlinige Mark- | 
furche , begrenzt von den beiden parallelen Rllcken- 
wülsten oder Markwtllsten. Die Bauchseite liegt in 
der Waudder kugeligen Keim darmblase. Der mensch- 
liche Embryo hat in diesem Alter eine 1 Jinge von einer 
Linie oder zwei Millimetern. Er ist nicht zu nnter- 
scheiden von demjenigen anderer Säugethiere, z. B. 
desHnndes 'Fig. 121). '«) Fig. m. 



Flg. 121. Solilenfurmiirer Keirosohild ilei Hunde». DoppeläihLW vi>,, 
KiHAv, Embiyonml'Aolage det AuIoted). In An Mllte tut diu Itackeiifuiche , beiderseits 
die Hkikvaiite sichtbar. 




2Jt() Menschlicher Embryo in der vierten Woche. Xll. 

Eine Woche s|)ät«r , also nacli dem Verlaufe von einundzwanzig 
Tagen , liat der mennchliclie Embryo bereite die doppelte I^Hnge er- 
reicht ; er ist jetzt zwei IJnien oder gegen ftlnf Millimeter lang und 
zeigt nns bereits in der Seiten- Ant^iclit die clmrakterietiBche KrUmmimg 
des Kückens, die Anschwelinng des Kopfendes, die erste Anlage der 
drei höheren Sinnesorgane und die Anlage der Kiemenspalten, welche 
die Seiten des Halses durchbrechen. [Fig. 122 III, Taf. VII, Fig. J/Ij . 




Hinten aus dem Darme ist die Allantois hcrvorgc wachsen. Der Em- 
bryo ist bereits vollständig vom Amnion umschlossen und hänjrt nur 
noch in der Mitte des Banehes durch den Dottorgang mit der Keim- 
Wase zuHaramen, die »ich in den Dottersaek verwandelt. Es fehlen 
aber in diesem Entwickelnngs-Stadium noch vollständig die Extremi- 



Ü. MciisrhIU'hc Keime ü.ler Km brynii eii aim ilirr znctti-ti hh 
ton Woche, i ii iiat ii r1 i.^hp r llr<i^>»c, m>ii •\et linken ISuilc k'.-^i'lieii 
e Uücketi iiaeh reihb gekehrt, Grü;<,lGiithvll< tinrli KcxRU . II. .Muiisrli .01 
II. von 3 Wmhcn. IV. vmi 4 Worheri, V, von ö Wochen, VI, von U Wmhrn 
Wocben. VIII von 6 Wochen, Xll. von 12 Wochen, W. von 15 Worb«u. 



XII. Menschlicher Eiubryo in der fünften Woche. 297 

täten oder Gliedmaansen : weder von den Armen noch von den Beinen 
i«t eine Spur vorhanden. Das Kopfende hat rieh allerdings schon be- 
deutend vom Schwanzende gesondert oder differenzirt: auch treten 
vom die ersten Anlagen der Himblasen , sowie unten am Vorderdarm 
das Herz schon mehr oder weniger deutlich her>'or. Aber ein eigent- 
liches Gesicht ist noch nicht ausgebildet. Auch suchen >nr vergebens 
nach irgend einem besonderen Charakter , welcher in diesem Stadium 
den menschlichen Embrjo von dem der anderen Säugethiere unter- 
schiede. (Vergl. Fig. M I, Kl, Rl und S I auf Taf. VII). »o») 

Abermals eine Woche später , nach Ablauf der vierten Woche, 
am 28. — 30. Tage der Entwickelung , hat der menschliche Embryo 
eine Länge von vier bis fllnf Linien oder ungefähr einem Centimeter 
erreicht ilMg. 1 22 IV : Taf. VII, Fig. M II) . Wir krmnen jetzt deut- 
lich den Kopf mit seinen verschiedenen Theilen unterscheiden : im 
Inneren desselben die fünf primitiven Himblasen (Vorderhim , Mittel- 
him, Zwischenhirn, Hinterhim und Nachhirn' : unten am Kopfe die 
Kiemenbogen , welche die Kiemenspalten trennen : an den Seiten des 
Kopfes die Anlagen der Augen, ein paar Grllbehen der äusseren Haut, 
denen ein Paar einfache Bläschen aus der Seitenwand des Vorderhirns 
entgegenwachsen. Weit hinter den Augen, über dem letzten Kiemen- 
bogen, ist die bläschenförmige Anlage des Gehörorganes sichtbar. 
In sehr starker, fast rechtwinkeliger Krümmung geht der sehr grosse 
Kopf in den Rumpf über. Dieser hängt in der Mitte der Bauchseite 
noch mit der Keimdarmblase zusammen ; allein der Embryo hat sich 
schon stärker von derselben abgeschnürt, so dass sie bereits als l)ot- 
.tersack heraushängt. Wie der vordere Theil , so ist auch der hintere 
Theil des Körpers sehr stark gekrümmt, so dass das zugespitzte 
Schwanzende gegen den Kopf hingerichtet ist. Der Kopf ist mit dem 
Gesichtstheil ganz auf die noch offene Brust herabgesunken. Die 
Krümmung wird bald so stark , dass der Schwanz fast die Stirn be- 
rührt Fig. 122 V: Fig. WM , Man kann dann eigentlich drei oder 
vier besondere Krümmungen an der gewölbten Rückenseite unter- 
scheiden, nämlich eine Scheitel kr ümmung oder »vordere Kopf- 
krümmungu in der Gegend der zweiten llirablase. eine Nacken- 
krUmmnng oder »hintere Kopfkrümmung" am Anfang des Rücken-' 
marks, und eine Schwan zkrümmung am hintersten Ende. Diese 
starke Krümmung theilt der Mensch nur mit den drei höheren Wirbel- 
thier-Classen (den Amnionthieren' , während sie bei den niederen viel 
schwächer oder gar nicht ausgesprochen ist. Der Mensch hat in diesem 
Alter von vier Wochen einen recht anständigen Schwanz , der doppelt 



Hengchhcher Embryo von vier und ftiaf Wochen. XII. 

BO \a,ag als das Beiu 
iBt. Die Anlagen 
der Gliedmaaetten 
sind jetzt bereits 
lieutlicb abgesetzt : 
vier ganz einfache 
Knoi^pen von der 
Heetalt einer rund- 
lichen Platte , ein 
Paar Vorderbeine 
und ein Paar Hin- 
terbeine, die erste- 
ren ein wenig grütt- 
mer al» die letzte- 
ren. '"*! 

Wenn wir den 
nien)>eli liehen Em- 
bryo in diesem ein- 
munatlichen Alter 
iiffnen Flg. I2:{ , so 
finden wir in der 
i-eibefhühle bereib» 
den Darmcanal an- 
gelegt und von der 
Kift. I2:i. Fig. i24, Keimblase grösuten- 

theils abgeschnürt. 
Mnnd- und After- Oeflnimg Bind aiicli vchoa vorhanden. Aber die 
Mundhöhle iat noch nicht von der Nasenhöhle getreunt «nd das 

Flg. 123. Meriätlilicher Embryo, vier Wochen .lt. vi.ii d.T «»utliteiw, m- 
öffnet. Brustwand und Biurhwind ilnil weggrarbiiitten. eo da«9 ilec Inhalt der Brusthöhle 
und Baucbhöble frti liegt. Auch Bind sJiDimtlirhu Anhänge lAmriion, Allaiilaia, DotCrt' 
»tk; entfernt, ebenso der mittlere Thuil des Darmes, n Aug«. :t Naiv. 4 Oberkiefer. 
5 Unterkiefer. 6 iwuiti^r, Ü" dritter Kiemenbogen, oc Herz in rechte, o' linke Vor- 
kammerj n rechte, ti' lliiku Kammer), b Ursprung der Aoiu, f Leber (u Xahelvene'. 
c Darm ;mlt der IVUterarlerie. bei a' abgeschnitten;, j' DotterTi'ne, nt Vrnlere. 1 An- 
lage der GeachlechtsdrOse. r Knddarm (iiebat dem Gekröse, t, abgeschnitten;, n Mabi'l- 
•rl«rle. u Nebelvene. 7 After. 8 Scbwiiii. 9 Vorderbein. 0' Hinterbein. (Nif.h Cobtb. 

Fig, 12J, Mt^nachllchiT F.mbryo, fÜnfWocheli alt, von der ßsuchscite, £>'- 
liffnet iKie Vie. 113}. lirustvand, Bauch wand und Leber sind entrernt. 'i Aeuaierer Natnri- 
fortsaW. 4 Oberkiefer, ^ l'nttrkiefer. t Zunge, v Kurble, c' linke Iletikamoier. '/ 
Linke He ri torkam ni er. 6 Ursprung der Aorta. b'b"b"' Erster, rweiter. dritter ,\orten- 
bogen. ce'r" Hoblreneii. at Lunge» {g Lungenattericn , t ^f■gen. m llriiiereu. 
j Linke Dottervene, t Pfortader, a rechte Dotterirterie, n Nabelarterie, u Nabelvi'ue , 
X lloltutgang. ( Euddarm, B Kchwanr.. 9 VarderbelD. 9' Hinterbein, Die Leber i>t 
entfernt, (Nach CoiTB.) 




XII. Menschlicher Embryo im zweiten Monate. 299 

Gesicht überhaupt noch uicht gebildet. Hingegen zeigt .das Herz be- 
reits, alle vier Abtheilungeu ; es ist sehr gross und fltllt fast die ganze 
Bnisihöhle aus (Fig. 12^ ov . Hinter ihm liegen die ganz kleinen An- 
fänge der Lungen versteckt. Sehr gross sind die Umieren (tn , welche 
den grössten Theil der Bauchhöhle erflillen und von der Leber /) 
bis zum Beckendarm hinreichen. Sie sehen also, dass jetzt, am Ende 
des ersten Monats, alle wesentlichen Körpertheile bereits fertig ange- 
legt sind. Dennoch sind auch in diesem Stadium noch keine Merk- 
male vorhanden, durch welche sich der menschliche Embryo von dem 
des Hundes oder des Kaninchens , des Rindes wler des Pferdes , kurz 
von dem aller höheren Säugethierc wesentlich unterschiede. Alle 
diese Embryonen besitzen jetzt noch im Ganzen die gleiche Gestalt 
und sind von dem des Menschen höchstens durch die gesammte Kör- 
pergrösse oder durch ganz unbedeutende Unterschiede in der Grösse 
der einzelnen Theile verschieden. So ist z. B. der Koi)f im Verhält- 
nisse zum Rumpfe beim Menschen ein wenig grösser, als beim Schafe. 
Der Schwanz ist beim Hunde etwas länger, als beim Menschen. Aber 
das Alles sind, >vie Sie sehen, ganz geringfügige Differenzen. Hin- 
gegen ist die ganze innere Organisation, die Form , Lage und Zusam- 
mensetzung der einzelnen Körpertheile beim Embryo des Menschen 
von vier Wochen und bei den Embryonen der anderen Säugethierc 
aus den entsprechenden Stadien im Wesentlichen dieselbe. 

Anders verhält es sich schon im zweiten Monate der menschlichen 
Entvvickelung. Fig. 122 stellt einen Menschenkeim bei VI von 
6 Wochen, bei VII von 7 Wochen und bei VHI von 8 Wochen in na- 
türlicher Grösse dar. Jetzt beginnen allmählich die Unterschiede 
mehr hervorzutreten, welche den menschlichen Embryo von demjeni- 
gen des Hundes und der niederen Säugethierc trennen. Schon nach 
sechs, und noch mehr nach acht Wochen sind bereits bedeutende Dif- 
ferenzen sichtbar, namentlich in der Ko|)fl)ildung 'Taf. VH Fig. 
J/IU etc.\ Die Grösse der einzelnen Abschnitte des Gehinis ist jetzt 
beträchtlicher beim Menschen : der Schwanz umgekehrt erscheint 
körzer. Andere Unterschiede sind zwischen dem Menschen und den 
niederen Säugethieren in der relativen Grösse innerer Theile zu finden. 
Aber auch in dieser Zeit ist der menschliche Embr\o noch kaum von 
dem Embrj'o der nächst\'en%'andten Säugethierc, der Affen, nament- 
lich der anthro])omoq)hen Affen, zu unterscheiden. Die Merkmale, 
durch welche \*ir den Embryo des Menschen von demjenigen der Affen 
unterscheiden können, treten en^t später deutlicher hervor. Selbst in 
einem weit vorgeschritteneren Stadium der Entwickelnng, wo wir <ien 



300 Bmbryii des Menschen nnd des Affen. XH. 

menachlichen Embryo gegenüber demjenigen der Hnfthiere Augen- 
blicklich erkennen, ist derselbe dem Embryo der höheren Affen noch 
höchst ähnlich. Endlich treten später auch diese Meriimale hervor, 
nnd wir kOunen während der letzten vier Monate des menschlichen 
Enibryo-Lebens, vom sechsten bis nennten Monate der Schwanger- 
schaft, den menschlichen Embrj'o sicher von demjenigen aller Übrigen 
Sängethiere unterscheiden. Dann machen sich auch bereits die Unter- 
schiede der verschiedcDcn Menscbcn-Itasseo, namcDtlich hinsichtlich 
der SchKdelbildung, geltend. 

Die auffallende Aehnlichkeit, welche zwischen den Embr^'onen 
des Menschen und der höheren Affen sehr lange Zeit besteht, ver- 
schwindet Übrigens bei den niederen Affen riel früher. Am längsten 
bleibt sie natürlich hei den grossen anthropomor(ihcH -Affen bestehen 
Gorilla. Hcbimpanse-.Orang, Gibbon: Taf. X!V . Die phjsiognomi- 
sclie Achnliclikett in der Gesichtsbildung , durch welche uns diese 
Menschen- Affen Überraschen, nimmt mit dem zunehmenden Alter 
immer mehr ab. Dagegen bleibt sie zeitlebens bei dem merkwürdigen 
Nasen- Affen von Borneo bestehen Fig. 125., dessen schön ge- 




^^R^ 



FiK- 125. i\'. \Vk 

formte stattliche Nase mancher Mensch, bei dem dieses ((rgan zu kurz 
gerathen. mit Neid betrachten wird. Wenn man das Gesicht dieses 
Nasen-Affen mit demjenigen von besonders affeuähnlichen Menschen 
z. B. der berüchtigten Miss Jnlia Pastrana, Fig. 12l> vergleicht. S" 
wird der erstcre als eine höhere Entwickelungsform gegenüber den 
letzteren erscheinen. Bekanntlich sind viele Menschen der Ansicht, 
dass gerade in ihrer Gesiehtsbildiing sich das »Ebenbild Gottes« 



t'lg. 12.1. Oet Kopt dei fitseuttten [Sarnuipitliteu* niuiew^ voiiTtoinen. iS 
Hreum). 

Flg. 1^6. Der Kopf der .Miss JuKa Pastrani. Nach eliict I'hotogripble 



Xn. Hüllen und Anhänge des menschlichen Embryo. 301 

unverkennbar abspiegele. Wenn der Nasenaffe diese sonderbare An- 
sieht theilt, dürfte er wohl darauf mehr Anspruch erheben, als jene 
knrznasigen Menschen ^^^j . 

Diese stufenweise fortschreitende Sonderung, die zunehmende 
Divergenz der menschlichen von der thierischen Form, welche auf 
dem Gesetze des ontogenetischen Zusammenhanges der systematisch 
verwandten Formen beruht, offenbart sich nun nicht allein in der 
Bildung der äusseren Körperform, sondern ebenso auch in der Ge- 
staltung der inneren Organe. Sie offenbart sich femer ebenso in der 
Gestaltung der Hüllen und Anhänge, die wir aussen um den 
Embryo herum finden, und welche wir jetzt zunächst etwas näher be- 
trachten wollen. Zwei von diesen Anhängen, das Amnion und die 
Allantois, kommen nur den drei höheren Wirbelthierklassen zu. wäh- 
rend der dritte, der Dottersack, sich bei den meisten Wirbelthiereii 
findet. Dieser Umstand ist von hoher Bedeutung, und Sie werdeu 
später sehen, dass er uns wesentliche Anhaltspunkte zur Feststellung 
des menschlichen Stammbaumes liefert. 

Was nun zunächst die äussere Ei hU 11 e betrifft, welche das 
ganze im Fruchtbehälter der Säugethiere eingebettete Ei umschliesst, 
so verhält sich diese beim Menschen eben so wie bei den höheren 
Säugethieren. Ursprünglich ist das Ei, wie Sie sich erinnern werden, 
von der glashellen, structurlosen Zona pellncida umschlossen Fig. 1, 
S. 100 und Fig. 36 — 40, S. 171). Aber sehr bald, schon in den ersten 
Wochen der Entwickelung, tritt an deren Stelle die bleibende Zot- 
tenhaut [Charian], Dieselbe entsteht aus dem äusseren Faltenblatte 
des Amnion, der sogenannten »seroesen Hülle«, deren Bildung wir 
sogleich betrachten werden. Sie wird aus einer einzigen Schicht von 
Zellen des äussersten Keimblattes, des Hautsinnesblattes gebildet. 
Bei ihrer Entstehung ist die »seröse Hülle« eine ganz einfache, platte, 
rings geschlossene Blase; sie umgiebt den Embryo mit seinen An- 
hängen wie ein weiter, überall geschlossener Sack: die Zwischen- 
räume zwischen beiden sind mit klarer, wässeriger Flüssigkeit erfüllt. 
Aber frühzeitig bedeckt sich die glatte Aussenfläche des Sackes mit 
sehr zahlreichen kleinen Zotten, die eigentlich hohle Ausstülpungen 
von der Form eines Handschuhfingers sind Fig. 1 27 : 1 39 4 sz, r, rhz] . 
Dieselben verästeln sich und wachsen in die entsprechenden Ver- 
tiefungen hinein , welche die schlauchförmigen Drüsen der Schleim- 
haut des mütterlichen Fruchtbehälters bilden. So erhält das Ri seine 
bleibende feste Lage Fig. 130. 132. 13^1 . 



3U2 



Menschliche Gier vun 2—3 Wochen. 



Schon an meiiBchlicben Eiern vou 13 — 14 Ta^n ist diese äussere 
Eihaut, die wir kurzweg Zottenhaut nennen werden, allenthalben 
mit kleinen Zotten bedeckt und bildet eine Kugel oder ein Sphäroid 
von 6 — 8 Millimeter Durchuiesser (Ii'ig. 127 — 129;. Indem sich im 




Kit;. I2T. Me[iscl>liches Ki von l'i — 13 Tt^en, imv.h Allen Thomson. 
1, Nirht geüfTiirt, in natürlicher Orürse. 'i. üeülTnet und vernrüsSfrl. liitierlialb d«r 
üiiiidereD Zoltenfaaiit .Chnrion) liegt iu( iler eiosseii KHmdarmbiisi' links oben der klfliir 
gekrilmmte Keim. 

Fig. 128. Meiini-hliches Ki von ITi Tagen, narhAi.LBS Thojhon, in nalilr- 
lii'lier (i[U9de und guüffneti in der rei'blen Hälfte oben rechts der kleine Keim. 

Fig. t39. Mtrnschlicher Keim von lö Tagen, aus dem vorigen Ki genommen. 
vergrusaert. a Dotteraaek. b Nacketitlieil . (wo dli; Markfurche achon geschloisen lit.. 
e Kopftbeil (tnil otTeiier MarkfnTcbe). d FJinlertheil (mit oSener Markrnrche;. t ein 
Fetzen vom Amnion. * 

Fig. 130. MBrischilrhes El von 20—22 Tagen, nacb Allbn Thomson, in 
natarliclier Urusse, geOfTnel. Uie äussere Zotlenhaut bildet eine geräumige Blaae, an 
deren Innenwand der kleine Keim (recht» oben, dnrcb einen Innen Nabeiatrang be- 
festigt ist. 

Flg. 131. Menschlicher Keim von 20 — 22 Tagen, au9 dem vorigen Ki ge- 
nommen, vergrössert. a Amnion. 6 DottersacV. c Liilerkieferfortsali de» eisten Kiemen- 
bogen», d Oberkiefertortiati desselben. < Zweiter Kiemenbogen (dahinter nnrh zwei 
kleinere;. Drei Kiemenapalten sind deutllrh sichtbar, /'Anlage den Vorderlwins. g lir- 
horblü^rhen. h Ange. i Heri- 



XII. 



Der DfttMrMck oder die M»tiel1itu«. 



U% 



Inneren eine grSBoert; Menge von FlIlRBigkcit auHanimelt, dehnt sieli 
die Zottenhsut immer melir uns. m dasi« der Embryo imr einen kleinen 
Tlieil vom inneren Kaum der Kililase erfllllt. Zugleicli werden die 
Zotten des Chorion immer zahlreicher und grilsser: ihre Aeste ver- 
zweigen sich stärker. Während die Zotten anfiinglieh die ganze Uhcr- 
tiUi^^he bedeeken, werden sie fl|iäter auf dem grössten Theile dentellten 
rllckgebildet; sie entwickeln sich dafUr tun »o stärker au einer Stelle, 
dort ukmlieh, wo sieh uu^ der Allantota die Placenta bildet. 

Wenn wir das Choriou eines mensehlieheu Embryo von drei 
Wochen öffnen, w finden wir an der Bauchseite des Keimes einen 
gniMsen, runden, mit Flüssigkeit gefülllen Sack. Das ist der Dotter- 
sai-k ixler die sogenannte "Nabel blasest, deren Entstehung wir sehon 
frllber kennen gelernt haben Fig 1^2. i;t;i . Je griieser der Embryu 




wird, desto kleiner wird der DoRersaek. S]»aler hängt er nnr noch 
als ein kleines bimfünniges Bläsi-hen an einem langen Stiele (detu 



r Enbiro mit i 

■ kagcli^em Italtrturt 

, Doek ebne OliedmufMD. Keini i 




ind AII>atol(, ui dar 
inlcn; und bUMüßnalger ADuitaU 
' 1 1MI der 7.imen%tia va- 



nd All 



■ An 



I y liegt dtiii K&ipcT ilcmUch «dc ab. bar 

t eotferat ttigtaatea lije AlUutoU '1/ iM hinter 

). lOKhnhckn Blw-Urn ilchttar. Arme ifj and ««ine I tlnd 

■ Vndcridni I ÜBlvhenhlrn. m Mfllelkirn. * Mlnlcrblni. ■ Ku-liblni. 



304 Menschliches Ei von sechs Wochen. XII. 

Dotte^itng} ans dem Bauche des Embryo hervor (Fig. 1 39, » tu] und 
wird beim VerschluBse des Nabels endlich vom Körper getrennt. Die 
Wand dieses Nahelbläschens besteht, wie Hie sich erinnern werden, 
ans einer inneren Lamelle, dem DarmdrUsenblatte, und einer äusseren 
l>amelie, dem Darmfaserblatte. Sie ist also aus denselben Bestand- 




theilen wie die Dannwand selbst zusammengesetzt, und bildet in der 
That eine unmittelbare Fortsetzung derselben. Bei den VUgelu uii<l 
Reptilien, wo der Dottersack viel gröBscr ist, enthält er eine bctrücht- 
liche Menge von Nahmngsmaterial, eiweiss- und fettartigeu Stoffen. 
Diese trete» durch den Dottergang in die Darmliühle ein und dienen 
zur Ernährung. Bei den Säugethieren hat der Dottersack eine \iel 
geringere Bedeutung fllr die Emührung des Keimes und wird frllh- 
zeitig rllckgebildet. Das Verhältuiss des Darmes zum Dottersack ist 



Fig. 134. Mgkbc 
; äussere Hülle des gl 
n, innen lUiigelileidel 



hlic 



1 llül 



s WiH'ht 



ies bildet das mit veräatelteii Zotten Jifht bedeckte Cho- 
r serüseii IIQIIc. Der KnibijD ist von Jem urtwaiidi^ien 
r Dotlerssck ist auf ein kleines biriituTnii;es >Nibell)li>- 
i'hen" rediirirti iler düiinuStiel desselbi-n, der lange •UoCtergirig'c ist im Nabelslraiig ein- 
geachlassen. Iii lelilereoi liegt hinter dem llotlergaiig der viel kürzere .'«tiel der Allaiitoiü. 
Jereii innere Lamelle »arnidrriseublilt in 132 iiiid 1.13 noch ein ansehnliches ttliui'hen 
darstellt, »ihieiid die äusseie Lauelle sii'h (ii die IniieiiKiind der lussert-n K.ihaut anlegt 
lind hier die da.vnU bildet. 



Der UrhftTDBack oder die AlUntoIs. 



305 



vielfadi ganz iirthamlich aufgefasBt worden. Nach unserer Öastraea- 
Tbeorie bilden beide zusammen ein tianzeB. Wir können atgen : Der 
Urdarm der schadelloBen Wirbelthiere hat sich BpSter bei ihren Naeh- 
kommen (in Folge der AnBammlung von Nahrungsdotter, in zwei 
Theile gesondert, in ein vorübergehendes embryonale» Organ ;'den 
Dottereack) und in den bleibenden Darm (Nachdanni . 

Hinter dem Dottersack bildet sieh schon frühzeitig am Banehe 
dee Säugethier- Embryo ein zweiter Anhang, der för diesen eine viel 
grössere Bedeutung besitzt. Das ist die All antois oder der »llr- 
hamsack«, ein wichtiges embryonales Organ, welches nur den drei 
höheren Wirbelthierklassen zukommt. Sie wächst aus dem hinteren 
Ende des Darmoanais, aus der Beckendarmhöhle hervor (Fig. 13'J /, 
135 r, u. 13tt jr>, 139 a/ . Ihre erste Anlage erscheint als ein kleines 




Fig. 135. 

Blilschen am Rande der BeckendarmhOhle, stellt eine Ausstülpung 
des Darmes dar und besitzt also ebenfalls nie der Dottersack) eine 
zwei blätterige Wand. Die Hühlung des Blüschens ist ausgekleidet 
von dem Darmdrllsenblattc . und die üussere Lamelle der Wand wird 
gebildet von dem \ erdickten Darmfaserblatte. Das kleine BIkscheu 



Fig. l.S.'i. (.iiig«g<:hiiUt durrb den Embryo elo«* Hübncbena (*om füiineii 
Tige der Bebrütniii;) . Embryo mit gekiümml«r Rrickenfliehe Khwani. d Dinu. 
Mund, o Aftei. t Lunge, h Leber, g Gekröse, v HerzToriLUDmer. k Herikuniner. 
b Arterlen^ogen. I AorU. r Dattutaek. m DoUergarig. u AlltnloiH. r Kliel der AlUti- 
taia. n Amnion, u Amnionböhle. • SerrliE Hülle. 'Nuh Rahh.j 

Hnacktl, iDlbiapugenie. 3. AdB. 2U 



306 



Hondo-EmbtTu in der vierten Woche. 



wird grtJflser nnd grösHer , und wachet zu eiaem ansehnlichen , mit 
Flüssigkeit gefüllten Sacke heran, in dessen Wand sich mächtige 
Blntgefänse ausbilden. Bald erreicht derselhe die Innenwand der Ei- 
hChle und breitet sich daselhst anf der inneren FlAche deti Chorion 
auB. Bei vielen Hliugethieren wird die Allantoi« so griw«, dass sie 




Fig. m 



schliesslich den gau/.eii Kinbrvo mit den ilbrigeu Anbiiiigen al« weite 
Hlllle umgiebt und sich Über die ganze innere Flüche der Kihatit aus- 
dehnt. Wenn man ein solches Ei anschneidet, kommt man zunächst 
in einen grossen mit Flllsnigkcit gcfllllten Hohlraum: das ist die 
Hühle der Allantois . und ernt wenn man diese Hülle entfernt hat, 
kommt man auf den eigentlichen KmUrvok'lrper. der in dem Amnion 
eingeschloflsen ist. 



Tlf. 136. Honde-Kmbryo. '2ö Tage alt 
KiK. 134 iiud 13:<,. nruM»ir>d und H>iicbinti<l sind 
!■ Unterkiefer lErster Kifmenbogeii] . d Zweiter I 
f\\n\e Vorkammer: 9 reihte, h linhr Kammer . i 
Mitte zwischen beiden Lippen die diitrh«rhiiilterit 



von iler Baurhseite , t^eöffnet, »ie 
entfernt, i Nasengriiben. ftAnfeii. 
ieoienl^gen. efph Ileri V rerhte. 
Kant 'l'rsprimg . U Leber in der 

Dnttervene;>. 1 Hiien. 



h ItfiitHri 



Der knirnm* 



Zll. Hundn-Embirn In ilor Ttnrten Wocht!. 307 

Bdm HenBohen erreicht die Allantois nicht diese volnmiDSse Aub- 
dehniing, flondero verwandelt sich, nat^hdem sie die Inneowand <defl 
Chorion erreicht hat, unter VerluRt ihrer Blasenform in den Ader- 
kuchen oder die Flaeenta. Doch ist auch beim Menseben die erste 
.\nla^ der Allantois eine gestielte himfßrmi^e Blase (Fig. 133 /), 
ganz ebenso wie bei den Übrigen Säugethieren. Ich hatte dies schon 
1S74 in der I. und II. Auflage diese» Buches behauptet und durch die 




Abbildung Fig. 132 erläutert. Dabei »tltt:(fe ich mich auf einen sehr 
nahe liegenden Deductions-Schluss. Denn da die gröbere Form und 
die feinere Ötmctur der Placenta beim Menschen und beim Affen ganz 
dieselbe ist, konnte auch ihre Entstehung nicht verschieden sein. Da 
aber die Blasenform der Allantoin damals noch nicht beim Men- 
schen direct beobachtet war, wurde ich von Wilhelm Hrs feierlichst 
der nFälschung der Wissenschaft« angeklagt. Nach His ist die "Allan- 
tois beim Menschen bekanntlich nie in Blasenform sichtbar' (!). Zu 



Flg. 137. Hande-Einbryo. von der rethlpn Seite, n etete, i zweite, « diltte. 
fl Tieit« Hirnblate. < Auge, /'liehürblägchen, gh «ratet Kiemenbogen [0 Unlerklefei, 
k ObeThiflfer\ 1 zweiter Kiemenbo^en. Um Heiz k rechte VorlitDimer, I rerht«, m Unke 
Kunmer). n Aorta- l'Kprung. Herzbeutel, p Leber. 9 Darm, r DatleTK>nK. ' Dottcr- 
uck lit^rluen). f AlUnloi« abgeriiaen:. u Amnion. •' Vorderbein, t Hinterbetn. 
NMbB 



GefnsBk liehen oder PUceDtn. 



XII. 



iDeinem SlUcke wurde diese »nie sichtbare« Blasenfonu im folgenden 
Jahre ;1875) von Professor Kkavse in Görtingeii mrklich »beobarhtet- 
imd davon die in Fig. 133 mitgetiieilte Abbildung gegeWn. "^•] 

Nachdem die blasenflimiige Allantois des Menseben die Innen- 
wand der Zottenhant erreicht hat, breitet sie sich flach an derselben 
ans und bildet hier die Plaeenta, die fUr die Ernährung des Keimes 
sehr wichtig ist. Der Stiel »1er Atlantois, welcher den Embrvo mit 
der Plaeenta verbindet und die 
Starkon Nabel - Blutgefässe vom 
ersteren zur letzteren Jllhrt, >vird 
vom Amnion Überwogen und bildet 
mit dieser Amnion - Scheide zu- 
sammen den sogenannten Nabel- 
strang (Fig. 13S as\ Indem das 
blutreiche und niUchtige (ieiass- 
net/ der kindlichen AUantoiH sieb 
an die mütterliche .Schleimbaut des 
Fruchtbehälters innig anschmiegt 
und indem sich die Zwischenwand 
zwischen den mutterlichen uud 
kindlichen Blutgefössen stark ver- 
dünnt, entsteht der merkwllnlige 
Frnährungs -A])jiarat des kind- 
lichen Körpers, den wir eben I'lacenta nennen, und aufweichen wir 
später /.urtlckkommen werden. Vergl. den XIX. Vortrag. FUrJetxt 
will ich denselben nur insofern hervurheben. als er ausschliesslich den 
häheren Säugetbiere«, nicht den niederen, /.ukonnnt. Von den drei 
Unterklassen oder Hau|itgru])peu der Säugethiere besitücu die beiden 
niederen (iruppen, die Hchnabelthiere und ISeutelthierc. keinen Ge- 
filsskuchen. sondern die Allantois bleibt hier eine einfache, mit Flüs- 
sigkeit geflllite Blase, wie bei den Vögeln und Reptilien. Nur bei 
der dritten nnd höchst entwickelten ruterklasse der Säugethiere, bei 
den Placeutalthieren, entsteht aus der Allantois eine wahre Plaeenta. 




FiR. 13S. 



Fig. 138. tflihi'illen <l<!9 tnHii 
•licku nelachige Wanil ilei rtnchtbeliäll 
deren iuiiere Srhicht 'plu'j mit (''ortsäi 

fieiSt, . [ckf zuttige.'i , elit glMes (*ti<>Tia 
urhdde des Nabdaltftiiges <ler iiiid'ii iii 
iibotgeht). dg Diiltergarig. dt Dnlternail 
dm;. Die Uteniohülile iuh\ OfTiiel ^i<'ll ii 



irmulter,. plu PI>cei>U 
ioii-fCotteri IM: hinein- 
iiiLonhühli;. lu Anintoii- 
■lit il»rgeittllleu Kiiibr><' 
wahre, dr falsche Deri- 



XII. 



Uiillcti und Anliäuge des Embryo. 



H09 





FiK. l'<«. 



Fig. 139. Fünf sohciiiati sehe L an gssch n i tte durch den reifenden 
Säugethier-Keim und seine Kihüllcn. In Fig. 1 — 4 geht der Längsschnitt 
durch die Sagittal-Kbcne oder die Mittelebene des Körpt;rs, welche rechte und linke Hälfte 
scheidet; in Fig. 5 ist der Keim von der linken Seite gesehen. In Fig. 1 umschlicsst 
das mit Zotten [ff] besetzte Prochorion id) die Keiniblasc, deren Wand aus den beiden pri- 
mären Keimblättern besteht. ZwiNrhen dem äusseren f«) und inneren («) Keiniblattc hat 
5ich im Bezirke des Fruchthofes das mittlere Keimblatt [m] entwickelt. In Fig. 2 be- 
ginnt der Embryo {«) sich von der Keimblase Uts) abzjschnüren , während sich rings um 
ihn der Wall der Auinionfalte erhebt [vorn als Kopfscheide, fc«. hinten als Schwanzscheide, 
s$). In Fig. 3 stossen die Ränder der Amnionfalte -am) oben über dem Kucken des Em- 
bryo zusammen und bilden so die Amnionböble [ah) ; indem sich der Embryo [e) starker 




312 



AmDiunhildunif der Amnloten. 



XII. 



ttuBBersten peripheriBchen Tlieile hIosEi die innere Lamelle der Am- 
nionfalte der Kopfscheide, H<?hw»nzBcheide n. 8. w.^ ans , and reicht 
nnr bis zum Faltenrand selbflt. Die äassere Lamelle wird bloss von 
der Honiplatte gebildet und liefert das zottige Chorion, dessen 
hohle vei^telte Zotten in 
die VertiefiingeD der mütter- 
lichen Uteras- Bchleimhaat 
hineinwachsen. 

FHr die Phylogenie des 
Meai«chen ist das Amnion 
besondere insofern von In- 
teresse . als dasselbe einzig 
und allein eine Eigentbfim- 
lichkeit der drei hfiheren Wir- 
helthierklasBen ist. Nor die 
Säiigethiere, Vögel und Ue]^- 
tilien benitzen dasselbe, und 
wir fassen deshalb diese 
drei Klassen unter dem 
Namen Amnionthiere oder 
Amnioten /.nsammen: alle 
Amnioten , mit Inbegriff des 
Menschen , stammen von einer genu-insamcn Stammform ab. Hin- 
gegen alle niederen Wirbelthirre entbehren dieser eliaracteristinehcn 
Amnionbildung vollständig. 

Von den drei eben l)eH])rofhcnen hlasenftirmigeu Anhängen de« 
Embryo besitzt das Amnion zu keiner Zeit seiner Existenz, Bhitgeftsse. 
Dagegen sind die beiden anderen Blasen , Dottersack nnd Allantois, 
mit mHchtigcn Blufgefilssen versehen , welche die Ernährung dcB em- 
bryonalen Köq)ers vermitteln. Hier durfte es nun am Orte sein, 
etwas llber den ersten Blutkreislauf des Embryo (tberhaupt 
zu bemerken und llber das Centralorgan desselben . das Herz. Die 
ersten Blutgefässe und das Herz, sowie aueh das erste Blut selbst, 
entwickeln sieb aus dem Darmfaserblatte. Deshalb wurde das 
letztere auch von früheren Embryologen geradezu "(Jefüssblatt« 




Fig. 142. 



Nk, I4J 


1 oiiorschiiitt 


duTth den 


Knibrjo * 


^iiic.'. Hiihii. 


heil» 


T,.!k 


■! Si:liirl- 


tergegeiid vom rQiiften Braieta):^ 


!'. Der Schni 


tt gebt Hlitt 


eil ihirrli .<ii 


3 An 


Ugeii 


iler Vur- 


Jerbeine (»ilor FlPigel. E), Die . 


Aainionfslten 


eiiiit obpii 


ah..r .i«ni 11 


liicke 


in .ic: 


( Kiiibrjfi 


vallBUmlig zu- 




(Nucb HuAi 


:.) Vcrgl. ii 


m Uebrigen 


■■■ig. 


139, 


V]«. MO 


und Fig. 141; 


sowie Tif. V, llg, 


, 14. 













^11- AiDDion nnd serfise Hlille. 31 1 

Scheiden« »ind nur Theile einer ziisammenliängendeii rinpfömiigeii 
F«lte, welche ringsherum den Embrj'o unigielit. Diese wird höher 
und höher, steigt wie ein grosser Ringwall eni|K)r nnd wölbt aicli 
endlieh grottenartig Über dem Körper den Embryo ziiBammen. Die 
Känder der Kiugfalte be- 
rühren sich ODd verwaeh- 

Benmiteinander(Fig. 141, 
142). Ho kommt denn xu- 
letzt der Embryo in einen 
dHnnhäntigen Sack -/.n lie- 
gen, der mit dem »Am- 
nionwaBser oder Frueht- 
wafl8en< gefUllt ist (Fig. 



13' 



s ah.. 




Nachdem der völlige 
Verschluss des Sacken er- i 
folgt ist, löst sich die in- 
nere Lamelle der Falte, 
welche die eigentliche 
Wand des Amnion-SackeH 
bildet, vollständig von 
der äusseren Lamelle ab. 
Diese letztere legt sich an 
die äussere Eihaut o<ler ""■■ '■"" 

das nProchorion" inwendig 

an. Sie verdrängt dasselbe und bildet nun selbst die bleibende 
«Zottenhautc, oder das wahre »C'horion". Dieses besteht bloss aus der 
Homplatte. Fig. 13(1.4*// , Hingegen besteht die dUnne Wand des 
Amaion-Sackes aus zwei Schichten : ersten» einer inneren Schicht, 
der Homplatte . und zweitens einer iinssereu Schicht, dem liautfaser- 
blatte (Fig. Nl. 142). Das letztere ist hier allerdings sehr dünn nnd 
lart , lässt sich aber doch deutlieh als eine dircete Fortsetzung der 
Lederhaut, also der Hnssersten Spaltungslamelle des mittleren Keim- 
blattes, nachweisen. Das Hautfascrblatt kleidet also mit seinem 



>'ibelgegeiiil •oiii füiiflen BrüIeUgej. Tlie 
nb«ii übei dem lIDvken cles Embryo. Vei Da 
*nk über, d/* Darm faserb lalt. lA Chorda. 



eil Kiiibryo eines Hiibncheiig in der 
Vmnioiiralten ,iim': berühren Bich beinifac 
n {d: geht unten noch offen in den Dolter- 
«n Aoru. ce Cardinal -Venen, hh Bauch- 
narks-Nervenwurteln. mu 



312 



AmDiuDbildunif der AiDDiototi. 



Xll. 



äUBsersten peripheriBchen Theile bloss die innere Lamelle der Am- 
nionfalte 'der Kopfscheide, SchwRnzeelieide n. s. w,' ans, und reicht 
nur big znm Faltenrand selbBt. Die änsaere Lamelle wird bloss von 
der Hornplatte gebildet und liefert das zottige Chorion , dessen 
hohle verästelte Zotten in 
die Vertiefungen der mUtter- 
liehen Uterus- Schleimbaut 
hineinwachsen. 

Ftlr die Phylogenie des 
Menschen ist das Amnion 
besonders insofern von In- 
teresse . als dasselbe einzig 
und allein eine EigenthUm- 
lichkeitder drei höheren Wir- 
helthiorklassen ist. Nur die 
Säugethiere, Vögel und Rei»- 
tilien besitzen dasselbe, und 
wir fassen deshalb diese 
drei Klassen unter dem 
Namen Amnionthiere oder 
A m n i 1 c n zusammen : alle 
Amnioten , mit Inbegriff des 
Menschen , stammen von einer gemeinsamen Stammform ab. Hin- 
gegen alle niederen Wirbelthierc entbehren dieser eharaeteristischcn 
Amnionbildung vollständig. 

Von den drei eben besprochenen blasent^lrmigen Anhängen des 
Embryo besitzt das Amnion zu keiner Zeit seiner Existenz Blntgeffissc. 
Dagegen sind die beiden anderen Blasen, Dottersaok und Allantois, 
mit mächtigen Blutgefiissen versehen , welihe die ErnHhnmg des em- 
bryonalen Körjjers vermittein. Hier durfte es nun am Orte sein, 
etwas Über den ersten Blutkreislauf des Embryo überhaupt 
zu bemerken und Über das Centralorgan desselben , das Her z. Die 
ersten ßlutgeßtsse nnd das Herz , sowie aneh das erste Blut selbst, 
entwickeln sich aus dem Darmfaserhlatte. Deshalb wurde das 
letztere auch von frlllieren Embryologen geradem» "ttefUssblatt" 




Fig. 142. 



Fig. H-i. iiaetschixtti •larch den 
lecfcgetid ^o^l fünften HrQleU|;e\ Der Srbni 
ileibeinc {nlcr Finge], £;. Die Aninlnnralten 
volUUnilig zusinimeiiKGWicbaen, [Nxch Rrh.» 
und Fig. Ul ; sowie Ttf. V, Fl|. 14. 



Kiiibr)0 eitK's lluhiKhetis in <1 


er S:hul- 


ttgeht niitleii iliirrh die Aiilaj^eii 


1 der Vur- 


Kiml oben ilbiT •lern ttikken <h 


■i Knibry" 


.) Vcrgl, im Uobrigen Fi?. 13',t, 


Fig. 14ü 



XII. Erster Blutkreislauf des Kmbryo. 31H 

genannt. Die Benennung ipt in einem gewiBsen Sinne ganz richtig. 
Nur ißt sie nicht so zu verstehen, als ob alle Blutgefässe des K(')qK?rs 
aus diesem Blatte hervorgingen, oder als oh das ganze Gefilsshlatt 
nur für die Bildung von Blutgefässen verwendet würde. Beides ist 
nicht der Fall. Vielmehr wissen Sie bereits, dass das Darmfaserblatt 
ausserdem auch die ganze faserige und muskulöse Wand des Dann- 
rohres, sowie' das Gekröse oder Mesenterium bildet. Später werden 
Siesehen, dass Blutgefässe auch in anderen Theilen , insbesondere 
in den verschiedenen Producten des Hautfaserbhittes , selbstständig 
sich bilden können. 

Das Herz und die Blutgetasse , sowie überhaupt das ganze Ge- 
fäss-System, gehören keineswegs zu den ältesten Theilen des thie- 
rischen Organismus. Schon Aristoteles hatte angenommen, dass 
das Henc beim bebrüteten Hühnchen zuerst von allen Theilen ge- 
bildet werde: und viele spätere Schriftsteller theilten diese Annahme. 
Das ist aber keineswegs der Fall. Vielmehr sind die wichtigsten 
Körpertheilc , namentlich die vier secundären Keimblätter. Markrohr 
und Chorda , bereits angelegt , eh<* die erste Spur des Blutgelass-Sy- 
stems erscheint. Diese Thatsache ist, \We wir später sehen werden, 
ganz in Einklang mit der Phylogcuie des Thierreidis. Tusere älteren 
thierischen Vorfahren besassen weder Blut, noch Herz. 

Die ersten Blutgefässe des Säugethier-Embryo kennen Sie be- 
reits aus den früher von uns untersuchten Querschnitten. Es sind 
(las erstens die beiden Urarterien oder »»primitiven Aorten-, welche 
in den engen lüngsspalten zwischen l'rwirbelsträngen. Seitenplattcn 
und Darmdrüsenblatt liegen Fig. 92 ao, Fig. 95 , 90 ao^ , und zwei- 
tens die beiden Hauptvenen oder Cardinal- Venen«, welche etwas 
später nach aussen von ersteren , oberhall) der l'niierengängc . auf- 
treten Fig. 9*) f<'. Fig. I H er . Die l'rarterien scheinen durch Ab- 
spaltung aus den innersten Theilen. die Haupt^cnen hingegen durch 
Abspaltung aus den äussersten Theilen des Darnifaserblattes zu ent- 
stehen. 

In ganz derselben Weise und in Zusammenhang mit diesen ersten 
Gelassen entsteht aus dem Dannfaserblatte auch das Herz, und zwar 
in der unteren Wand des Vorderdarmes, ganz weit vom an der Kehle, 
wo das Herz bei den Fischen zeitlebens liegt. Vielleicht mag es 
wenig poetisch erscheinen, dass sich das Herz gerade aus der Darm - 
wand ent^vickelt. Allein die Thatsache ist nicht zu ändern, und auch 
phylogenetisch sehr gut begrciflirh. Inim(*rliin sind dir* Wirbelthiere 
in dieser Beziehung ästhetischer als die Muscheln. Bei diesen bleibt 



314 



Erste Anlage des Heraeaa. 



XII. 



(las Herz zeitlebens hiuten nn der Wand de!« Mai>blamie)>. nahe dem 
After , liegen, so dass das Herz vom Mai«tdanu dnrchbohrt zn werden 
Hcheint. 

In der Mitte zwisrlieii ilen Kiemenbo^eii lier beiden Kdpfeeiten. 
und etwa« dahinter, an der Kehle des Embryo, entwickelt sich in der 
nnteren Wand der Ko))fdarmli(ihle eine neliwielenartige Verdicknng 
dt« Darmtaserblattea (Fig. 143 d/). Da» iut die erxte Anlage des 





Fiff. H-J. 

Herzens. UieBe Verdickung i»t spindeltonnig und anlangFi ganz solid, 
bloes aus Zellen des DamfaBcrblattes goliildet. Dann aber krllmmt 
nie sich Sförmig Fig. 144 ^ . und es entsteht in ihrem Inneren eine 



fif. IJ3, LÄUK^srliiiilt iturüh di'ii Ktipf eiiic-t Hiibiicr-Knibryo vom Kuile 
•)es ersten Bnlletax*!«. in Mirkrohr. fk Chorda, rf ilarmrohT (vorn bliiiit gest'hliMMn.. 
k Koprplatten. ilf erslf Anlage des Ilerzpiis i'iii dem narmrasi^rbUtle dpr Baiir.hwaiiil dei 
Kopfdirnips). Ah H<!ri]iühlp. hfc llerikappe, 1:1; Kopfkappo d^s Amnlnn. it> Kaphcheide. 
h Bornplatte. Nieh Kfmak.; 

F\g. 144. Mcnsrhlii'her Embryo von 14 — I« Tagfii, von der Haurfageite gr- 
öfTncl. Unter dem Stirn rortstt je des Kopfes [() zeigt siih in der Kenhühle (pl das Herr 
f} mit der Basis der Aoru b]. Der Dottersack o] li<t gtiisi'ti'rilheilj cnirernl bei r Kin- 
inrindiinE des Varderdarmesj. g Primitive Aorten Runter den Irwirbeln gelegen), i Knd- 
dirni. -1 Allantols (u deren Stiel]. t> Amnion. (Naeh Cohth.; 



XII. 



Ahüchnürunf: iIcj» Honens vom Ojirmo. 



aiN 



kleine Höhlaog, iiuleni ein weni^ FlUssijrkoit sich Äwisohen «le« 
Zelfen in der Mitte ansammelt. Einzelne Zollen der Wnml liinen nieh 
los und schwimmen in dieser Flüssigkeit lunlier. Diese Zellen sintl 
die ersten Blutzellen und die Flüssigkeit ist das erste Hlut. Khenso 
entsteht das Blut auch in den ei-sten (Tefiissanlagen, tlie mit dem Her- 
zen zusammenhängen. Auch diese sin<l nntangs solide, runde Zivilen- 
stränge. Dann höhlen sie sich aus, indem sich Flüssigkeit in ihrer 
Axe absondert, einzelne Zellen sich ablösen und zu Blutzellen wenlen. 
Das gilt ebensowohl von den Arterien oder »Schlagadern«' (die diis 
Blut aus dem Herzen wegfllhren) , als von den Venen oder »Hlut- 
adem« (welche das Blut zum Herzen zurückleiten . 




Fi|;. 145. 




deo. rnterlialb d«*s Markrohre^ ^in4 .n ten K''>pfpUtf'»n - t«*» K^id'^n primifi"'*n A^rf^n 
iiehtbar pa beiderseits det Chor-i* f ati^rhaih 1«*^ "^rh.Mnri^j ^1 -»i^hf mun 'In»«« \oTf*»n- 
Esde des Herzen» ^le . hh Fferzh'ihl^-. Me H'^^/k^pp" fc' Kopf^/'h*»»'!«» A mnionfmlt^» 
& Honipbtte. Tfurh Rrwak. 

Wif^, iA6. *]fner ^^h n tt. •i'irru ,[ .» H'r/j^./'nd l»"i^Hv»n H»ihn^-K^im^«« 

kiatcr dem vwifen . In ^^»r H»*^/b'>hi** f*h >f i:«^ H«»r/ /# nf*^h dnr^h ^n y^^r/tt^MtM*' 

^> mit dem D«nnfa>sert)tatt /f/* «!#»<. \ •%rdpr*;irm<»i* •>rS»inil^«. // f*»rmdr»l^nhf>»tt w^ 

L'rvirbelpiaStefi. 4?A AnU«*' dt-A ♦i*»horM;*'rh'»im .ii l^r HompUrt«* h^ <»Mt# RfhÄhnn«^ 

<ier AmnioBfilti». 5a«*h Rrmak 



31f> 



Herzhfihte und HeTZfcekrttse. 



AnfUnglich liegt das Herz in derDarmwaDd «elliSt, ans der eii 
entstanden ist, ehenso wie die ersten Hanpt-Blnlgefilpflstänime . die 
von ihm ausgehen. Das Her?, selbst ist ja eigentlieli weiter Nichts, 
als eine locale Erweiterung eines solchen GefHssstammeft. Bald aber 
sehnllrt sich das Herz von seiner ilrsprungsstfltte ah , und kommt nnn 
frei in eine Htihle zn liegen, welche die Herzhöhle heisst Fig. 145. 
/(/( , 1 46 hh] . Diese Herzhöhle ist weiter Kichtn als der vorderste 
Tlieil der Leihesböhle oder des Cocloms, welcher als hufeisentömngcr 
Hegen die rechte und linke Coelonisjmlte Fig. 1 40^ mit einander ver- 
bindet. Die Wand der Herzhöhle wird daher wie die der Übrigen 
■..cibesliöhle fheil» von dem Darmfaserblatte (V^g. 146 rf^,, theils von 
dem Hantfaserblatte gebildet fip] . Während sich da« Herz von dem 
X'orderdami abschnürt , hängt es kurze Zeit noch diirch eine dtlnne 
Platte, ein iiHerzgekröseu fig], mit ersterem /.usaniir\,en. Nachher 
liegt es gauz frei in der Henhöhle und steht nur noch dnrch die von 
ihm ausgehenden Getaii>8Stämme mit der Damiwand in direeter \'er- 
bindnng. 

Das vordere Ende des 
Hpindelfömiigea Her/.schlau- 
ehof- der bald eme Sfiimiig 
f,ekrUmmtc C ehtalt innimmt, 
«poltet sieh m tinen rechten 
und linken Vi-t Diese beiden 
Koliren Mud bo^ent<imiig nach 
oben j,ckrtlmnit und stelleu 
die beiden ersten Vorten-Ilo- 
f,en dai Mc steigen in der 
Wand dta \onlcrdamiCH eni- 
|)or den sit. ^i « iswermaasson 
umschlingen, und vereinigen 
sich dann oben, an der oberen 
Wand der Kupfdarm höhte, 7.n 
einem grossen uniwaren Arte- 
rien-Stamm , der unmittelbar 




. 1-17. 



<li>i 



niplalle m Marhrohr (Hit 
pUItr. jr Srlin'lül-Aiilaici'. rh ChoMi. k Kwan-n\^fe\i . 
inM^THter Thell ilff I,(iil>e-h5hlp (Oelom . d l>irnirohr. 
muskclpUtle. hji llcngtträa«. Air lleri-wiiicl. hk Hei 
(Juerarhiiiti de* Aorten )Umme>. 



iif Mii)!k>'lrlalle. r llerihlihle. 
Id l>aniiiirfi-enh1Mt, df mni.- 
ikammer. u^ Aurleiibu^rn. 'i 



xn. 



Dotter- ArterieD nder Nahel-Gekribi- Arterien. 



317 



vvs. 



unter der Chorda nach hinten verlauft und der Aorten - Stamm 
genannt wird Fig. 1-17 a . Dan erste Aorteiifiogeu-Paar steigt an der 
Innenwand des ersten Kiemenbogeii-Paares emj)i>r und liegt also zwi- 
schen dem ersten Kiemenbogen k uach aussen und dem Vorderdarm 

d nach innen, gerade so wie diese tiefässbogen beim erwachsenen 
Fische zeitlebens liegen. Der nnpaare Aorteu->Stanim , welcher aus 
der oberen Vereinigung dieser beiden ersten (iefilsshogen hervorgeht, 
spaltet eich alsbald wieder in 
zwei parallele Aeste, die bei- 
derseits der Chorda nach hin- 
ten verlaufen. Das sind die 
Ihnen bereite bekannten ■pri- 
mitiven Aorten«, die aneh hin- 
tere Wirbel - Arterien heisaen 

Arleriae vertehvleg potte- 
riores . HiBten geben non 
diese beiden Arterienstämme 
jederseits unter rechten Win- 
keln -I — 5 .\este ab, welche 
aas dem Embiyokörper hin- 
über in den Fmchthof treten 
und Nabelgekrö« - Arte- 
rien Arteriae omphuh-nie- 
senfericae oder Dotter- A r- 
terien Arteriae mtellitiae 
heissen. ^ie stellen die erste 

Anlage eines Fmchthof- Kreislaufes dar. Die erste Geftixsbildung 
geht also Über den EmhrAokürjter hinaus und erstreckt «ich bis /um 
Rande des Fmehthofes. Ks entstehen zahlreiche tiefässe in dem 
Darmfaserblatte des Fruehthofes. Anfangs bleiben sie auf den dun- 
keln Fruehthof oder den sogenannten .Getässhrif Area opaca oder 
Area vasculosa beschränkt. Sjiüter aber dehnen sie sich Über die 
ganze Oberfläche der Keimdarmblase aus. Der ganxe Dottersack er- 
scheint zuletzt von einem (iefiisünetzc iltierzngen. Die Ututgefässc 




Fig. M&. 



riE. 14^. Ki>.iifr>rniieer Krim 4<^<. Iliin'l 
tetgrH-nt. Vom i-i mitei def Stirn H»- rr-te Vttr I 
StTiimi; IKbnfeae Hrn. i.fWii «el-hcni v-ill •h >lie l> 
«pallet *i«b dl« HetiiiKlielreideii l)ul('-nfi;eii. <lii: " 
hof anibieiten. Im liiiinil« der ofTriii-ii Kauihhüble 
iirimilitrn A^fUn. loii dsiirri truif Hi< 



II itr KiDth^'il*. e 



310 



Amnion und seröse Httlle. 



XII. 



Zu den Placentelthiereii gehören die Hufthiere, Walfische, Raub- 
thiere, Insectenfresser, Nagethiere, Fledermäuse, AflFen und Mensehen. 
Diese Thatsache ist ein directer Beweis dafür , dass der Mensch aus 
dieser Gruppe der Säugethiere sich entwickelt hat. 

I>ie Allantois ist also für den Stammbaum des Menschen in zwei- 
facher Beziehung von Interesse ; erstens w^il dieser Anhang den nie- 
deren Wirbelthierklassen überhaupt fehlt, und nur bei den drei höhe- 
ren Wirbelthierklassen, den Reptilien, Vögeln und Säugethieren , zur 
Entwickelung kommt : und zweitens, weil die Placenta aus der Allan- 
tois sich nur bei den höheren Säugethieren und dem Menschen ent- 
wickelt, nicht aber bei den niederen Säugethieren. Erstere heissen 
eben deshalb »Placentalthiere«. 

Ebenso gehört zu den charakteristischen Eigenthümlichkeiten der 
drei höheren Wirbelthierklassen der dritte, früher schon erwähnte 
Anhang des Embryo, das Amnion, die sogenannte »)Fruchthaut oder 
Wasserhaut.« Das Amnion haben wir kennen gelenit bei Gelegenheit 
der Abschnürung des Embryo von der Keimdannblase. Wir fanden, 
dass die Wände derselben sich rings um den embryonalen Körper 
hemm in Form einer ringförmigen Falte erheben. Vom tritt diese 
Falte hoch hervor in Form der sogenannten »Kopfkappe oder Kopf- 
scheide« iFig. 139, 2 , ^ : hinten wölbt sie sich ebenfalls stark empor 
als »Schwanzkappe oder Schwanzscheide« (Fig. 139, 2- ** • seitlich 

rechts und links ist die Falte 
anfangs niedriger und heisst 
hier »Seitenkappe oder 
Seitenscheide «« Fig. 1 40 : 
Fig. 95. 9« af, S. 254 . 
Fig. 140. Alle diese •>Kai)i)en oder 




von der Keimblase [ds] abschnürt , entjtteht der Darnicanal [ddj , aus liesseii hinterem 
Ende die Allantois hervorwacbst (ai;. In Fig. 4 wird die Allantois al; jrrösser: der 
Dottersack (ds) kleiner. In Fig. 5 zeigt der Embryo bereits die Kiemenspalten und die 
Anlagen der beiden Beinpaare ; das Chorion hat verästelte Zott(>n gebildet. In allen 
5 Figuren bedeutet: e Embryo, a Aensseres Keimblatt, m Mittleres Keimblatt, i In- 
neres Keimblatt, am Amnion, {ks Kopfscheide, ss Schwanzscheide;, ah Amnion- 
Höhle, as Amnionscheide des Nabelstranges, kh Keirodarmblase. ds Dottersack (Nabel- 
blase), dy Dottergang, d/" Darmfaserblatt. (2d Darmdrusenblatt. aZ Allantois. vls=hh 
Heizgegend, d Dotterhaut oder Prochorion. d' Zöttchen desselben, sh Seröse Hülle. 
sz Zotten derselben, ch Zottenhaut oder Chorion. ehz Zotten desselben, st Ter- 
minal-Vene, r Der mit Flüssigkeit gefüllte Itaum zwischen Amnion und Chorion. (Nach 
KöLLiKBR.) Vergl. Taf. V, Fig. 14 und 15. 

Fig. 140. Querschnitt durch den Embryo eines Hühnchens etwas hinter 
der vorderen Darmpforte) vom Ende des ersten Brütetages. Oben ist die Markrinne, 
unten die Darmrinne noch weit offen. Jederseits ist die Anlage der Leibeshuhle zwischen 
Hautfaserblatt und Darmfaserblatt sichtbar. Rechts und links davon nach aussen be- 
ginnen eich die Seitenkappen des Amnion zn erheben. (Nach Rkscak). 



XII. 



n nuA ieröee HUIle. 



»tl 



Scheidem «ind nur Tbeile einer /.nMiuimenhän^nden ringförmigen 
Falte, welche ringsherum den Kmbrjo nmgiebt. Diese wird höher 
und hober, steigt wie ein grosser Kingwail empor und wölbt eich 
endlich grottenartig Über dem KOqier des Embryo zusammen. Die 
Känder der Kingfalte be- 
rühren sich und verwach- 
sen miteiuanderfFig. 141. 
I i'l] . So kommt denn /.ii- 
letzt der Embryo in einen 
dflnnhäntigen Sack /,u lie- 
gen, der mit dem i>Am- 
nionwaaser oder l-'ruebt- 
wasser« gefUlit ist (Fig. 
139,4,,, «Ä;- ■ 

Nachdem der völlige 
VerschlnsB des Sackes er- 
folgt ist, löst sich die in- 
nere Lamelle der Falte, 
welche die eigentliche 
Wand des Amnion-Sackes 
bildet , vollständig von 
der äusseren Lamelle ab. 
Diese letztere legt sich au 
die äuBsere Eihaut oder 
da« "ProchorioiKi inwendig 

an. Sie verdrängt dasselbe und bildet nun selbst die bleibende 
»Zottenhaut', oder das wahre "Chorion". Dieses besteht bloss aus der 
Homplatte. Fig. i'^^,^nf^ . Hingegen besteht die ditnne Wand de» 
Amnion-Sackes ans zwei Schiehten : erstens einer inneren Schicht, 
der Hornplatte. nnd zweitens einer äusseren kSchicht. dem Hautfaser- 
blatte (Fig. 141. 1 42) . Das letztere ist hier allerdings sehr dünn und 
zart, lässt »ich aber doch deutlich als eine direete Fortsetzung der 
Lederbaut, also der äussersten Spaltungslamelle des mittleren Keim- 
blattes, nachweisen. Das Hautfaserblatt kleidet also mit seinem 




Fig, 141. 



Fig. Ul. <JuerH.'h[iJtl diir.-h Jen Kinbryo eiiiea Hnhni-hetia in der 
Nibtflgeg«iiil lum füiitleii Hrületage). IXe Amiilortblten ,ani;: benifaren eich beinahe 
ohfTi über dem llficken cles Embryo. Der Dirni (d] geht unten noch offen in den Dotiei' 
«aclt Qbei. •!/' nannfaserbUtt. «A Chorda. >ii Aorta, i-c CiTdidal-Venen. bA BaoRb- 
wand , noiJi nicht gi'schlossen. v voidure, jr hin lere Kückenmirhs- Nerven wurzeln . mu 
Mnshelplatle. hp l.ederplatte. h Hornplatte. iNar.h Rrmai.j 



312 



AmnioDbildiing der Amnioteu. 



XU. 



äasaersten peripheriBchen Theile bloBS die innere Lamelle d«r Am- 
nionfalte 'der Kopfecheide, ^hwanzBcheide n. a. w.' aus, und reicht 
nnr bis znm Faltenr&nd selbst. Die äoBsere l^melle wird bloss von 
der Homplatte gebildet und liefert das zottige Chorion , dessen 
hohle vei^telte Zotten in 
die Vertiefungen der mütter- 
lichen UteruB- .Schleimhaut 
hineinwachsen. 

FWr die Phylogenie de« 
Men^hen ist Ans Amnion 
besonders insofern von In- 
teresse . als dasselbe einzig 
und allein eine EigenthHm- 
liclikeit der drei höheren Wir- 
beltbierk lassen ist. Nur die 
Säugethiere. Vögel und Keji- 
tilien besitzen dasselbe, und 
wir fassen deshalb diese 
drei Klassen unter dem 
Namen Amnionthiere oder 
Amnioten znsammen : alle 
Amnioten , mit InbegritT des 
Menschen, stammen von einer gemeinsamen Stammform ab. Hin- 
gegen alle niederen Wirbelthiere entbehren dieser characteristisvlien 
Amnioobildnng vollständig. 

Von den drei eben be«[irochenen hlasenttinnigen Anhüiigen des 
Embryo besitzt das Amnion zu keiner Zeit seiner Existenz Blutgefässe. 
Dagegen sind die beiden anderen Blasen, Dottersack und Allantois, 
mit mächtigen Blutgefttspen versehen , wek'he die Ernkhrung des em- 
bryonalen Körpers vermitteln. Hier dürfte es mm am Orte sein, 
etwas nber den ersten Blutkreislauf des Embryo nberhau)>t 
zu bemerken und llber das Centralorgan desselben, das Herz. Die 
ersten Blntgefassc und das Herz, sowie auch das erste Bhit selbst, 
entwickeln sich aus dem Darmfaserblatte. Deshalb wurde das 
letztere auch von frillieren Embryologen geradezu »Gefälssblatt" 




(ergegeui) ,voni [anfteli BiDtets|;e . Der Schnitt g< 
derbeliie (o<leT VlCigel Ej. Die Amnion falten >iiii 
vallttindlg iDsinimeiiirai'ichsen. [Nat^h Kbhak.) ' 
und Flg. Ul 1 «Dvle ttf. V, Flg. 14. 



XII. Firster Blutkreislauf des Embryo. 31 H 

genannt. Die Benennung ist in einem gewissen Sinne ganz richtig. 
Nur i»t sie nicht so zn verstehen, als ob alle Bhitgefitsse des Körpers 
aus diesem Blatte hervorgingen, oder als ob das ganze (lefilssblatt 
nur für die Bildung von Blutgefässen verwendet würde. Beides ist 
nicht der Fall. Vielmehr wissen Sie bereits, dass das Darmfaserblatt 
ausserdem auch die ganze faserige und muskulöse Wand des Darm- 
rohres, sowie' das Gekröse oder Mesenterium bildet. Später werden 
Sie sehen , dass Blutgefässe auch in anderen Theilen , insbesondere 
in den verschiedenen Producten des Hautfaserblattes, selbstständig 
sich bilden können. 

Das Herz und die Blutgefösse . sowie überhaupt das ganze Ge- 
fäss-System, gehören keineswegs zu den ältesten Theilen des thie- 
rischen Organismus. Schon Aristoteles hatte angenommen, dass 
das Herz beim bebriiteten Hühnchen zuerst von allen Theilen ge- 
bildet werde : und viele spätere Schriftsteller theilten diese Annahme. 
Das ist aber keineswegs der Fall. Vielmehr sind die wichtigsten 
Körpertheile , namentlich die vier secundären Keimblätter, Markrohr 
und Chorda, bereits angelegt, ehe die erste Spur des Blutgefäss-Sy- 
stems erscheint. Diese Thatsache ist, wie wir später sehen werden, 
ganz in Einklang mit der Phylogeuie des Thierreidis. Unsere älteren 
thierischen Vorfahren besassen weder Blut, noch Herz. 

Die ersten Blutgefässe des Säugethier-Embryo kennen Sie be- 
reits aus den früher von uns untersuchten Querschnitten. Es sind 
das erstens die beiden Urarterien oder )>primitiven Aorten«, welche 
in den engen Längsspalten zwischen Urwirbelsträugen. Seitenplatten 
und Darmdrüsenblatt liegen Fig. 92 cu), Fig. 95, 1)() (w), und zwei- 
tens die beiden Hauptvenen oder )>Cardinal-Vcnenu, welche etwas 
später nach aussen von ersteren , oberhalb der Umierengänge . auf- 
treten Fig. 9ö oc ^ Fig. l M er). Die iTartericu scheinen durch Ab- 
spaltung aus den innersten Theilen , die Haupt>'enen hingegen durch 
Abspaltung aus den äussersten Theilen des Darmfaserblattes zu ent- 
stehen. 

In ganz derselben Weise und in Zusammenhang mit diesen ersten 
Gefässen entsteht aus dem Darmfaserblatte auch das Herz . und zwar 
in der unteren Wand des Vorderdarmes, ganz weit vorn an der Kehle, 
wo das Herz bei den Fischen zeitlebens liegt. Vielleicht mag es 
wenig poetisch erscheinen, dass sich das Herz gerade aus der D a r m - 
wand entwickelt. Allein die Thatsache ist nicht zu ändern, imd auch 
phylogenetisch sehr gut begreitlich. Immerhin sind die Wirbelthiere 
in dieser Beziehung ästhetischer als die Muscheln. Bei diesen bleibt 



3t4 



Erste Anlag« des HerEuiu. 



xn. 



ilap Herz zeitlebens hinten an der Wand dex Mastdanne)!. nalie dem 
After, liegen. Bo daes das Her/ vom Mastdarm dnrehbohrt zti werden 
»cheint. 

In der Mitte zwisclieu den KicnienlKigeii der beiden Kdiifseiteii. 
und etwa» dahinter, an der Kehle des Enibrjn, entwirkelt flieh in der 
unteren Wand der Ko)>fdann)itihle eine Hchwielenartigc Verdickung 
den IJanntaserblattea 'Vig. 143 d/). Da» wt die erxt« Anlage de» 





Herzens. Diese Veriückung ist spindelt^rmi^ und ant'aup> ganz solid, 
bloss aus Zellen des Darmfaserblatten gebildet Dann aber krllnimt 
sie sieh Sförmig Fig. 144 r . und es entsteht in ihrem Inneren eine 



- - 


- _ , 


- — 


Fi«. 143. l.*n 
•les erätirn Brrucwne", 

Kopfdirmes]. hh Hpii 


= »rliiiitt diir.h .ifii Kopf diip-iHühn 

AhUkc dfs HtTzPns ;iii dem n.nnfascrbUt 
ühip, hk rrerükiptM-. kk Kopfksppe des Am 


er-Knibryo vom Ende 
n blind ges.-hloMcn.. 

e dpr Bmni-,hw»rd d*. 

ioii. kl Kopfschetde. 



•lilte, Narh Ri^VAK.; 
ig. U4. Mpnsrhli.'hor Kmbryo loti 14 — IH T.igEri . voti der lUui'boeite fF- 
Vnter dem .■ilirnfortMtie des Kopfe« (i) lei^ skh in der Hetihühle ipl dai Hp« 
der Ba«i8 der Aorta [b\ Der Doltersack >0; ist grussIt'iitheiU «'nirenit hpl i Kiii- 
lg drs VorderdarniM: , g Primitive Aorten (nnter den Urwirbein gelebt),', f Knd' 
u AlluitoU (u deren Stiel), v Amnion. (Nach CodTii,} 



XII. 



Ah^chntiriing des Herzens vom Darme. 



W I :i 



kleine Höhlung, indem ein wenig: Flüssigkeit Mieh zwiwohon den 
Zelfen in der Mitte ansammelt. Einzelne Zellen der Wand Uisen nieh 
los und schwimmen in dieser Flüssigkeit uniiier. Diese Zellen sind 
die ersten Blutzellen und die Flüssigkeit ist das erste Hiut. KiM'nHo 
entsteht das Blut auch in den ersten (iefässanlagen, die mit dem Her- 
zen zusammenhängen. Auch diese sind anfangs solide, runde Zellen- 
stränge. Dann höhlen sie sich aus, indem sieh Flüssigkeit in ihrer 
Axe absondert, einzelne Zellen sich ablösen und zu Blutzellen werden. 
Das gilt ebensowohl von den Arterien oder »Schlagadeni" (die das 
Blut aus dem Herzen wegführen) , als von den Venen oder »Blut- 
adern« (welche das Blut zum Herzen zurückleiten . 




Fijr. 145. 




Für 3H 






■AUi 



Herzhohle und Heragekrtts«. 



XII. 



Anfänglich liegt das Herst in der Darmwani) Reihet, aus der eH 
entstanden ist, dienso wie die ersten Hanpt-BlutgefössBtämme , die 
von ihm ansahen. Das Herz selbst ist ja eigentlich weiter Nicht«, 
als eine locale Erweiterung einet* solchen OeflisestamnieH. Bald aber 
schnUrt sich das Herz von seiner Ursprungsslätte ab , und kommt nun 
frei in eine Höhle zu liegen, welche die Herzhöhle heisst Fig. 145, 
Ah , 1 46 hh) . Diese Herzhöhle ist weiter Nichts als der ^'orderste 
Theil der Leiheshöhlc oder des Coeloms, welcher als hufeisenfSmiigcr 
Bogen die rechte und linke Coelonis|>alte Fig. I4(f^ mit einander ver- 
bindet. Die Wand der Herzhöhle wird daher wie die der tibrigcn 
l.«ibeshöhle thcils von dem Darmfaserblatte (Fig. HG df . theil« von 
dem Hautfaserhlatte gebildet /ip]. Während wich das Herz von dem 
Vorderdarm abschnürt, hängt e« kurze Zeit noch dareh cinp dHnne 
Platte, ein "Her/gekröse« %■, mit erstcrem zuRammjen. Nachher 
liegt es ganz frei in der Herzhöhle und steht nur noch durch die von 
ihm ausgehenden Getassstämnie mit der Darmwand in directer Ver- 
bindung. 

Das vordere Knde des 
spindelförmigen Herzschlau- 
chc- der bald eine Sfömiig 
^ekrltmnitL ( estalt annimmt, 
xpaltct '»ith in einen rechten 
und buken \«t. Diese beiden 
Uohren «nitl bogcnfiimiig nach 
oben „ekrUnniit und »teilen 
die beiden ersten .\orten-Bo- 
geu dai "^10 steigen in der 
Wand des A onlerdarmes em- 
por den Sil, gewissemiaassen 
umschbn^» n und vereinigen 
»ith dinu oben, an der oberen 
\\and der Knpfdarmhöhie, /.n 
einem grossen unjiaaren Arte- 
rien-Stamm, der unmittelbar 




He. \il. KrhcDiitiHrher t.liuTsrliniM ■liirrli >I>mi Ko j.r t'inr« SIuk- 
thifr-Kmbno. A Il.iriipUlte in Markiolir (lliriiUa~e1. mr Warn) dL^ellipii. M.eiki- 
pIMtp. « Si-hailt'l-AiiljltP. i-h Chord», k Kieni.'iibngPii, irrp Miiiski'lpUttP. r Henhöhl«. 
vnra.'rst«rTh?l1 ilpr Lcihesliöhlc (Coelonr. ri nmnrohr. <M narm<ln~i-<eiiMr<tl. .t/* Dunii- 
mimkclpUlte. hg ilcriKekrOie. Air Heuvtiid. hk lleiEk>iuai«r. uft Annen bui^i-n. a 
<,>ue»rlinitt ilv-i ADiIenaUmme«. 



biitter-ArMrien oder Nahel-Oekrito-Ärtorien. 



Hl 7 



inter der Cliurila nach hinten verlauft und der Aorten -Stamm 
genannt «ird Fig. H7 d<. Da» erste Aorteiilwgeu-i'aar wteigt an der 
luenwand des ersten Kienieubogeu-FuJiree empor und liegt also zwi- 
kehen dem ersten Kiemenhugeu X- iiaeh aussen und dem Vnrderdarm 
d' nach innen, gerade «« wie diese (iefilsshogen beim erwaehsenen 
Fisehe zeitlebens liegen. Der un|iaare Aurt^n-Stnnini, weicher aus 
der oberen Vereinigung dieser beiden ersten (iefiissbogen hervorgeht, 
laltet sieh alßbald wieder in 
wei |>arallele Aeste, die bei- 
krseitfl der Chorda nach hin- 
verlanfen. Das sind die 
Ihnen bereits bekannten i-iiri- 
biitiven Aorten«, die auch bin- 

f tere Wirbel- Arterien beissen 

' {Ärteriae eertebrafei puste- 

priores'. Hinten geben nun 

I diese beiden Arterienstämme 

I jeiierseits unter rechten Win- 

\ kein 4 — ö Aeste ab. hcIcIh 

[ ans dem CmbtyokJirper Ion 

1 Bber in den Fruchthof twlcu 

I »nd Nabelgekrils - Arte- 

' rien i.irteriae omp/ialo - luf- 

I Senterirae oder Üotter- A r- 

k terien ' Artenae vitrUiiiae '''t!- ''"'■ 

I heissen. Sie stellen die erste 
Anlage eines Fruelithof- Kreislaufes dar. Die erste Oetlissbildnng 
geht also nber den Embr^okJirper hinaus und erstreckt sieh bis zum 
Kande des Frnohthofes. Es entstehen zahlreiche Cet^ässe in dem 

, Darmfaserblatte des Fnichthofe». Anfangs bleiben sie auf den dun- 

|- kein Fruchthof (Kler den sogenannten "Gefässhof« Area upaca oder 

[ Area vaseulosa beschränkt. Später aber dehnen sie sich Über die 

f. ganze Oberflüche der Keimdarmblase aus. Der ganze Dottersaek er- 
scheint zuletzt von einem (ietassnetze Überzogen. Die Blutgefässe 




FlR. 141^. KalirirürrnleetKt-imdt^siliinilet, von di-i RiuDbeei». etwa lUmil 
^verglÜBiert. Vom ial unter iler fltini (Us «rate Pur KieineiiboKun sichlhar ; iliriiiilar d» 
Sintmig nebflgeiie tieti, neben welchem snitlieh >))« bciileii GebürbUaohcn liegen. Hinten 
RpxIteliiEhiUs KnriLln die beiden l>ollervEiion. rl[e hiuIi im iriniRuai abgertasenen) Frutht' 
hof autbreiten, Ini (Ininde der olTenMi flauchliöbJe liefen «wiiclien den Loiibeld die 
primliikpii Aorten, ton dennn (ilnf P*tt Ihitierirterien iniireheii. (Nacli HmvHorr.) 




MH Dottfir- Venen oih»r Nnlml-Ookrll«- Venen. XII. 

haben die Aufgabe, Nalirun^nntoffe ao» dem lulialte den DotterBackeB 
zu nammeln und dem embryounlen K<lr)ier Kii/.iif Uhren, Uaa geschieht 
durch Venen, durch rUckfllhrende fiefiiflRe. welche erst vom Fmeht- 
hofe und »|)ifter vom Dotteritacke in das liintere Ende dcH Herzen» 
hioeintreten. Diese Venen heissen Dotter- Venen ]'enaf^ riteHinae]: 
tde werden auch hKufig Nabelgekrüti- Venen Venait omphaio- 
ttwutttiferirofi) genannt, 

Der erste Blutkreislauf des Kmbrvo Fig. 1 18— 150 zeigt also 
bei allen hilhcren WirbclthierklnKKoii fulp»''"!*' einfache Anordming, 




Das sanz einfach*' sdilauchlViruiige lli-iv Fi;:. l.Ml (/ HpHltet »ich 
vom sowohl als hinten in zwei (JefitsMc. Die hinteren Ueflisse sind 
die ziifilhi-eiiden Dottervenen. Sie nehmen Nahrung^Hubstanz aus der 
Keimblasc oder dem Dotternaeke auf und tlihreu diene dem ^>mb^vo- 
kürper zu. Die vorderen (refüsse sind die abfllhrcndeu Kiemenbogeii- 



KiK. Ufl. Kr 


n1.ryn ii n .1 Km .'h t In.f v.m,-* K>n im' !>•■»». li.'i .Wm <li.' e 


Tit.- \n\ttf 


.Ifr Blutgeß».,' eis 


rhHiit. von a.-r Baiifhüeite itesehrn, etw, lOmal vernr.-.ssert 


. I).* hin- 


U-f KnAe .k-^ Auf. 


ii-hfii llerrpns .11) »paUet <i<'h in T.y/rl «tirke l>n(tervpiien , 


welrhe in 


dem d'oikeln [luf < 


Jpm «.-hwartPi. flrun.lp hHI ersrlieiiien,len Kfnrlilh"fe fin 


iir(i»tnnr. 


oMn. Am Köpft- 


nde si.'ht man Ais Vnrilerhirn mit den beirli-ii .\neenblupu 


h.b.. \,\^ 


■liinklerp .Mitte •le< 




'hnrAn 'iml 


lOI-rwirhel »irhlh 


«r, Nich BincKOFF.; 





Erster BliilkreUlniif 



:nn 



^^M Arterien, welch«? als nufsteigeiide Aortciilm^'n ilii» vordere Damieiitie 
^^B unifK-blinK^D und in dem Aurten-Stannn sich verciniftcn. Die betdt-ii 
^^H AcRtc, die an» lier Spaltung dieser Kaii|)tarterii> ent»telien. die »(tri- 
^^V niitiven Adrtcn'i, tt^lien rechts und linkn die Dotter-Arterien ab. welche 
au« dem Bml)rynkllr|)er aiiRtretcii und in den Krnchtlmf llherpeheii. 
Hier und in der Periiiherie der Naiielblase iintprscheiilet man zwei 
Schichten von IJofössen. die uliertliicliliche Arterien-Schicht und die 
, nntere Vciien-Schiclit. Ifciile hiin^en /.nHiiiiinicn. AnljinfjB ist ä\e»eit 




\ Geftsfl-Systeni nnr llWr die l'en|di''rie de« Kriiclirlnife« tii« /.ii dessen 
I ßande ansgedelnif. Hier am Itaniic des dunkeln (iefilsHhofes ver- 
teini^n «ich alle Acstc in einer {fmsseii l!and vene JVwa /nmiTtali/i, 
' Fig. I5Ü ä . Später verschwindet diese Vene, «itiald im Laufe der 



V\f. 150. Kfnbt|ia uud Vrurhthaf du«* Kantnrheu«, W (lom dM entü Blul- 
gefla>-8r>lein '"lüg «lugebUdet i»l, "on d*r KaochH^t« j;<>«ebeii , «»» f>in»l »erpÜB»#ri. 
Uu kintm TMiv •Im ^rTirmlg gekrilmmu-n Mertn» ;rf| spiltfi «lek tu loei lUrki^ 
Dottervnien, mn Aauta J*<1* einen lordeTPH Art f() und eiiwii kinleteii Ait r; ati- 
gfebl. Di* Knden d.-w!ll»n »«»iniiwH «t'li in d«r rinifffitmifen Ureniienr (a . tu dem 
tntMuat* irt da« gnitem rilcti>r (#Ieg«ni-) veii^« Neu und du fcinef* |mehr oberflirb- 
Iteh gilegenc) ■rtPricMe Kvii «lihtbir. inv Dotter- Arterien \f\ oinndeii iii die beidoii 
prlulil<«a Aottrn \t;. Der dunlile Hof. oelchei wie ein Keill|enMhdn den Knpf iim- 
■ ■■ • ■- • » ruTilefUni der K«pf1iippe. \Vfh Butcnnr*). 



320 Zweiter Blutkroislanf : in der Allantois. XIl. 

Entwickelung die Gefa88J)ildiing weiter geht, und dann itberzieheu 
die Dotter-GefÜsse den ganzen Dottersack. Mit der Rückbildung den 
Nabelbläschens werden natürlich auch diese Getasse rückgebildet, 
welche bloss -in der ersten Zeit des Embrjo - Lebens von Bedeu- 
tung sind. 

An die Stelle dieses ersten Dottersack-Kreislautes tritt später der 
zweite Blutkreislauf des Embryo, derjenige der Allantois. Es ent- 
wickeln sich nämlich mächtige Blutgefässe auf der Wand des Hr- 
Hamsackes oder der Allantois, ebenfalls aus dem Darmfaserblatte. 
Diese GefUsse werden grösser und grösser nnd hängen auf das engste 
mit den Gefässen zusammen, welche sich iia Körper des Embrvo 
selbst entwickeln. So tritt allmählich die secundäre Allantois- Oir- 
culation an die Stelle der ursprünglichen, primären Dottersack-Cir- 
culation. Nachdem die Allantois bis an die Innenwand des Chorion 
herangewachsen ist und sich in die Placenta verwandelt hat, vermit- 
teln ihre Blutgefässe allein die Ernährung des Embryo. Sie heissen 
Nabel-6e fasse Vasa umbüicalia], und sind ursprünglich doppelt: 
ein Paar Nabel - Arterien und ein Paar Nabel -Venen. Die beiden 
Nabel- Venen [l^enae umbilicales^ Fig. 123 w, 124 w;, welche 
Blut aus der Placenta zum Herzen hinführen, münden anfanglich in 
die vereinigten Dotter- Venen ein. Später vergehen die letzteren und 
zugleich verschwindet die rechte Nabel-Vene ganz, so dass nunmehr 
bloss ein einziger mächtiger Vencn-Stiimm, die linke Umbilical-Vene. 
alles ernährende Blut von der Placenta in das Herz des Embrjo führt. 
Die beiden Arterien der Allantois oder die Nabel-Arterien Ar- 
teiiae umbilicales, Fig. 123 /*, 124 n) sind weiter Nichts als die letz- 
ten, hintersten Enden der beiden primitiven Aorten, die sich später 
mächtig entwickeln. Erst nach Beendigung des neunmonatlichen 
Embrvo-Lebeus, wenn der menschliche Embrvo durch den (icburtt*- 
Akt als selbstständiges physiologisches Individuum in die Welt tritt, 
h(irt die Bedeutung dieses NaJ)elkreislaufes auf. Der Na])elstrang 
.Fig. l3Sa«. in welchem jene mächtigen Blutgefässe vom Embryo 
zur Placenta gehen, wird mit der letzteren als sogenannte »Nach- 
geburt(( entfernt, und gleichzeitig mit der Lungen -Atlmiung tritt 
eine ganz neue, auf den Körper des Kindes allein beschränkte Form 
des Blutkreislaufes in Wirksamkeit '**" . 

Wenn wir jetzt schliesslich noch einen flüchtigen Rückblick auf 
die von uns verfolgte Keimesgeschichte des Menschen werfen und das 
Gesammtbild derselben übersichtlich zusammenzufassen versuchen, so 
erscheint es vortheiliiaft, mehrere Hauptabschnitte oder Perioden und 



Saei^/. Jiiihre)/nq 



Xil. Ontogenetische iiud phylogenetische Peritnle. 32 1 

untergeordnete Stadien oder Stufen darin zu unterscheiden. Mit Rück- 
sicht auf die phylogenetische Bedeutung derselben, die >\'ir demnächst 
genauer kennen lernen werden, erscheint es mir am passendsten^ die 
nachstehend charakterisirten vier Hauptabschnitte und zehn Stufen zu 
unterscheiden, welche den >vichtigsten phylogenetischen Entwicke- 
lungs-Stufen unserer thierischen Vorfahren entsprechen ;vergl. die 
XXV. Tabelle, am Schlüsse des neunzehnten Vortrages). Sie werden 
sich dabei zugleich auf's Neue überzeugen, wie die Keimesgeschichte 
des Menschen (entsprechend dem Gesetze der abgekürzten Vererbung) 
in den ersten Stadien sehr rasch und zusammengedrängt verläuft , in 
jedem späteren Stadium aber sich immer mehr verlangsamt. Alle die 
merkwürdigen Erscheinungen, welche wir während des ganzen Ver- 
laufes unserer Ontogenie in der Formw^andelung des menschlichen 
Keimes wahrnehmen, können einzig und allein durch die Phylogenie 
des Menschen verstanden und nur durch Beziehung auf die historische 
Metamorphose unseres thierischen Stammes erklärt werden *^^). 

Allerdings finden wir bei aufmerksamer Vergleichung der onto- 
genetischeu und der phylogenetischen Perioden in der VIII. und 
XXII. Tabelle^ keineswegs eine vollkommene Uebereinstimmung, 
vielmehr mancherlei Abweichungen in den Einzelheiten. In der 
Keimesgeschichte erscheinen manche Organe thatsäclilich früher, und 
andere meder später, als man nach dem wahrscheinlichen Verlaufe 
der Stammesgeschichte erwarten sollte. Allein diese Verschieden- 
heiten erklären sich hinlänglich aus den mancherlei cenogenetischen 
Abänderungen , welche die Keimesgeschichte der höheren Wirbel- 
thiere im Verlaufe sehr langer Zeiträume durch embryonale An- 
passung erlitten hat. Das wird uns vollkommen klar werden , wenn 
wir die Keimesgeschichte des Menschen mit der palingenetischen, 
durch zähe Vererbung des ursprünglichen Entwickelungsganges aus- 
gezeichneten Ontogenie des niedersten Wirbelthieres, des Amphioxus, 
eingehend vergleichen. 



Uaeckel, Anthropogenie. 3. Anfl. 21 



322 



Achte Tabelle. 

IJebcrsieht über die Abschuitte der ineuBchlieheu Keimes^esehichte. 

iVergl. die XXII. Tabelle. 



Erster Hauptabschnitt der Keimesgesrhielite. 

Der Mensch als einfache Flastide. 

Der menschliche Embryo besitzt den Formwerth eines einfachen Indivi- 
duums erster Ordnung, einer einzigen Plastide. 

Erste Stufe: Monerula-Stadium (Fig. 3() S. 171). 
Der Menschen-Keim ist eine einfache Cytode ; die befruchtete Eizelle 
nach Verlust des Keimbläschen»;. 

Zweite Stufe: Cytula-Stadium Fig. 37, S. 171). 
Der Menschen -Keim ist eine einfache Zelle (die »befruchtete Eizelle« 
mit neugebildetem Kerne, oder die »»Stammzelle«;, 

Zweiter Hauptabschnitt der Keimesgeschielite. 

Der Mensch als vielselliges Urthier. 

Der menschliche Embryo besteht aus vielen Zellen , die aber noch keine 
Organe bilden; er l>esitzt daher den Formwerth eines Individuums zweiter 
Ordnung, eines Idorgans. 

Dritte Stufe: Morula-Stadium ;Fig. 40. S. 173, Taf. II. Fig. 14 . 
Der Menschen -Keim bildet eine kugelige Zellenmasse, deren eine Hemis- 
phäre aus animalen, die andere aus vegetativen Zellen bestellt. 

Vierte Stufe: Blaatula-Stadium (Taf. II, Fig. H\;. 
Der Menschen-Keim bildet eine Blase, deren Wand aus animalen. deren 
Inhalt aus vegetativen Zellen besteht. 

Dritter HuuptabHchiiitt der Keinies^esehichte. 
Der Mensch als wirbelloses Darmthier. 

Der menschliche Kmbryo besitzt den Formwerth eines Individuums drit- 
ter Ordnung, einer ungegliederten Person eines einzigen Metameres . 
Die ürdarmhöhle ist V(m zwei primären Keimblättern umschlossen, aus denen 
durch Spaltung alsbald vier .necundäre Keimblätter hervorgehen. 

Fünfte Stufe: Gastrula-Stadium (Fig. 41, S. 174; Taf. II, Fig. 17). 
Der Menschen-Keim bildet eine Amphigastrula, die allein aus den beiden 
primären Kei mblättern besteht, llautblatt und Darmblatt. Die Höhle des 
Urdarms ist von Entoderm-Zellen erfllllt, die auch den Urmun<l verstopfen. 

Sechste Stufe: Chordonium-Stadium (Fig. 00. S. 243). 
Der Menschen-Keim besitzt im Wesentlichen die Organisation eines Wur- 
mes, als dessen nächste heute lebende Verwandte die Ascidien-Larve erscheint. 
Aus den beiden primären Keimblättern sind vier secundäre Keimblätter 
entstanden, in der Mittellinie verwachsen. 



323 

Vierter Hauptabschnitt der Keimesgeschichte. 

Der Mensch als wahres Wirhelthier. 

Der menschliche Embryo besitzt den Formwertli einer gegliederten 
Person oder einer Mefamereu -Kette. Die Gliederung oder Metameren- 
Bildung betrifft vorzugsweise das Skelet-System (Urwirbel) und Muskel-System. 
Das üautsinnesblatt ist in Homplatte, Markrohr und Umioren geschieden. Das 
Hautfaserblatt ist in Lederplatte, Urwirbel (Muskelplatte und Skeletplatte) und 
Chorda zerfallen. Aus dem Darmfaserblatte entsteht das Herz mit den Haupt- 
blutgefassen und die fleischige Darm wand. Aus dem Darmdrtlsenblatte ist das 
Epithelinm des Darmrohres gebildet. 

Siebente Stufe: Acranier-Stadium (Fig. 103, 107; S. 275, 276). 

Der Menschen-Reim besitzt im Wesentlichen die Organisation eines sc htt- 
dellosen Wirbelthieres, ähnlich dem entwickelten Amphioxus. Der Kör- 
per bildet bereits eine Metameren- Kette, da mehrere Urwirbel sich gesondert 
hüben. Der Kopf ist aber noch nicht deutlich vom Rumpfe gesondert. Das 
Markrokr ist noch nicht in Himblasen zerfallen. Der Schädel fehlt noch : ebenso 
Herz, Kiefer und Gliedmaassen. 

Achte Stufe: Cyclostomen-Stadium (Fig. Ia2, S. 303; Taf. VII, Fig. M I). 

Der Menschen-Keim besitzt im Wesentlichen die Organisation e(nes kiefer- 
losen Schädelthieres (ähnlich den entwickelten Myxiuoiden und Petromy- 
zonten). Die Zahl der Metameren nimmt zu. Der Kopf sondert sich deutlicher 
vom Rumpfe. Das vordere Ende des Markrohres schwillt blasenförmig au und 
bildet die Gehirn-Anlage, welche sich bald in fünf hinter einander liegende 
Himblasen sondert. Seitlich davon erscheinen die Anlagen der drei h<5heren 
Sinnesorgane: Geruchsgruben, Augenbläschen und Gehörbläschen. Mit dem 
ersten Blutkreislauf beginnt das Herz sein(* Thätigkeit. Kiefer und Gliedmaaa- 
sen fehlen noch. 

Neunte Stufe: Ichthyoden-Stadium Fig. 134 S. 304; l'af. Vll Fig. M 11). 

Der Menschen- Keim besitzt im Wesentlichen die' Organisation eines 
Fisches oder eines fischartigen SchädelthicreH,. Di<* beiden Glied- 
maassen- Paare erscheinen in f'infschster Fonu , als flosscuartige Knospen ; 
ein Paar Vorderl>eine BnistfloKs^n und ein Paar Hinterl>eine Bauch flössen,'. 
Die Kiemenspalteu offneu sich vollständig und zwischen ihnen bilden sich die 
Kiemenbogeu aus; das erste KicmeulM>geu-Paar iMmdert sich in die Anlage des 
Oberkiefers und Unterkiefers. Au» dem Dsnncansil wschw'u Luug<* Hchlmni; 
blaae . Leber und Paincreai* h<'r\or- 

Zehnte Stufe: Amnioten^tadium laf. Vll. Fig. M 111; Taf. VIU,. 

Der Menschen-K«'iiii iMficitzt iui Wes^^utlicbeu die Organisation eiiu^s Am- 
nioten eines höheren, kiemenloseu Wirbelthieres . Die Kiemeuspalteii 
versdivindeu durch Venkachsung. Aus den Kiemenliogeu entwickeln sieb diu 
Kiefer, da« Zungenbein und die GelK^rku^k- beleben. Die AlUntiiis bildet aieb 
voUstiodig aus und verwandelt sich im peripberiseben Tbeile in die Fbutimtm, 
Alle Orpuie des KOrpen eriaugen alUnafaJicb die den SäJUgetbiere» zuk^>iiiii»eiide 
niid xnletct die speei&seb uie&seblielte Bildung. VergJ. hierüber die uia^'lil<4geiMie 
Phyl^jfgsexde ws . 



%l 




Erklärung von Tafel VIII und IX. 

(Beide Tafeln sind nach Erdl I^Eutwiekelung des Menschen] copirt.;>'^ 

T»f. VIII, Fig. 1. Ein menschlicher Embryo von neun Wochen, 
aus den Eihüllen herausgenommen, dreimal vergrOssert. (Erdl, Taf. XII. 
Fig. 1 — 5.) Der Schädel ist noch ganz durchsichtig, so dass die einzelnen Ab- 
theilungen des (xehirns hindurchschimmern ; das grosse Mittelhirn ( VierhUgel) ist 
von dem wenig grösseren Vorderhim (Grosshim) durch eine seichte Furche, hin- 
gegen von dem kleineren Uinterhim (Kleinhirn, durch einen tiefen Einschnitt 
getrennt. Die Stirn ist sehr stark nach vorn gewölbt, die Nase noch sehr unent- 
wickelt, das Auge noch unverhältuissmässig gross und weit offen. Die Oberlippe 
ist noch sehr kurz und dick aufgewulstet; die Unterlippe sehr dünn; das 
Kinn ist niedrig und tritt sehr zurück, üeberhaupt ist das Gesicht im Verhält- 
niss zum Himschädel noch sehr klein. Die Ohrmuschel ist auch sehr klein . da- 
gegen die äussere GehOröffnung sehr gross. Der Hals ist noch sehr kurz , der 
Rumpf nur um ein Drittel länger als der Kopf, gleiehfönuig dick und gegen den 
Schwanz in eine stumpfe Spitze auslaufend. Die beiden Gliedmaassen-Paare 
sind bereits vollständig gegliedert. Die Vorderbeine (Arme' sind etwas kürzer 
als die Hinterbeine. Oberarm und Unterarm sind im Verhältniss zur Hand sehr 
kurz, ebenso Oberschenkel und Unterschenkel im Verhältniss zum Fuss. Die 
Finger an der Hand sind nur noch unvollständig, dagegen die Zehen am Fusse 
noch vollständig bis zur Spitze durch eine Schwimmhaut verbunden, flossenartig. 

Taf. VIII, Fig. 2. Ein menschlicher Embryo'von 12 Wochen, inner- 
halb der Eihüllen, in natürlicher Grösse Erdl. Taf. XI, Fig. 2;. Der Embryt» 
ist vollständig in dem mit Fruchtwasser gefüllten Amnionsack eingeschlossen, 
wie in einem Wasserbade. Der Nabelstraug, welcher vom Nabel des Embryo 
zum Chorion hingeht« ist scheidenartig von einer Fortsetzung dos Amnion über- 
zogen, welches an seiner Anheftungsstelle Falten schlägt. Oben bilden die dicht 
zusammengedrängten und verästelten Chorion-Zotten den G^fässkucheu oder die 
Placenta. Der untere Theil des Chorion aufgeschnitten und in viele zarte Falten 
gelegt) ist glatt und zottenlos. Unter demselben hängt noch in gröberen Falten 
die ebenfalls aufgeschnittene und ausgebreitete «Decidua des Uterus« oder die 
»hinfallige Haut des Fruchtbehälters" herab. K(»pf und (TÜedmaassen sind bedeu- 
tend weiter entwickelt, als in Fig. 1. 



Taf. IX. Ein menschlicher Embryo von fünf Monaten , in natür- 
licher Grösse (Erdl, Taf. XIV). Der Embryo ist von dem zarten durchsichtigen 
Amnion umschlossen, welches vorn durch einen Schnitt geöffnet ist. so dass Ge- 
sicht und Gliedmaassen aus der Schnittöffnuug frei hervorschauen. Der Rückeu 
ist gekrümmt, die Gliedmaassen angezogen , so dass der Embryo in der Eihöhle 
möglichst wenig Raum einnimmt. Die Augenlider sind geschlossen. Vom Nal)el 
aus geht der dicke Nabelstrang, schlangenfOrmig gewunden, über die rechte 
Schulter auf den Rücken und von dort zur schwammigen Placenta (rechts unten;. 
Die äussere, dünne, vielfach in Falten gelegte Hülle ist «lie äussere Eihaut oder 
das Chorion. *'^; 



Dreizehnter Vortrag. 

Der Körperbau des Amphioxus und der Ascidie. 



»Diu L'rgedcliichtc iler Art wird in ihrer Kiitwickeluugs- 
gcschichte um so vollständiger erhalten sein, je länger die 
Reihe der Jugendzustände ist, die sie gleichmässigen Schrittes 
durchläuft, und um so treuer, je weniger sich die Lebensweise 
der Jungen von der der Alten entfernt, und Je weniger die 
Kigenihumlichkeiten der einzelnen Jugend zu stände als aus 
späteren in frühere Lebensabschnitte zurückverlegt, oder als 
sclbstständig erwürben sich auffassen lassen.« 

Fritz MCllkr 1ö64j. 




LüiAh det dreixdiniefl Vortrages. 

Die faa5»l« Bedeanm^ de» bi>if(:ifiitf (bellen Grundgesetze«. EinftuBs der 
mbftekünten und der gelabekten Vererbung:. AhiBdenin^ der Palingenesid 
darcb die Ceou^reneeis. Metbode der FkyU^enie naek dem Miuter der Geologie. 
Ideale Erginzan;; der zosammeabaogenden Encwiekelnn^f^reibe durcb Zumiui- 
nensfellanir realer Bmekstfieke. Sieberkett und Bervehri^nir der pbylo|i^ene- 
liseken H\~potke9en. Bedeotung de» Anipbioxu« uu«l der Avcldie. Natur- 
geackickte and Anat«>niie de« AmpkiMXOj». Aeo^ere Körperfonn. Haut- 
bedeeknn^. Oberkaot und Lederkaut. Axenstab oder Clnirda. Markrohr, 
^iineflorgane. Darm mit vorderem Atkmunurstkeil Kiemeudarm und hinterem 
Verdanan^tkeil Magendarm . Leber. Pnlsirende Blutgefässe. RfickengefasA 
Über dem Darme Kiemenvene und A«Hrta . Banekgefas:« unter dem Darme 
Daravene und Kiemenarterie . Blntl»ewe{niu4r. L\-mpkgefas«e. BauehcanSle 
and Seitencanäle. LeibesbOhle und Kieuit^nh^khle. Kieuiendeckel. Nieren. 
Geschlechtsorgane. Hoden und Eien«trH*ke. Wirl^elthier - Natur dei» Aoi- 
phioxns. Vergleichung des Amphi«>\us mit den jugendliehen I^mpreteu «»der 
Petromyz«»uteu- Vergleichung des Amphi«»xu9 mit der A*cidie. Cellulo«»- 
Mantel. KiemmMck. Darm. NerveDkuoten. Herz. Geschlechtsorgaue. 



Xlll. 



Meine Herren! 

Indem wir iin» jetzt von der Keiinesgesehichte des Menschen znr 
Htammesgeschichte desselben wenden, müssen wir beständig den un- 
mittelbaren ursächlichen Zusammenhang im Auge behalten , welcher 
zwischen diesen beiden Hauptzweigen der menschlichen Kntwicke- 
lungsgeschichte besteht. Dieser bedeutungsvolle Causal-Nexus fand 
seinen einfachsten Ausdruck in dem »Grundgesetze der organischen 
Entwickelung« , dessen Inhalt und Bedeutung wir schon im ersten 
Vortrage ausführlich erörtert haben. Nach jenem biogenetischen 
Grundgesetze ist die Ontogenie eine kurze und gedrängte Kecapitula- 
tion der Phylogenie. Wenn diese Wiederholung oder der Auszug der 
Stammesgeschichte durch die Keimesgeschichte überall vollständig 
wäre . so würde es eine sehr einfache Aufgabe sein , die ganze Phylo- 
genie auf Grundlage der Ontogenie herzustellen. Wenn man wissen 
wollte, von welchen Vorfahren jeder höhere Organismus, also auch 
der Mensch, abstamme, und aus welchen Formen sich sein (leschleclit 
als Ganzes entwickelt habe , so brauchte man bloss einfach die For- 
menkette der individuellen Ent\%ickelung vom Fi an genau zu ver- 
folgen : man würde dann jeden hier vorkommenden F'onnzustand ohne 
Weitere» als Repräsentanten einer ausgestorbenen alten Ahnenfonn 
l>etrachten können. Nun ist aber diese unmitt<;lbare I ebertragiing 
der ontogenetischen Thatsachen auf phylogenetis€*he Vorstell iingefi 
nur bei einem verhältnissmässig kleinen Theile von Thieren iUrp.H 
gestattet. Es giebt allerflings auch jetzt mn^h eine Anzahl von «!#?• 
deren wirbellos^en Thieren z. B. I^anzenthiere , Wttmier, Krebse , 
bei denen wir jede Keimform ohne Wdteres als die hfst^iris^^be Wie- 
derbolang oder das porträtähnKehe S^rhattenMId einer aasgeNt^irbeni^n 
»StanuDfonn zu deuten bereehtigt sind. AIhtt \m tlnr f^nmmu Mekrz«bl 
derTbiere und aaeh lieim Mensehen ist das d^«halb nieht trt^fii^h« 
weil dmnh die oneiidiieb versebiedeneD Kxintefi/Jieditiipini^i^ diu 



32S Ahfrekont^ luid ^efilschte VererlNiDi:. XIII. 

Keimforraen 8elbs»t wieder abgreändert worden sind und ihre nrsprting- 
liehe Beschaffenheit theilweise eingebüsst haben. 

Während der nnenues^liehen Daner der orpinischen Erdge- 
schichte , während der vielen Millionen Jahre . in denen sich das or- 
ganische Leben auf unserem Planeten ent^vickelte . haben bei dea 
meisten Thieren secundäre Veränderungen der Keimungsweise statt- 
gefunden , welche zuerst Fritz Mf ixer-Desterro klar erkannt und 
in seiner geistvollen ^Hrhrift »>Für Darwin« in folgendem Satze ausge- 
sprochen hat : »Die in der Entwickelungsgeschichte des I|idi>iduums 
erhaltene geschichtliche Urkunde winl allmählich verwischt, indem 
die Ent^ickelung einen immer geraderen Weg vom Ei zum fertigen 
Thiere einsi*hlägt. und sie wird häufig gefälscht durch den Kampf 
um*s Dasein • den die frei lebentlen Larven zu bestehen haben.«« Die 
erste Erscheinung, die Verwischung des ontogenetischen Auszuges 
ist durch das Gesetz der vereinfachten oder abgekürzten Ver- 
erbung l>e wirkt. IHe zweite Erscheinung, die Fälschung des 
ontogenetischen Auszuges, ist durch das Gesetz der abgeänderten oder 
gefälschten Vererbung bedingt. Nach diesem letzteren Gesetze 
können die Jugendfomieu der Thiere nicht bloss die freilebenden 
Ivanen , sondern auch die im Mutterleibe eingeschlossenen Embrj'o- 
nen^ durch die Einflüsse der nächsten Umgebung ebenso umgebildet 
wenlen . wie die ausgebildeten Thiere tlurch die Anjmssung an die 
äusseren Existenzbedingungen : tlie Arten werden selbst während der 
Keimung abgeämlert. Nach dem i^esetze der abgekürzten Vererbung 
ixher ist es tllr alle höheren Organismen und zwar um so mehr, je 
höher sie entwickelt sind von Vortheil, den ursprünglichen Entwicke- 
lungsgang abzukürzen , zu vereinfachen und dadurch die Erinnerung 
an die Vorfahren zu verwischen. Je höher der einzelne Organismus 
im Thierreiche steht, desto weniger vollständig wiederholt er während 
seiner Ontogenese die ganze Reihe der \'ortahren . aus Gründen , die 
zum Theil bekannt, zum Tlieil noch verlK>rgen sind. Die Thatsachc 
ergiebt sich einfach aus der Vergleiehuug der verschiedenen indivi- 
duellen EntAvickelungsgeschichten liöherer und niederer Thiere in 
jedem Stamme. *" 

In richtiger Würdigung dieses bedeutungsvollen Verhältnisses 
haben wir die ontogenetischen Phänomene inler die Erscheinungen der 
individuellen Ent>vickelung allgemein in zwei verschiedene (»nip|>en 
vertheilt. in palingenetische und ccnogcnetisclie Phänomene. Zur 
Palingenesis oder »AuszugsentwickelungM rechneten wir jene 
Thatsacben der Keimesgescbichte , welche wir unmittelbar als einen 



Xlll. Die vergleichomlo Methode der Goolojrir. :V29 

getreuen Auszug der entsprechendeu 8tainiuesge8chii*hte betrarhton 
konnten. Hingegen bezeielineten wir als Cenogenesi» oder ^FUl- 
seluingsentwickelung« jene ontogenetischen Proeessc, welche wir nicht 
direct auf entsprechende phylogenetische Vorgänge beziehen konnten, 
sondeni im Gegentheil als Abänderungen oder Fälschungen der letz- 
teren beurtheilen mussten. Durch diese kritische Sonderung der pa- 
lingenetischen und der cenogenetischen Keiniungs-ErscheinungiMi er- 
hielt unser biogenetisches Grundgesetz die folgende schärfere Fas- 
sung : die schnelle und kurze Keimesgeschichte Ontogenie ist ein 
gedrängter Auszug der langsamen und langen Stammesgeschichte 

Phylogenie) ; dieser Auszug ist um so getreuer und vollständiger, 
je mehr durch Vererbung die Auszugsentwickelung Palin- 
genesis' erhalten ist, und je weniger durch Anpassung die Fäl- 
schungsentwickelung Cenogenesis eingeftlhrt ist. ^ ^' 

Um nun in der Keimesgeschichte die palingenetischen und ceno- 
genetischen Erscheinungen naturgemäss zu unterscheiden und daraus 
richtige Schlüsse auf die Stammesgeschichte zu ziehen , müssen wir 
die erstere vor Allem vergleichend betreiben. Nur durch verglei- 
chende Ontogenie der verwandten Formen können wir die Spuren 
ihrer Phylogenie entdecken. Dabei werden wir mit grösstem Vortheil 
diejenige Methode anwenden . welche schon seit langer Zeit die» (ieo- 
logen benutzen, um die Reihenfolge der sedimentären (iesteine unscirer 
Enlrinde festzustellen. Sie wissen, dass die feste \iuu\v unseres Erd- 
balls, welche als dUnne Schale die gluthflUssigc» inn<»re Hauptmasse 
desselben umschliesst. aus zweierlei verschiedenen llauptkiassen von 
Gesteinen zusammengesetzt ist : erstens aus den sogenannt^^n pl u to- 
nischen oder vulcanischen Felsniassen. welche unmittelbar durch 
Erstarrung der geschmolzenen inneren Erdmasse an der Oberfläche 
entstanden sind: und zweitens aus den sogenannten nept n nischen 

Oiler sedimentären Gesteinen, welche durch die umbildende Thätig- 
keit des Wassers aus den ersteren entstanden, un<l schichten weisi; 
über einander auf dem B^nlen der (»ewässer abgesetzt sind. Zuerst 
bildete jede dieser neptunis^^hen Schi<fhten ein weiches Schlammlager : 
im I^ufe der Jahrtausende aber verdichtet** sich dassidbe zri festi'r. 
harter Felsmasse Sandstein, Mergel, KalkstHn u. s. w. . lind w.bloss 
zugleich bleibend die festen und unverweslichen K'Vrper ein. welche 
zufällig in den weichen Schlamm hinein gerathen waren. Zu diesen 
Köq>em. die auf solche Wei<**' entweder selbst -verst^finert/' wurden 
oder charakteristische Alnlrtieke ihrer Körjierfomi im weichen Hehlamni 
hinterlieeweD . gehören vor allen die festeren Tbeile der Tbiere und 



330 Die vergleichende Methode der Phylogenie. XIIl. 

Pflanzen, die während der Ablagerung jener »Schlamni^ehicht daselbfft 
lebten und starben. 

Jede neptuninehe GesteinsHchicht enthält demnach ihre charakte- 
ristischen Versteinerungen, die Reste von Thieren und Pflanzen, 
welche während jener bestimmten Periode der Erdgeschichte gelebt 
haben. Indem man nun diese Schichten vergleichend znsammen- 
stellt, ist man im Stande, die ganze Reihe der Erdperioden im Zu- 
sammenhange zu übersehen. Alle Geologen sind jetzt darüber einig, 
dass eine solche bestimmte historische Reihenfolge von Gebirgsfor- 
mationen nachzuweisen ist , und dass die untersten dieser Schichten 
in uralten , die obersten derselben in den jüngsten Zeiten abgelagert 
worden sind. Aber an keiner Stelle der Erde findet sich die ganze 
Reihenfolge der Schichtensysteme vollständig über einander : an keiner 
Stelle ist dieselbe auch nur annährend vollständig beisammen. Viel- 
mehr ist die Reihenfolge der verschiedenen Erdschichten und der 
ihnen entsprechenden Zeiträume der Erdgeschichte, wie sie allgemein 
von den Geologen angenommen wird , nur eine ideale , in der Wirk- 
lichkeit nicht vorhandene Construction, entstanden durch Zusammen- 
stellung der einzelnen Erfahrungen , welche an verschiedenen Stellen 
der Erdoberfläche über die Aufeinanderfolge der Schichten gemacht 
worden sind ^Vergl. den XV. Vortrag;. 

Genau ebenso werden wir jetzt bei der Phylogenie des Menschen 
verfahren. Wir werden versuchen, aus verschiedenen phylogeneti- 
schen Bruchstücken, die sich bei sehr verschiedenen Gruppen des 
Thierreichs vorfinden , ein ungefähres Gesammtbild von der Ahnen- 
Reihe des Menschen zusammenzusetzen. Sie werden sehen, dass wir 
wirklich im Stande sind , durch die richtige Zusammenstellung und 
Vergleichuug der Keimesgeschichte von sehr verschiedenen Thieren 
uns ein annähernd vollständiges Bild von der paläontologischen Ent- 
wickelungsgeschichte der Vorfahren des Menschen und der Säuge- 
thiere zu verschafften : ein Bild . welches wir aus der Ontogenie der 
Säugethiere allein niemals hätten erschliessen können. In Folge der 
erwähnten cenogeuetischen Processe . der gefälschten und der abge- 
kürzten Vererbung, sind in der individuellen Entwickeluugsgeschichte 
des Menschen und der übrigen Säugethiere ganze Entwickelungs- 
reihen niederer Stufen, besonders aus den frühesten Perioden, ausge- 
fallen oder durch Abänderungen gefälscht. Aber bei niederen Wirbel- 
thieren und bei deren wirbellosen Vorfahren treff'eu wir gerade jene 
niederen Formstufen in ihrer ur8])rünglichen Reinheit vollständig an. 
Insbesondere haben sich bei dem allemiedrigsten Wirbelthiere . beim 



XIII. Vergleichunjf der Geologie und der PhyloKenie. 331 

AmphioxüB , gerade die ältesten Stamnifornien noch vollständig in der 
Keimesentwickelung conservirt. Weiterhin finden nich wichtige An- 
haltspunkte > bei den Fischen vor, welche zwischen den niederen und 
höheren Wirbelthieren in der Mitte stehen und uns wieder den Vor- 
lauf der Phylogenesis einige Perioden weiter autlclHren. Kndlich kom- 
men die höchsten Wirbelthiere . bei denen die mittleren und Hiteren 
Entwickelungsstadien der Vorfahren entweder getHlscht oder abge- 
ktlrzt sind, wo wir aber die neueren Stadien des phylogenetischen 
Processes in der Ontogenesis noch heute wohl conservirt finden. Wir 
sind also im Stande , indem wir die individuellen Entwickelungsgc- 
schichten der verschiedeneu Wirbelthier-(fnii)pen zusammenstellen 
und vergleichen , uns ein annähernd vollständiges Bild von der palä- 
ontologischen Entwickelungsgeschichte der Vorl'ahren des Menschen 
innerhalb des Wirbelthierstammes zu verschaffen. Wenn wir aber 
von den niedersten Wirbelthieren noch tiefer hinabsteigen und deren 
Keimesgeschichte mit derjenigen der stammverwandten wirbellosen 
Thiere vergleichen, können wir den Stammbaum unserer thicrischen 
Ahnen noch viel weiter, bis zu den niedersten Pflanzenthieren und 
Urthieren hinab, verfolgen. 

Indem %dr nun jetzt den dunkeln Pfad dieses phylogenetischen 
l^byrinthes betreten . festhaltend an dem Aria<hic-F'aden <les bioge- 
netischen (Grundgesetzes und geleitet von der Leuchte der verglei- 
chenden Anatomie, werden wir zunächst na(*li der eben erört4*rten 
Methode aus den maunichfaltigen Keimesgeschichten sehr verschie- 
dener Thiere diejenigen Fragmente herausfinden und ordnen müssen, 
aus denen sich die Stammesgeschichte des Menschen zusammensetzen 
Iä8st. Dabei möchte ich Sie noeh benonders darauf aufmerksam 
machen, das« wir uns dieser Meth^Kie hier ganz mit dersidben Sicher- 
heit und mit demselben Hechte lM*dienen. wie in der Oeologie. Kein 
Geolc^e hat mit Augen gesehen, dass die ungeheuren Oebirgsmassen. 
welche ansere Steinkohlen-F\>rmation . unwr Salzgebirge . den Jura, 
die Kreide u. s. w. zusammensetzen . wirklieh aus dem Wass^'r abge- 
setzt worden sind. Denm>eh zweifelt kein Einziger daran. Auch hat 
keifl Oeologe wirklieh l>e<»^«Hitet . dasn rües^* versehiedeneu neptuni- 
schen Gebirgs-Formationen in einer liestimmten lii^ihenfolge nach 
einander entstanden sind . und dennoch Kind Alle einstimmig von 
dieser Reibenfolge äl>erzeugt. Das röhrt «iaher . <lass el>en nur durch 
die hj-jKdbetische Annahme jener nejrtunis^'hen Si'bichtenbilduug und 
dieser Iteibenfolge «eh tiberhaujit die Natur und die Entstehung aller 
jener G«birgsmai«sen begreifen Uuist. Weil dieselbe allein durch die 



332 Geoloj^ischc und phylogenetische Hypiithesen. Xlll. 

angeführten geologischen Hypothesen sieh begreifen und er- 
klären lässt , deshalb gelten diese Hypothesen allgemein als sichere 
»geologische Theorien«. 

Ganz denselben Werth können aber aus denselben Gründen un- 
sere phylogenetischen Hypothesen beanspruchen. Indem wir 
diese aufstellen , verfahren wir nach denselben inductiven und dedue- 
tiven Methoden und mit derselben annähernden Sicherheit , wie die 
Geologen. Weil wir allein mit Hülfe dieser phylogenetischen Hypo- 
thesen die Natur und Entstehung des Menschen und der übrigen Or- 
ganismen begreifen, weil wir durch sie allein das Causalitäts-Bedürf- 
niss unserer Vernunft befriedigen können , deshalb halten wir sie für 
richtig, deshalb beanspruchen wir für sie den Werth von »biologischen 
Theorien«. Und wie jetzt die geologischen Hypothesen allgemein an- 
genommen sind, die noch im Anfange unseres Jahrhunderts als specu- 
lative Luftschlösser verlacht wurden, so werden noch vor Ende dieses 
Jahrhunderts unsere phylogenetischen Hypothesen zur Geltung kommen . 
welche jetzt die bomirte Mehrzahl der Naturforscher als »naturphilo- 
sophische Träumereien« verspottet. Freilich werden Sie bald sehen, 
dass unsere Aufgabe nicht so einfach ist, wie jene der Geologen. Sie 
ist in demselben Maasse schwieriger und verwickelter , in welchem 
sich die Organisation des Menschen über die Structur der Gebirgs- 
massen erhebt. ^^2 

Treten wir nun an diese Aufgabe näher heran , »0 gewinnen wir 
ein ausserordentlich wichtiges Hülfsmittel zunächst durch die ver- 
gleichende Keiniesgeschichte von zwei niederen Thierformen. Das 
eine dieser Thiere ist dasLanzetthierchen Amphwrus , das andere 
ist die Seescheide [Ascidia Taf. X und XI. Beide Thiere sind 
hcichst bedeutsam. Beide stehen an der Grenze zwischen den beiden 
Hauptabtheilungen des Thierreiches, die man seit La.marck 1 SOI als 
Wirbelthiere und wirbellose Thiere unterscheidet. Die Wirbelthiere 
umfassen die frliher schon aufgeführten Klassen vom Aniphioxus bis 
zum Menschen hinauf 'Schädellose , Lampreten , Fische . Dipneusten, 
Amphibien , Reptilien , Vögel und Säugethiere . Alle übrigen Thiere 
fasste man diesen gegenüber nach dem Vorgange Lamarck's früher 
als »»Wirbellose« zusammen. Wie wir aber gelegentlich bereits 
früher erwähnt , sind die wirbellosen Thiere wieder aus einer Anzahl 
ganz verschiedener Stämme zusammengesetzt. Von diesen interes- 
siren uns die Stemthiere, die Weichthiere, die Gliederthiere hier gar 
nicht , weil sie selbstständige Hauptzweige des thierischen Stamm- 
baumes sind, die mit den Wirbelthieren gar Nichts zu schaffen haben. 



XIII. Naturgeschichte de» Lauzetthierchenä uiler Aiuphioxiis. 333 

Hingegen ist die Abtheiinng der Wllrmer für uns von hohem Inte- 
resse. In der Gruppe der Würmer findet sich nämlich eine erst neuer- 
dings genauer untersuchte und sehr interessante Thierklasse , welche 
für den Stammbaum der Wirl)elthiere die grfisste Bedeutung besitzt. 
Das ist die Klasse der Mantelthiere oder Tunicaten. Ein Mit- 
glied dieser Klasse, die »Seescheide oder Ascidie, schliesst sich in 
ihrem wesentlichen inneren lUkw und in ihrer Keimungsweise aufs 
engste an das niederste Wirbelthier, den Amphioxus oder das I^nzet- 
thierchen an. Man hatte bis vor wenigen Jahren keine Vorstellung 
von dem engen Zusammenhange dieser beiden , scheinbar sehr ver- 
schiedenen Thierformen, und es war ein sehr glücklicher Zufall, dass 
gerade jetzt, wo die Frage der Abstammung der Wirbelthiere von den 
wirbellosen Thieren in den Vordergrund trat, die Keimesgeschichte 
dieser beiden nächst verwandten Thiere entdeckt wurde. Vm dieselbe 
richtig zu verstehen, müssen wir uns zunächst die beiden merkwür- 
digen Thiere im ausgebildeten Zustande ansehen und ihre Anatomie 
vergleichen. 

Wir beginnen mit dem Lanzetthierchen oder Amphioxus, 
welches nächst dem Menschen das wichtigste und interessanteste aller 
Wirbelthiere ist. Vergl. Fig. 151 und Taf. XI, Fig. 15. Der Am- 
phioxus wurde zuerst im Jahre 177S von dem deutschen Naturforscher 
Pallas beschrieben. Er erhielt dieses kleine Thierchen aus der 
Nordsee von England zugeschickt, glaubte darin eine nahe Ver>vandtc 
unserer gewöhnlichen nackten Wegschnecke Limax] zu erkennen und 
nannte es daher Limax lanceolatus, Ueber ein halbes Jahrhundert 
hindurch kümmerte sich Niemand weiter um diese angebliche Nackt- 
schnecke. Erst im Jahre 1 S34 wurde das unscheinbare Thierchen im 
Sande des Posilippo bei Neapel lebend beobachtet, und zwar von dem 
dortigen Jioologen Costa. Dieser behauptete, dass dasselbe keine 
Schnecke , sondern ein Fisch chen sei , und nannte es Branchiostoma 
lubricum. Fast gleichzeitig wies ein englischer Naturforscher, 
Yarrell , ein inneres Axen-Skelet in demselben nach und gab ihm 
den Namen Amphioxius lanceoI<itua. Am genauesten untersuchte es 
dann 1839 der berühmte Berliner Zoologe Johannks Müller, dem 
wir eine sehr gi-ündliche und ausführliche Abhandlung über seine 
Anatomie verdanken. ^^^ i^ neuester Zeit ist durch mehrfache Unter- 
suchungsreihien unsere Kenntniss wesentlich ergänzt und namentlich 
auch der feinere Bau naher bekannt geworden. '^^ 

Der Amphioxus lebt an flachen sandigen Stellen der Meeresküste, 
theilweis im Sande vergraben, und ist, wie es scheint, sehr verbreitet 



334 Ampbioxus als Vertreter der SchädelloBen. XIII. 

in verschiedenen Meeren. Er ist gefunden in der Nordsee (an den groR»- 
britannisehen und scandinavischen Küsten , sowie bei Helgoland' : im 
Mittelmeer an verschiedenen Stellen [z. B. bei Nizza, Neapel und 
Messina;. Er kommt femer an der brasilianischen Küste vor und 
ebenso an entfernten Gestaden des pacifisehen Oceans Küsten von 
Peru, Bomeo, China u. s. w.). IJeberall zeigt sich das kleine merk- 
würdige Wesen in derselben einfachen Form.^^) 

Johannes Müller stellte das Lanzetthierchen im Svstem zu den 
Fischen , obwohl er hervorhob , dass die Unterschiede dieses nieder- 
sten Wirbelthierchens von den niedersten Fischen viel bedeutender 
sind , als tlie Unterschiede aller Fische von den Amphibien. Damit 
wird aber die richtige Werthschätzung des bedeutungsvollen Thier- 
chens noch lange nicht ausgedrückt. Vielmehr kimnen wir mit voller 
Sicherheit den wichtigen Satz aufstellen: Der Amphioxus ist 
von den Fischen viel verschiedener als die Fische vom 
Menschen und von allen übrigen Wirbelthieren. Er ist in der That 
seiner ganzen Organisation nach so sehr von allen anderen Vertebraten 
verschieden , dass wir nach den (besetzen der systematischen I^ogik 
zunächst zwei Haupt-Abtheilungen in diesem Stamme unterscheiden 
müssen: l. Schädel lose oder Acrania (Amphioxus und seine aus- 
gestorbenen Verwandten und II. Schädelthiere oder Craniota 
der Mensch und alle übrigen Wirbelthiere . "•» 

Die erste, niedere Abtlieilung bilden die Wirbelthiere ohne Kopf, 
ohne Gehirn und Schädel , welche wir eben deshalb Schädel lose 
oder Acranicr nennen. Hiervon lebt heutzut^ige nur noch der Am- 
phioxus, während in früheren Zeiten der Erdgesclnclite sehr zahl- 
reiche» und verschiedenaitige Formen dieser Abtheilung e.xistirt haben 
müssen. Wir dürfen hier ein allgemeines (iesetz aussprechen, welches 
jeder Anhänger der Entwickelungs-Theoric» zuge})en muss: Solche 
ganz eigenthüniliclie und isolirte Thierformen , wie der Amphioxus, 
welche» scheinbar im Svstem der Thi(»re vereinzelt dastehen, sind 
immer die letzten Mohikaner, die letzten ü})erlebenden Reste einer 
ausgestorbenen Thiergruppe, von welcher in früheren Zeiten der Erd- 
geschichte zahlreiche und manniclifaltige Formen existirten. Da der 
Amphioxus ganz weich ist, da er keine festen Körpertheile , keine 
versteinerungstahigen Organe besitzt, so dürfen wir annehmen, dass 
auch alle seine zahlreichen ausgestorbenen Verwandten eben so weich 
waren und daher keine fossilen Abdrücke oder Versteinerungen 
hinterlassen konnten. 

Diesen Schädellosen oder Acranieni gegenüber steht die zweite 



Xin. AmphioxuB als bleibender Keimzustand der Schädel thiere. 335 

Haaptabtheilung der Vertebraten, welche alle übrigen Wirbelthiere 
von den Fischen bis zum Menschen hinauf umfasst. Alle diese Wir- 
belthiere haben einen Kopf, der deutlich vom Rumpfe geschieden ist 
und einen Schädel mit (lehim enthält : alle haben ein centralisirtes 
Herz, ausgebildete Nieren u. s. w. Wir nennen sie Schädelthiere 
oder Cranioten. Aber auch diese Schädelthiere sind in der ersten 
Jugend schädellos. Wie Sie bereits aus der Ontogenesis des Menschen 
wissen, durchläuft auch jedes Säugethier in frllhen Zeiten der indivi- 
duellen Entwickelung einen Formenzustand, in welchem dasselbe 
noch keinen Kopf, keinen Schädel, kein Gehirn, sondern die be- 
kannte , ganz einfache Gestalt einer leierförmigen Scheibe oder einer 
Schuhsohle besitzt , an welcher die Extremitäten oder Gliedmaassen 
noch gar nicht vorhanden sind. Wenn wir diesen frülien embryonalen 
Formzustand mit dem entwickelten Lanzetthierchen vergleichen , so 
können wir sagen: der Amphioxus ist in gewissem Sinne 
ein persistenter Embryo, eine bleibende Keimform der 
Schädelthiere; er erhebt sich nie über einen gewissen niederen, 
von uns längst Ubenvundenen, frühen Jugendzustand. 

Das vollkommen ausgebildete Lanzetthierclien Fig. 151 wird 
5 — 6 Centimeter über zwei Zoll lang, ist farblos oder schwach rötli- 
lich gefärbt, und hat die Gestalt eines schmalen lanzetförmigen 
Blattes. Der Körper ist vorn und hinten zugesjntzt, von beiden Seiten 
her aber stark zusammengedrückt. Von Gliedmaassen ist keine Spur 
vorhanden. Die äussere Hautdecke ist sehr zart und dünn, nackt, 
durchscheinend und besteht aus zwei verschiedenen Schicliten : aus 
einer einfachen äussersten Zellenschicht, <ler Oberhaut Taf. X, 
Fig. 13// und einer faserigen, darunter gelegenen Lederhaut Fig. 13/ . 
Ueber die Mittellinie des Kückens zieht ein schmaler Flossensaum, 
welcher sich hinten in eine ovale Schwanzflosse verbreitert und unten 
in eine kurze Afterflosse fortsetzt. Der Flossensaum wird durch zahl- 
reiche viereckij^e elastische Flossenplättchen gestützt Taf. XI, Fig. 1 5/; . 
Die feinen parallelen Linien unter der Haut, welche in der Mittellinie 
jeder Seite einen nach vorn gerichteten spitzen Winkel bilden , sind 
die Grenzlinien der zahlreichen Kückenniuskeln Fig. 15;* und b). 

Mitten im Körper finden wir einen dünnen knorpelartigen Strang, 
der als gerader Cylinder durch die Längsaxe des ganzen Körpers 
von vorn nach bieten durchgeht und nach beiden Enden hin sich 
gleichmässig zuspitzt (Fig. \h\i . Das ist der Axenstab oder die 
Chorda dorsalis, welche hier ganz allein das Rückgrat oder die 
Wirbelsäule vertritt. Beim Amphioxus entwickelt sich die Chorda 



H3G AxendUb und Markrohr d^s Anipliioxiis. Xlll. 

nicht weiter, sondern bleibt zeitlebens in diesem einfachsten ursprüng- 
lichen Zustande bestehen. Sie ist umschlossen von einer häutigen 
festen Hülle, der Chorda-Scheide. Das Verhalten dieser letzteren 
und der von ihr ausgehenden Bildungen lässt sich am besten auf dem 
Querschnitte des Amphioxus übersehen Fig. 152: Taf. X, Fig. i:W-.v . 
Die Chorda-Scheide bildet unmittelbar über der Chorda ein cylin- 
drisches Kohr, und in diesem Rohre eingeschlossen liegt das Central- 
Nen-ensystem, das Markroh r oderMedullarrohr Taf. XI, Fig. \öm, . 
Dieses wichtige Seelen-Organ bleibt hier ebenfalls zeitlebens in der 
allereinfachsten Gestalt bestehen, als ein cylindrisches Rohr, das vom 
und hinten fast gleichmässig einfach endet und dessen dicke Wand 
einen engen Canal umschliesst. Allerdings ist das vordere Knde etwas 
mehr abgerundet und enthält eine kleine, kaum merkliche blasen- 
tormige Anschwellung des Canals Fig. 15 m, . Diese kann man als 
erste Andeutung einer eigentlichen Hirnblase auffassen, als ein Rudi- 
ment des Gehirns. Am vordersten Ende desselben findet sich ein 
kleiner schwarzer Pigmentfleck , das Rudiment eines Auges. Inder 
Nähe dieses Augenfleckes befindet sich auf der linken Seite eine kleine 
flimmernde Grube, das unpaare Geruchsorgan. Ein Gehr»rorgan fehlt 
vollständig. Diese mangelhafte Entwickelung der höheren Sinnes- 
organe ist wahrscheinlich zum grossen Theile nicht als ursprüngliche, 
sondern als Rückbildung zu deuten. 

Tuterhalb des Axenstabes oder der Chorda dorsalis verläuft ein 
sehr einfacher Darmcanal, ein Rohr, welches au der Hauchseitc 
des Thierchens vorn durch eine MundöfTnung und hinten durch eine 
Afteröftnung ausmündet. Die ovale Mundöftnung ist von einem Knor- 
pelringe umgeben, an welchem 20 — 30 Knori)elfäden Tastorgane 
ansitzen Fig. 151« . Durch eine mittlere Einschnürung zerfällt der 
Darmcanal in zwei ganz verschiedene Abschnitte von fast gleicher 
Länge. Der vordere Abschnitt dient zur Athmung, der hintere zur 
Verdauung. Die vordere Hälfte bildet einen weiten Kiemen korb, 
dessen Wand gitterfxJnnig , von zahlreichen Kiemenspalten durch- 
brochen ist F^g. 151 f/: Taf. XF, Fig. 15/; . Die feinen Balken des 
Kiemenkorbes zwischen den Si)alten werden durch feste parallele 
Stäbchen gestützt, die paarweise durch Querstäbchen verbunden sind. 
Das Wasser, welches der Amphioxus durch die Mundöftnung auf- 
nimmt, gelangt durch diese Spalten des Kiemenkorbes in die ihn um- 
gebende grosse Kiemenhöhle und tritt dann weiter hinten durch ein 
L(»ch derselben , durch das Athemloch oder Kiemenloch Torufi hran- 
r/tia/is nach aussen Fig. 151 f . Tnten an der Bauchseite des Kiemen- 



XUI. 



Dmrmrohr des Anipbiox 



337 



korbes findet aich in der Mittellinie eine fiimmerode Kinne die Hypo- 
brenchial-Rinne), die ebenso bei den Ascidien nnd bei den Larven 
der Cyelostomen wiederkehrt; sie ist deshalb von lutereBBe, weil sieb 
aoB ihr bei den höheren Wirbeltliieren die Schild- 
drüse am Kehlkopfe unterhalb des sogenannten /^ 
»AdamsapfelB«) entwickelt hat Fig Ijyj '#V\ 

Hinter dem athmenden oder reBpiratori ^ i^/^ \ 

sehen Tfaeile des Danncanals kommt zweitens der 
verdauende Abschnitt der digesti* e T hei) des 
selben. Die kleinen Korperchen welche der Am 
phioxus mit dem Athmungxwaaser jutnimmt Infu 
sorieu, Diatomeen Betttaudtlieile \on /ersetzten 
Pflanzen- und Thierköri>em « n w gelangen 
aus dem Kiemenkorbe hmten in den \erdauendeii 
Abschnitt des Darmcanals hinein und werden hier 
als Nahrung Hufgenommen und verarbeitet \on '1 ^ In 

einem etwas erweiterten \bschnitte der dem 
Magen entspricht Fig \t\e geht ein länglicher 
taschenförmiger BlindHack ab /j welcher sich 
gerade nach vom liegiebt und auf der rechten Seite 
des Kiemenkorbes endigt Das ist die Leber de« 
Ampbioxiis, die einfachste Form der Leber, die 
wir bei den Wirbelthieren Überhaupt kennen. Auch 
beim Menschen entwickelt sich , wie wir sehen 
werden, die Leber als ein taschenförmiger Blind- 
sack , der sich hinter dem Magen aus dem Dami- 
canal ansstUlpt. 

Nicht minder merkwürdig als die Bildung 
des Darmes ist die Bildung des Blutgefäss- 
Systems bei unserem Thierchen. Während näm- 
lich alle anderen Wirbeltbiere ein gedrungenes, 
dickes, beuteiförmiges Herz haben, welches sich an 
der Kehle ans der unteren Wand des Vorderdarmes KIr. I5i . 

entwickelt , und von welchem die BlutgeßLsse 



Flg. 151. Du Lanzettbiercheo {Amphiozui taneeolatiu; Aveimat ytrgtotitn. 
"on der tinUn Seite geaehen (die I.iDgstie stehl geiikrechl; du Mundende iat iMch 
oben, du l^rhwinzende Dich unten gerichtet, ebenso wie auf Taf. .\l. Fig. l!>). a Mimd- 
affnung, von Bartfiden nmgeben. h AftetCflnung. f. Kienienloch {Porui bnmeMalti]. 
d Etemenkoib. < Magen. /Leber, ir Dünndarm. A Kiemenbühle. i Thorda (AiepsUb), 
unter dertelben die Aorta, fc Aortenbogen, 1 SUmm derKlemoTiarterle m Anichwellonge» 
an den Aeiten denelben. n Uohlvene. n Darmiene. 



3. And. 



32 



338 Blutgefäss-System des Aiuphioxus. XIII. 

ansgehen, findet sich beim Amphioxus überhaupt kein besonderes cen- 
tralisirtes Herz vor , welches durch seine Pulsationen das Blut fortbe- 
wegt. Vielmehr wird diese Bewegung hier, wie bei den Ringel- 
wUmiem , durch die dlinnen , röhrenförmigen Blutgefässe selbst be- 
wirkt , welche die Function des Herzens übernehmen , sich in ihrer 
ganzen Länge pulsirend zusammenziehen , und so das farblose Blut 
durch den ganzen Köri)er treiben. Dieser Blutkreislauf ist so einfach 
und dabei so merkwürdig, dass wir ihn kurz betrachten wollen. Wir 
können vom an der unteren Seite des Kiemenkorbes anfangen. Da 
liegt in der Mittellinie ein grosser Gerässstanim , welcher dem Herzen 
der übrigen Wirbelthiere und dem daraus entspringenden Stamm der 
Kiemenarterie entspricht, und welcher das Blut in die Kiemen 
hineinti-eibt (Fig. 151 / . Der vorderste Theil desselben ist (unmittelbar 
vor der ersten Kiemenspalte; herzartig angeschwollen und erweitert. 
Zahlreiche , kleine Gefässbogen treten jederseits aus dieser Kiemen- 
arterie in die Höhe , bilden an der Abgangsstelle kleine herzähnliche 
Anschwellungen Bulbillen mj , gehen längs der Kiemenbogen zwi- 
schen den Kiemenspalten um den Vorderdarm herum, und vereinigen 
sich als Kiemenvenen oberhalb des Kiemenkorbes in einem grossen 
(letassstamm, der unterhalb der Chorda dorsalis verläuft. Dieser 
Stamm ist die primitive Aorta iTaf. X, t^g. 13 <; Taf XI, Fig. 15/ . 
Zwischen Darm und Chorda verläuft die Aorta gerade so wie bei allen 
höhereu Wirbelthieren. Die Gefassästchen . welche diese Aorta an 
alle Theile des ganzen Köq)er8 abgiebt, sammeln sich wieder in 
einem grossen venösen Gefässe , welches sich an die untere Seite des 
Darmes begiebt und hier als Darmvene bezeichnet werden kann 
Fig. 151 ö: Taf. X, Fig. 15 c: Taf XI, Fig. 13 r. Sie geht weiter 
über auf den Leberschlauch . bildet hier eine Art Pfortader, indem sie 
den Leber-Blindsack mit einem feinen Gefässnetz umspinnt, und geht 
dann als Lebervene in einen nach vorn gerichteten Stamm über . den 
wir Hohl veno nennen können Fig. L')! /«). Dieser letztere tritt direct 
wieder an die Bauchseite des Kiemenkorbes und geht hier unmittel- 
bar in die als Ausgangspunkt angenommene Kiemenarterie über. Wie 
eine ringtoniiig geschlossene Wasserleitung geht dieses unpaare 
Hauptgefässrohr des Amphioxus längs des Darmrohres durch seinen 
ganzen Körper hindurch und pulsirt in seiner ganzen Länge oben und 
unten. Ungefähr innerhalb einer Minute wird so das farblose Blut 
durch den ganzen Körper des Thierchens hindurch getrieben. Wenn 
das obere Rohr sich pulsirend zusammenzieht , tllllt sich das untere 
mit Blut, und umgekehrt. Oben strömt das Blut von vorn nach hinten, 



XIII. BlutgeiaUs-Sydteiu den Auipbioxiis. H39 

unten hingegen von hinten nach vom. Das ganze lange Gefassrohr, 
welches unten längs der Bauchseite des Dannrohres verläuft, und 
welches venöses Blut enthält, entspricht wahrscheinlich dein soge- 
nannten Bauch gef äs s der Würmer Taf. IV, Fig. 7 r . Hingegen 
ist das lange gerade Gefassrohr , welches oben längs der KUckenlinie 
des Darmrohres zwischen diesem und der Chorda verläuft , und wel- 
ches arterielles Blut enthält, einerseits offenbar der Aorta der übrigen 
Wirbelthiere, anderseits aber zugleich dem sogenannten Rück enge - 
fäss der Würmer homolog Taf. IV, Fig. 1 1 . 

Schon Johannes Müller erkannte diese wichtige Uebereiustim- 
muug in der Bildung des Blutgefass-Systems beim Lanzetthierchen 
und bei den Würmern. Er hob namentlich die Analogie Beider, 
ihre physiologische Aehnlichkeit , hervor, indem das Blut in Bei- 
den durch die pulsirenden Zusammenziehungen der grossen Gefass- 
röhren in ihrer ganzen Länge fortgetrieben wird, nicht durch ein cen- 
tralisirtes Herz , wie bei allen übrigen Wirbelthieren. Nach unserer 
Auffassung aber ist dieser wichtige Vergleich mehr als eine blosse 
Analogie. Er besitzt die tiefere Bedeutung einer wahren Homologie, 
und beruht auf einer moq)hologischen Uebereinstimmung der vergli- 
cheneu Organe. Wir erfahren demnach durch den Amphioxus , dass 
die Aorta , die unpaare , zwischen Darm und Chorda verlaufende 
Hauptarterie der Wiribelthiere dem Rückengefässe der Wür- 
mer entspricht. Hingegen ist das Bauchgefäss der letzteren nur 
noch in der unpaaren, unten am Darm verlaufenden Darmvene des 
Amphioxus und ihrer vorderen Fortsetzung : Pfortader, Lebervene, 
Hohlvene , Kiemenarterie erhalten. Bei allen übrigen Wirbelthieren 
tritt diese Darmvene ursprünglich das venöse Hauptgefässl im ent- 
wickelten Thierkörper ganz hinter anderen Venen zurück. 

Neben den eigentlichen Blutgefässen scheinen beim Amphioxus 
auch noch besondere aufsaugende Lymphgefässe zu existiren. Als 
solche werden neuerdings mehrere unter der Haut verbreitete Cauäle 
angesehen; namentlich die engen »Bauchcanäle« Fig. 152*SV und die 
weiten »Öeitencanäle« ß; . Beide verlaufen der Länge nach an der 
Bauchseite und enthalten farblose Lymphe. Die Seitencanäle (aS'i 
sind möglicherweise als letzte Ueberbleibsel rückgebildeter Umieren- 
gänge aufzufassen. Sie liegen in den beiden parallelen Seitenfalten 
der Bauchhaut (ü) und sind sowohl vom als hinten blind geschlossen, 
nicht nach aussen geöffnet, wie man bis vor Kurzem annahm. 

Ausserordentlich etfg und klein ist beim Amphioxus die eigentliche 
Leibeshöhle, das Coelom (Fig. 1 52 Lh) . Sie umgiebt als schmaler 

22* 



330 Die vergrleichende Methode der PhylogODie. XIII. 

l^anzen. die während der Ablagerung jener »Schlamnmchicht daselbst 
lebten und starben. 

Jede neptuninche GeHteinsHchieht enthält demnach ihre charakte- 
ristiBchen Versteinerungen, die Reste von Thieren und Pflanzen, 
welche während jener bestimmten Periode der Erdgeschichte gelebt 
haben. Indem man nun diese Schichten vergleichend znsamnien- 
stellt, ist man im Stande, die ganze Reihe der Erdi)erioden im Zu- 
sammenhange zu übersehen. Alle (ireologen sind jetzt darüber einig, 
dass eine solche bestimmte historische Keihenfolge von Gebirgsfor- 
mationen nachzuweisen ist , und dass die untersten dieser Schichten 
in uralten , die obersten derselben in den jüngsten Zeiten abgelagert 
worden sind. Aber an keiner Stelle der Erde findet sich die ganze 
Reihenfolge der Schichtensysteme vollständig übereinander: an keiner 
Stelle ist dieselbe auch nur annährend vollständig beisammen. Viel- 
mehr ist die Reihenfolge der verschiedenen Erdschichten und der 
ihnen entsprechenden Zeiträume der Erdgeschichte, wie sie allgemein 
von den Geologen angenommen wird , nur eine ideale , in der Wirk- 
lichkeit nicht vorhandene Construction, entstanden durch Zusammen- 
stellung der einzelnen Erfahnmgen , welche an verschiedenen Stellen 
der Erdoberfläche über die Aufeinanderfolge der Schichten gemacht 
worden sind ^Vergl. den XV. Vortrag:. 

Genau ebenso werden wir jetzt bei der Phylogenie des Menschen 
verfahren. Wir werden versuchen , aus verschiedenen i)hylogeneti- 
schen Bruchstücken, die sich bei sehr verschiedenen Gruppen des 
Thierreichs vorfinden , ein ungefähres Gesammtbild von der Ahnen- 
Reihe d(?s Menschen zusammenzusetzen. Sie werden sehen, dass wir 
wirklich im Stande sind . durch die richtige Zusammenstellung und 
Vergleichung der Keimesgeschichte von sehr verschiedenen Thieren 
uns ein annähernd vollständiges Bild von der paläontologischen Ent- 
wickelungsgeschichte der Vorfahren des Menschen und der Säuge- 
thiere zu verschaflfen: ein Bild, welches wir aus der Ontogenie der 
Säugethiere allein niemals hätten erschliessen können. In Folge der 
erwähnten cenogenetischen Processe . der gefälschten und der abge- 
kürzten Vererbung, sind in der individuellen Entwickelungsgeschichte 
des Menschen und der übrigen Säugethiere ganze Entwickelungs- 
reihcn niederer Stufen . besonders aus den frühesten Perioden, ausge- 
fallen oder durch Abänderungen getalscht. Aber bei niederen Wirbel- 
thieren und bei deren wirbellosen Vorfahren treff'en wir gerade jene 
niederen Formstufen in ihrer ursprünglichen Reinheit vollständig an. 
Insbesondere haben sich bei dem allemiedrigsten Wirbelthiere , beim 



XLII. Gedchlechtsurgime uod Nieren ile« Aiuphioxos. 34] 

Lli) ist mit L}7nphe erftUlt und ihre innere Wand vom Uarnifaser- 
blatt , ihre äasgere Wand vom Hautfa8erblatt ausgekleidet. Hinge^n 
ist die Kiemenhöhle [A] mit Wasser erfüllt und ihre gesammte Wan- 
dung vom Hautsinnesblatte ausgekleidet. letzteres überzieht hier die 
Oberfläche der beiden grossen seitliehen Kiemendeckel, der klap{)en- 
artigen seitlichen Fortsätze der Leibeswand, welche unten um die ur- 
siHüngliche Bauchseite herumwachsen und sich in deren Mittellinie 
vereinigen in der Bauchnaht oder Kaphe (Fig. 1 52 K . 

Zu beiden Seiten dieser Bauchnaht , an der inneren Fläche der 
Kiemendeckel, unmittelbar vor dem Kiemenloch, über den Bauch- 
muskeln [M] und zwischen den Geschlechtsdrüsen vG, liegen die 
Nieren des Amphioxus. Diese hamabsondemden Drüsen erscheinen 
hier noch in einfachster Form . als drüsige Epithelwülste .des Haut- 
sinnesblattes. Die Epithelzellen derselben sind durch besondere 
Grösse und Beschaffenheit ausgezeichnet und enthalten kristallinische 
Ablagerungen oder Concremente. Da ^^-ir auch die Umieren der 
übrigen Wirbelthiere ursprünglich als Hautdrüsen betrachten und sie 
phylogenetisch vom Hautsinnesblatte ableiten . ist es von hohem In- 
teresse , diese Organe hier beim l^nzetthierchen zeitlebens als ein- 
fache Hautdrüsen bestehend zu finden. 

Auch die Geschlechtsorgane erscheinen hier noch in ganz 
einfacher Form Fig. 152 G . Beiderseits des Kiemen-Darmes im 
mittleren Theile der Kiemenhöhle liegt eine Anzahl von 2() — 30 ellip- 
tischen oder rundlich-nereckigen Jäckchen, welche mit blossem Auge 
von aussen leicht zu sehen sind, da sie durch die dünne durchsichtige 
Leibeswand hindurchschimmern. Diese Säckchen sind beim Weib- 
chen die Eierstöcke und enthalten Haufen von einfachen Eizellen 
(Taf. X, Fig. 13 ß) . Beim Männchen findet man statt deren die Hoden, 
Haufen von viel kleineren Zellen , welche sich in bewegliche Geissei- 
zellen Spermazellen) verwandeln. Beiderlei Säckchen liegen innen 
an der inneren Wand der Kiemenhöhle und haben keine besonderen 
Ausfbhrgänge. Wenn die Eier des Weibchens und die Samenmassen 
des Männchens reif sind , fallen sie in die Leibeshöhle und werden 
durch das Kiemenloch entleert. 

Wenn Sie nun jetzt die Resultate unserer anatomischen Unter- 
suchung des Amphioxus in ein Gesammtbild zusammenfassen , und 
wenn Sie dieses Bild mit der bekannten Organisation des Menschen 
vergleichen , so wird Ihnen der Abstand z>vischen Beiden ungeheuer 
erscheinen. In der That erhebt sich die höchste Blüthe des Wirbel- 
thier-Organismus , welche der Mensch darstellt > in jeder Beziehung 



\\.\2 Phylojifeiictische Bedeutiini? des Ainphioxii^. Xlll. 

80 hoch Über jene niederste Stufe , auf welcher (las Lanzetthierohen 
stehen bleibt, das» Sie es zunächst kaum für möglich halten werden, 
beide Thierformen in einer und derselben Hauptabtheilung des Thier- 
reiches zusammenzustellen. Und dennoch ist diese Zusammenstellung 
imerschUtterlich begründet. Dennoch ist der Mensch nur eine weitere 
Ausbildungsstufe desselben Wirbelthier-Typus , der bereits im Am- 
phioxus in seiner ganz charakteristischen Anlage unverkennbar vor- 
liegt. Sie brauchen sich bloss an die früher gegebene Darstellung 
vom idealen Urbilde des Wirbelthieres zu erinnern 'S. 207) und da- 
mit die verschiedenen niederen Ausbildungsstufen des menschlichen 
Embrjo zu vergleichen , um sich von unserer nahen Ver>vandt8chaft 
mit dem Lanzetthierchen zu überzeugen. 

Allerdings ist neuerlich von einigen Zoologen die paradoxe An- 
sicht aufgestellt worden, dass der Amphioxus überhaupt gar keine Ver- 
wandtschaft zu den Wirbelthieren besitze. Insbesondere wurde das 
von Carl Semper und Robby Kossmann behauptet, denselben beiden 
Gelehrten, welche in Goethe einen bomirten Species-Dogmatiker 
entdeckten vergl. S. 74). Indessen haben diese Herren jene Be- 
hauptung wohl nur in die Welt geschickt, um in Ermangelung posi- 
tiver Verdienste ihren Namen durch negative Einfalle bekannt zu 
machen. Wer heute noch annimmt, dass Amphioxus nicht mit 
den Wirbelthieren venvandt sei, der geht ein Jahrhundert, bis 
hinter Pallas I77S zurück, und der beweist nur. dass er sehr 
schwache Begriffe von vergleichender Anatomie und Ent>vickelungs- 
geschichte hat. 

Freilich bleil)t der Am])liioxus tief unter allen übrigen noch jetzt 
lebenden Wirbelthieren stehen. Freilich fehlt ihm mit dem gesonder- 
ten Kopfe das entwickelte Geliim und der Schädel , der alle anderen 
Wirbelthiere auszeichnet. Es fehlt ihm das Geliörorgan und das cen- 
tralisirte Herz . das alle Anderen besitzen : ebenso fehlen ihm ausge- 
bildete Nieren. Jedes einzelne Organ erscheint in einfacherer und un- 
vollkommnerer Form als bei allen Anderen. Und dennoch ist die 
charakteristische Anlage , Verbindung und Lagerung sämmtlicher Or- 
gane ganz dieselbe, wie bei allen übrigen Wirbelthieren. Dennoch 
durchlaufen diese Alle während ihrer embryonalen Entvvickelung früh- 
zeitig ein Bildungsstadiuni . in welchem ihre gesammte Organisation 
sich nicht über diejenige des Amphioxus erh(»bt. vielmehr wesentlich 
mit ihr übereinstimmt. Vergl. die IX. Tabelle. 

l'm sich recht klar von diesem bedeutungsvollen Verhältniss zu 
überzeugen , ist besonders lehrreich die Vergleichung des Amphioxus 



XIII. Naturgeschichte de» Lanzetthierchens oder Amphioxiis. 333 

Hingegen ist die Abtheilung der WUrmer für uns von hohem Inte- 
resse. In der Gruppe der WUrmer findet sich nämlich eine erst neuer- 
dings genauer untersuchte und sehr interessante Thierklasse , welche 
für den Stammbaum der Wirbelthiere die gWisste Bedeutung besitzt. 
Das ist die Klasse der Mantelthierc oder T u n i c a t e n. Ein Mit- 
glied dieser Klasse, die Seescheide oder Ascidie, schliesst sich in 
ihrem wesentlichen inneren Bau und in ihrer Keimungsweise aufs 
engste au das niederste Wirbelthier, den Amphioxus oder das Lanzet- 
thierchen an. Man hatte bis vor wenigen Jahren keine Vorstellung 
von dem engen Zusammenhange dieser beiden , scheinbar sehr ver- 
schiedenen Thierformen, und es war ein sehr glücklicher Zufall, dass 
gerade jetzt, wo die Frage der Abstammung der Wirbelthiere von den 
wirbellosen Thieren in den Vordergrund trat, die Keimesgeschichte 
dieser beiden nächst verwandten Thiere entdeckt wurde. Um dieselbe 
richtig zu verstehen, müssen wir uns zunächst die beiden merkwür- 
digen Thiere im ausgebildeten Zustande ansehen und ihre Anatomie 
vergleichen. 

Wir beginnen mit dem Lanzetthierchen oder Amphioxus, 
welches nächst dem Menschen das wichtigste und interessanteste aller 
Wirbelthiere ist. Vergl. Fig. 151 un<l Taf. XI, Fig. 15. Der Am- 
phioxus wurde zuerst im Jahre 177S von dem deutschen Naturforscher 
Pallas beschrieben. Er erhielt dieses kleine Thierchen aus der 
Nordsee von England zugeschickt, glaubte darin eine nahe Verwandte 
unserer gewöhnlichen nackten Wegschnecke Limax] zuerkennen und 
nannte es daher Limax lanceolatus, lieber ein halbes Jahrhundert 
hindurch kümmerte sich Niemand weiter um diese angebliche Nackt- 
schnecke. Erst im Jahre 1834 wurde das unscheinbare Thierchen im 
Sande des Posilippo bei Neapel lebend beobachtet, und zwar von dem 
dortigen Zoologen Costa. Dieser behauptete, dass dasselbe keine 
Schnecke , sondern ein Fischchen sei , und nannte es Bnuichiostoma 
lubricum. Fast gleichzeitig wies ein englischer Naturforscher, 
Y^arrell , ein inneres Axen-Skelet in demselben nach und gab ihm 
den Namen Amphioxiui lanceolatua. Am genauesten untersuchte es 
dann 1839 der berühmte Berliner Zoologe Johannes Müller, dem 
wir eine sehr giündliche und ausführliche Abhandlung über seine 
Anatomie verdanken. ^'^ In neuester Zeit ist durch mehrfache IJnter- 
suchungsreihen unsere Kenntniss wesentlich ergänzt und namentlich 
auch der feinere Bau näher bekannt geworden. ''^ 

Der Amphioxus lebt an flachen sandigen Stellen der Meeresküste, 
theilweis im Sande vergraben, und ist, wie es scheint, sehr verbreitet 



344 Naturgeschichte der Seescheiden oder Ascidieu. XIII. 

halb in den Stamm der Weiehthiere stellte. Nachdem wir aber im 
Jahre 1866 die merkwürdige Keimesgeschichte dieser Thiere kenneu 
gelernt haben, unterliegt es keinem Zweifel mehr, dass sie gar nichts 
mit den Weichthieren zu thun haben. Hingegen haben sie sich durch 
ihre gesammte individuelle Entwickelungsweise zur grössten Ueber- 
rasctiung der Zoologen als die nächsten Verwandten der Wirbelthiere 
enthüllt. Die Ascidien sind im ausgebildeten Zustande unförmliche 
Klumpen , die man auf den ersten Anblick sicher überhaupt nicht für 
Thiere halten wird. Der länglichrunde, oft höckerige oder unregel- 
mässig knollige Köq)ei;, an dem gar keine besonderen äusseren Theile 
zu unterscheiden sind, ist am einen Ende auf Seepflauzen, auf Steinen 
oder auf dem Meeresboden festgewachsen. Manche Arten sehen wie 
eine Kartoifelknolle aus , andere wie ein Melonencactus , andere wie 
eine eingetrocknete Pflaume. Viele Ascidien bilden krusteuartige, 
höchst unscheinbare Ueberztige auf Steinen und Seepflanzen. Einige 
grössere Arten werden wie Austern gegessen. Die Fischer, welche 
sie genau kennen . halten sie nicht für Thiere . sondern für Seege- 
wächse. So werden sie denn auch auf den Fischmärkten vieler itali- 
änischer Seestädte zusammen mit anderen niederen Seethieren unter 
dem Namen »Meeres-Obst« 'Ffutti dtmare) feil geboten. Es ist eben 
gar Nichts vorhanden, was äusserlich auf ein Thier hindeutet. Wenn 
man sie mit dem Schleppnetz aus dem Meere heraufholt, bemerkt 
man höchstens eine schwache Zusammenziehung des Köri)ers, welche 
ein Ausspritzen von Wasser an ein paar Stellen zur Folge hat. Die 
meisten Ascidien sind sehr klein, nur ein Paar Linien oder höchstens 
einige Zoll lang. Wenige Arten erreichen einen Fuss Länge oder 
etwas darüber. Es giebt zahlreiche Arten von Ascidien . und in allen 
Meeren sind dergleichen anzutrefi'en. Auch von dieser ganzen Thier- 
klasse kennen wir keine versteinerten Ueberreste . weil sie keine 
harten versteinerungsfähigen Theile besitzen. Auch diese Thiere sind 
jedenfalls sehr hohen Alters , und existirten sicher bereits während 
des primordialen Zeitalters. 

Den Namen Mantelthiere trägt die ganze Klasse, zu der die 
Ascidien gehören , deshalb , weil der Köri)er von einer dichten und 
festen Hülle, wie von einem Mantel, umschlossen ist. Dieser Mantel, 
der bald gallertartig weich , bald lederartig zäh , bald knori)elartig 
fest erscheint, ist durch viele Eigenthümlichkeiten ausgezeichnet. 
Wohl das Merkwürdigste ist, dass er aus einer holzartigen Masse, aus 
Cellulose, besteht, aus demselben »ManzenzellstottV . welcher die 
festen Hüllen der Pflanzenzellen, die Substanz des Holzes bildet. Die 



XIII. OrgHuisatiun iler Seeacheiden oilur Aiicidieu. 3 15 

Tuulcaten sind die einzige Thierklanse, welche in Wahrheit ein Cel- 
InloHe-Kleict , eine holzartige l'mhUllnng, besitzen. BiBweilen ist der 
Cellaloee-Mantel bnnt gefärbt, anderemale farblos. Nicht selten ist 
er mit Htaeheln oder Haaren, ähnlich einem Cactus, besetzt. Oft sind 
eine Masse fremde Körper : Steine , Sand , Bruchstücke von Muschel- 
schalen u. B. w. in den Mantel eingewebt. Eine Ascidie fuhrt davon 
den Namen "Mikrokosmnsu. '" 

Um die innere Organisation der Ascidie richtig zu würdigen und 
die Vergleichung mit dem Amphioxiis durehfltliren zu können, nillssen 
wir sie uns in derselben I^e wie , 

den letzteren vorBtelleu (Taf. XI, 
Fig. 14, von der linken Seite: das 
Mundende ist nach oben , der Kücken 
nach rechts , der Bauch nach linkB 
gerichtet) . Das hintere Ende , das 
dem Schwänze des Ampbioxus ent- 
spricht, ist gewöhnlich festgewacli- 
Hen, oft mittelst förmlicher Wurzeln. 
Bauchseite und KUckenseite sind 
innerlich sehr verschieden , äusser- 
lich aber oft nicht zu unterscheiden. 
Wenn wir nun den dicken Mantel 
iiffnen , nm uns die innere Organisa- 
tion zu betrachten , so finden wir 
zunächst eine sehr geräumige , mit 
Wasser erfüllte Höhle: Die Kie- 
menhöhte oder Athemböhle. (Fig. 
153 cl\ Taf. XI, ng. 14 et . Sie 
wird auch Mantelhöhle oder Kioakeu- 
Höhle genannt, weil sie ausser dem 
Athem Wasser auch noch die Excre- 
mente und die Geschlecbtsproducte Ffg. 153. 

anfnimmt. Den grössten Theil der Athemhtihle ftlllt der ansehnliche 
gegitterte Kiemensack aus [br . Derselbe ist nach seiner ganzen 




Flg. 153. Organ iBstion einer Aacidle (Ansicht von der linken Seite vis luf 
Taf. \y, Fig. IJ); die Kückenaeite ist nach reehta, die Baue li seile nach iinka gekehrt, 
die Mundöffnuog \o\ nach oben ; am entEegengeEetiten Schnanzende ist die Ascidie unten 
featgenactiaen. Der KIcnieiiiJaTin [br), der von vielen Spalten diirchbioehen ist, aetit 
lieh unten in den Magendarm fort. Der Knddarm SlTnet sieh durch den Afler [a', in dir 
Kiemenhöhle \cl), aus der die EKcremente mit dem Athemwasser durch das Kiemenloch 
oder di« CloakenmOndung (o'J entfernt werden, m Hantel. (Nach Obobkbaijk.} 



346 Xervenkiioteu und H©rz der Af«cidie. Xlll. 

I^age und Zusammensetzung dem Kiemenkorbe des Amphioxus so 
ähnlich^ dass schon vor vielen Jahren, ehe man etwas von der wahren 
Verwandtschaft beider Thiere wusste , diese auffallende Aehnliehkeit 
vom englichen Naturforscher Goodsir hervorgehoben wurde. In der 
That führt uns auch bei der Ascidie die MundöfTnung [o] zunächst in 
diesen Kiemensack hinein. Das Athemwasser tritt durch die Spalten 
des gegitterten Kiemensackes in die Kiemenhöhle und wird aus dieser 
durch das Athemloch oder die Auswurfs - OeflFnung entfernt [a^). 
Längs der Bauchseite des Kiemensackes verläuft eine flimmernde 
Rinne , dieselbe »Hypobranchial-Rinne« , die wir vorher auch beim 
Amphioxus an dergleichen Stelle gefunden haben (Taf. XI, Fig. I4y, 
1 5 y) . Die Nahrung der Ascidie besteht ebenfalls aus kleinen Orga- 
nismen : Infusorien , Diatomeen , Bestandtheilen von zersetzten See- 
pflanzen und Seethieren u. s. w. Diese gelangen mit dem Athmungs- 
wasser in den Kiemenkorb, und am Ende desselben in den verdauen- 
den Theil des Darmcanals, zunächst in eine den Magen darstellende 
Erweiterung (Fig. 14my). Der sich daran schliessende Dünndarm 
macht gewöhnlich eine Schlinge , biegt sich nach vom um und öffnet 
sich durch eine Afteröffnung 'Fig. 153 a] nicht direct nach aussen, 
sondern erst in die Kiemenhöhle : aus dieser werden die Excremente 
mit dem geathmeten Wasser und mit den Geschlechtsproducten durch 
die gemeinsame Auswurfsöffnung entfernt «j . Die letztere wird 
bald als Kiemenloch oder Athemloch (Portes hranchialis] ^ bald als 
Egestionsöffnung oder KloakenmUndung bezeichnet Taf. XI, Fig. 1 4y . 
Bei vielen Ascidien mttndet in den Darm eine drüsige Masse , welche 
die Leber darstellt Fig. 14 M . Bei einigen findet sich neben der 
Leber noch eine andere Drüse, welche man fUr die Niere hält Fig. 1 4«; . 
Die eigentliche Leibeshöhle oder das Coelom , welche mit Blut erfüllt 
ist und den Magendami umschlicsst, ist bei der Ascidie sehr eng, wie 
beim Amphioxus . und ist auch hier gewöhnlich mit der weiten , was- 
sererfttllten Kiemenhöhle verwechselt worden. 

Von einer Chorda dorsalis, einem inneren Axcn-Skelet, ist bei 
der ausgebildeten Ascidie keine Spur vorhanden. Um so interessanter 
ist es . dass das junge Thier , welches aus dem Ei ausschlüpft , eine 
Chorda besitzt (Taf. X. Fig. 5^^//) und dass über dieser ein rudi- 
mentäres Markrohr liegt (Hg. 5m\ Das letztere ist bei der ausge- 
bildeten Ascidie ganz zusammengeschrumpft und stellt einen kleinen 
Ner> enknoten dar . welcher vom oben über dem Kiemenkorbe liegt 
Fig. 14m) . Er entspricht dem sogenannten »oberen Schlundknoten •« 
oder dem »Gehirn« andejer Würmer. Besondere Sinnesorgane fehlen 



XIII. Blutkreislauf uud Geschlechtsorgane der Ascidie. 347 

entweder ganz oder sind nur in höchst einfacher Form vorhanden, als 
einfache Angenflecke und Tastwarzen , welche die Mundöfliiung um- 
geben (Fig. Hau Augen). Das Muskelsystem ist sehr schwach und 
unregelmässig entwickelt. Unmittelbar unter der dUnnen Lederhaut 
und mit ihr innig verbunden findet sich ein dünner Hautmuskcl- 
schlauch , wie bei niederen Würmern. Hingegen besitzt die Ascidie 
ein centralisirtes Herz, und sie erscheint in diesem Punkte höher 
organisirt als der Amphioxus. Auf der Bauchseite des Darmes, ziem- 
lich weit hinter dem Kiemenkorbe, liegt ein spindelförmiges Herz 
(Fig. 14/12). Dasselbe besitzt bleibend dieselbe einfache Schlauch- 
form, welche die erste Anlage des Herzens bei den Wirbelthieren 
vorübergehend darstellt (vergl. das Herz des menschlichen Embryo, 
Fig. 144r, S. 314). Dieses einfache Herz der Ascidie zeigt uns aber 
eine wunderbare Eigenthümlichkeit. Es zieht sich nämlich in wech- 
selnder Richtung zusammen. Wahrend sonst bei allen Thieren die 
Pulsation des Herzens beständig in einer bestimmten Richtung ge- 
schieht fund zwar meistens in der Richtimg von hinten nach vorn , 
wechselt dieselbe bei der Ascidie in entgegengesetzter Richtung ab. 
Erst zieht sich das Herz in der Richtung von hinten nach vom zu- 
sammen , steht dann nach einer Minute still , und beginnt die ent- 
gegengesetzte Pulsation, indem es jetzt das Blut von vom nach hinten 
austreibt; die beiden grossen Gefässe . welche von den beiden Enden 
des Herzens ausgehen, sind also abwechselnd als Arterie und als Vene 
thätig. Das ist eine Eigenthümlichkeit, welche bloss den Tunicaten 
zukommt. 

Von den übrigen wichtigen Organen sind noch die Geschlechts- 
organe zu erwähnen, welche ganz hinten in der Leibeshöhle liegen. 
Die Ascidien sind sämmtlich Zwitter. Jedes Individuum besitzt eine 
männliche und eine weibliche Drüse , und ist also im Stande , sich 
selbst zu befmchten. Die reifen Eier (Fig. 154o'; fallen direct aus 
dem Eierstock {0] in die Kiemenhöhle. Das männliche Sperma hin- 
gegen wird aus dem Hoden \t-\ durch einen besonderen Samenleiter [vd) 
in dieselbe Höhle übergeführt. Hier geschieht die Befrachtung , und 
hier findet man bei vielen Ascidien schon entwickelte Embryonen 
(Taf. XI, Fig. ^4z). Letztere werden dann mit dem Athemwasser 
durch die Cloakenmündung {q) entleert, also »lebendig geboren«. 

Viele Ascidien , namentlich von den kleineren Arten , vermehren 
sich nicht nur durch geschlechtliche Fortpflanzung , sondern auch auf 
ungeschlechtlichem Wege durch Knospenbildung. Indem zahlreiche 
solche durch Knospung entstandene Einzelthiere oder Personen zeit- 



338 Blutgefäsd-Systeui des Aiuphioxus. XIII. 

ansgehen, findet sich beim Amphioxus überhaupt kein besonderes cen- 
tralisirtes Herz vor , welches durch seine Pulsationen das Blut fortbe- 
wegt. Vielmehr wird diese Bewegung hier, wie bei den Ringel- 
wUmiem , durcli die dünnen , röhrenförmigen Blutgefässe selbst be- 
wirkt, welche die Function des Herzens übernehmen, sich in ihrer 
ganzen Ijänge pulsirend zusammenziehen , und so das farblose Blut 
durch den ganzen Körper treiben. Dieser Blutkreislauf ist so einfach 
und dabei so merkwürdig, dass wir ihn kurz betrachten wollen. Wir 
können vorn an der unteren Seite des Kiemenkorbes anfangen. Da 
liegt in der Mittellinie ein grosser Getassstamm , welcher dem Herzen 
der übrigen Wirbelthiere und dem daraus entspringenden Stamm der 
Kieme narterie entspricht, und welcher das Blut in die Kiemen 
hineintreibt (Fig. 151 /, . Der vorderste Theil desselben ist (unmittelbar 
vor der ersten Kiemenspalte) herzartig angeschwollen und erweitert. 
Zahlreiche , kleine Gefässbogen treten jederseits aus dieser Kiemen- 
arterie in die Höhe , bilden an der Abgangsstelle kleine herzähnliche 
Anschwellungen Bulbillen mj , gehen längs der Kiemenbogen zwi- 
schen den Kiemenspalten um den Vorderdarm herum, und vere